李 騰 周存宇* 楊朝東 劉占峰

（1. 長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，荊州 434025；2. 中國(guó)科學(xué)院海島與海岸帶生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650）

蜈蚣草（Pteris vittata）生長(zhǎng)在石灰性土壤與石灰?guī)r生境中，也可分布在墻壁石縫中［1］，具有超積累有害砷離子的功能，被用于砷離子污染土壤的修復(fù)［2-5］。蜈蚣草的根和葉具有吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及解毒砷離子能力［5-8］。已有研究表明，除蜈蚣草外，鳳尾蕨屬（Pteris）其他幾種植物對(duì)砷離子和鎘離子也具有超積累作用［5-7］。

蕨類(lèi)植物已經(jīng)進(jìn)化出各種形態(tài)解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)陸生、旱生、附生、巖生以及水生環(huán)境［9-17］。因此，該類(lèi)群植物在分類(lèi)學(xué)和系統(tǒng)進(jìn)化研究等方面具有重要意義［18-23］。蕨類(lèi)植物的不定根有1 個(gè)由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成的中柱，中柱外具內(nèi)皮層以及木質(zhì)化細(xì)胞壁的皮層，可能缺少木質(zhì)化外皮層［17，24-27］。有些蕨類(lèi)植物的根被（velamen）、根表皮以及根毛富含果膠，有助于離子吸收［28-30］。蕨類(lèi)植物的根莖和復(fù)葉的結(jié)構(gòu)中通常由內(nèi)皮層、厚壁組織層和角質(zhì)層充當(dāng)質(zhì)外體屏障［11，17，31-34］。在其他維管植物中，這種屏障結(jié)構(gòu)通常由內(nèi)皮層或環(huán)內(nèi)皮層帶和外皮層組成，用來(lái)限制水溶性物質(zhì)的交換、減少淹沒(méi)條件下氧氣的損失或是減少陸生環(huán)境下水分的喪失［17，35-49］。就根的通透性而言，在虉草（Phalaris arundinacea）、茭白（Zizania latifolia）以及蒿屬（Artemisiasp.）植物中，外皮層吸收和限制黃連素離子［42，47-48，50］，在空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）以及十字花科（Brassicaceae）某些植物體內(nèi)，木質(zhì)化皮層和皮下層限制離子出入［43，51-54］。

以往鳳尾蕨屬植物的系統(tǒng)發(fā)育以及個(gè)體發(fā)育的研究是以解剖學(xué)特征為基礎(chǔ)的，特別是植物體內(nèi)存在的網(wǎng)狀中柱以及內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)，但這些結(jié)構(gòu)的個(gè)體特異性研究并不充分［11-12，17］。本研究旨在明確蜈蚣草的解剖結(jié)構(gòu)與組織化學(xué)特征是否能使其適應(yīng)干旱的巖生環(huán)境，并探究這些結(jié)構(gòu)特征與離子通透性之間的聯(lián)系，以闡明這種植物對(duì)重金屬的超積累作用的機(jī)制。研究結(jié)果也可為該物種及其近緣種的分類(lèi)、進(jìn)化以及系統(tǒng)發(fā)育的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料的收集與處理

在湖北省荊州市古城墻采集生長(zhǎng)在磚縫中的蜈蚣草成熟植株樣本。該區(qū)域的蜈蚣草植株的氣生根在墻壁上形成了密集的簇狀墊。2020 年10月，從5 株不同的植株中各收集了10 條根、5 塊根狀莖和10 片葉，立即置于FAA 固定液中［55］。此外，還采集了9 株完整的植株，包括附著的不定根墊，用于質(zhì)外體通透性試驗(yàn)［42-43，45，47-48］。

1.2 解剖結(jié)構(gòu)與組織化學(xué)特征

在立體解剖鏡（JNOEC JSZ6，中國(guó)）下用雙面刀片對(duì)植物材料徒手切片。從距根尖5、10、20、30 mm 處橫切不定根。對(duì)復(fù)葉總?cè)~柄和葉片，則在材料中部進(jìn)行橫切。根狀莖分為2部分：幼嫩部分（距離頂端約5 mm，表面呈綠色）和成熟部分（距離頂端約15 mm），分別在這2 個(gè)部位進(jìn)行橫切。根據(jù)染色方法不同將每種切片分為3組，每組切片采自3～6個(gè)不同的植物材料。

每組切片分別用以下3 種染色劑進(jìn)行染色：1 g·L-1蘇 丹 紅7B 用 于 檢 測(cè) 栓 質(zhì) 化 細(xì) 胞 壁［56］；1 g·L-1硫酸氫黃連素-苯胺藍(lán)（BAB）用于檢驗(yàn)凱氏帶和木質(zhì)化細(xì)胞壁［57-58］；2 g·L-1釕紅用于檢測(cè)細(xì)胞壁中的果膠［30，59］。

所有樣本染色后均用無(wú)菌水清洗2～3 次，并用無(wú)菌水固定，之后置于徠卡光學(xué)顯微鏡（Leica DME，德國(guó)）之下用明亮視野觀(guān)察。并用數(shù)碼相機(jī)（Nikon E5400，日本）和千分尺對(duì)標(biāo)本拍照記錄。BAB 染色的標(biāo)本在熒光顯微鏡（Olympus IX71，日本）藍(lán)色激發(fā)光（450～480 nm）下觀(guān)察，并用單色數(shù)碼相機(jī)（RZ200C-21，中國(guó)）記錄510 nm 以上波長(zhǎng)的熒光［41］。

1.3 質(zhì)外體通透性

參考Seago等［58］和Meyer等［60］的質(zhì)外體通透性試驗(yàn)并對(duì)其方法進(jìn)行了修改：將完整的植株的根部浸入溶液中。這種修改的目的是為了保持植株的完整性，從而可以通過(guò)通透性試驗(yàn)來(lái)評(píng)估植物是如何吸收離子的。

三分之一的根不染色做空白對(duì)照；三分之一的根浸入100 mL、0.05%的硫酸氫黃連素中1 h，并用無(wú)菌水洗滌；最后三分之一的根浸入100 mL、0.05%硫酸氫黃連素中1 h，用無(wú)菌水洗滌后浸入0.05 mol·L-1硫氰酸鉀中0.5 h，再次用無(wú)菌水洗滌。按Meyer 等［60-61］和Seago 等［58］所述，根部被徒手切開(kāi)并在紫外光下觀(guān)察。

2 結(jié)果與分析

蜈蚣草的氣生根中柱具原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部（見(jiàn)圖1）。在距根尖10 mm 處，內(nèi)皮層有凱氏帶（圖1A 右側(cè)）且細(xì)胞壁栓質(zhì)化，并有少量的通道細(xì)胞。根表面覆蓋有表皮和根毛并且發(fā)出強(qiáng)烈的黃色熒光（圖1A 左側(cè)）。從內(nèi)皮層到表皮的細(xì)胞壁和根毛富含果膠（圖1：A～C）。此外，在距根尖10 mm 處，皮層內(nèi)部的木質(zhì)化厚壁組織層包圍著內(nèi)皮層；在距根尖20 mm 處，厚壁組織層進(jìn)一步增厚，并且富含木質(zhì)素和果膠（圖1：C～F）；在距根尖20～30 mm 處，中柱有明顯的后生木質(zhì)部，并且表皮和根毛繼續(xù)保持強(qiáng)烈的黃色熒光（圖1：G、H）。

圖1 蜈蚣草不定根的解剖結(jié)構(gòu)（長(zhǎng)度20～56 mm）A～C.距根尖10 mm處；D～F.距根尖20 mm處；G～H.距根尖30 mm處；A、D、G.硫酸氫黃連素-苯胺蘭染色，置于紫外光下觀(guān)察；B、E、H.蘇丹紅7B染色，明亮視野下觀(guān)察；C、F.釕紅染色，明亮視野下觀(guān)察；A.原生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），通道細(xì)胞，木質(zhì)化皮層（*），皮層，表皮，根毛；B.原生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），皮層，表皮，根毛；C.內(nèi)皮層（箭頭），皮層，表皮，根毛；D.原生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化皮層（*），皮層，表皮，根毛；E.后生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化增厚皮層（*），皮層，表皮，根毛；F.后生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），皮層，表皮，根毛；G.后生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化皮層（*），皮層，表皮，根毛；H.后生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化增厚皮層（*），皮層，表皮，根毛；co.皮層；cu.角質(zhì)層；h.根毛；hy.皮下層；mx.后生木質(zhì)部；pa.柵欄組織；pc.通道細(xì)胞；px.原生木質(zhì)部；rh.表皮；sp.海綿組織；vb.維管束；ve.葉脈Fig.1 Photomicrographs of crosscutting of the adventitious roots of P.vittata（Length 20～56 mm）A-C.Sectioned at 10 mm from the root tip；D-F.Sectioned at 20 mm from the root tip；G-H.Sectioned at 30 mm from the root tip；A，D，G.Stained with berberine hemisulfate-aniline blue，under ultraviolet light；B，E，H.Stained with Sudan Red 7B，under brightfield；C，F(xiàn).Stained with ruthenium red，under brightfield；A.Protoxylem，endodermi（sarrow），passage cells，lignified cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；B.Protoxylem，endodermis（arrow），cortex，rhizodermis，hairs；C.Endodermi（sarrow），cortex，rhizodermis，hairs；D.Protoxylem，endodermi（sarrow），lignified cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；E.Metaxylem，endodermis（arrow），lignified thickened cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；F.Metaxylem，endodermi（sarrow），cortex，rhizodermis，hairs；G.Metaxylem，endodermis（arrow），lignified cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；H.Metaxylem，endodermis（arrow），lignified thickened cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；co.Cortex；cu.Cuticles；h.Hairs；hy.Hypodermis；mx.Metaxylem；pa.Palisade tissue；pc.Passage cells；px.Protoxylem；rh.Rhizodermis；sp.Spongy tissue；vb.Vascular bundles；ve.Vein

圖2 蜈蚣草根的質(zhì)外體通透性（長(zhǎng)度20～50 mm）A～B.距根尖5 mm 處；C～D.完整的根尖；E～H.距根尖10 mm 處；I～L.距根尖20 mm 處；A、E、L.未染色，明亮視野下觀(guān)察；B、F、J.未染色，紫外光下自發(fā)熒光；C、G、K.用黃連素示蹤劑處理并在紫外光下觀(guān)察；D、H、L.用黃連素與KSCN 溶液處理并在紫外光下觀(guān)察；A.皮層，表皮，根毛；B.木質(zhì)化增厚皮層（*）；C.根尖顯示出強(qiáng)烈的黃色熒光（箭頭）；黃連素染色下的根表皮表面和根毛（箭頭）；D.根尖顯示出強(qiáng)烈的黃色熒光（箭頭）；黃連素與KSCN 染色下的根表皮表面和根毛（箭頭）；E.木質(zhì)化增厚皮層（*），皮層，表皮，根毛；F.原生木質(zhì)部，木質(zhì)化增厚皮層（*），根毛；G.原生木質(zhì)部，木質(zhì)化皮層（*），皮層；黃連素染色的根表皮和根毛；H.初生木質(zhì)部，木質(zhì)化增厚皮層（*），皮下層；硫氰酸黃連素染色的根表皮和根毛；I.木質(zhì)化增厚皮層（*），皮層，表皮，根毛；J.原生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化增厚皮層（*）；K.原生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化皮層（*），皮層；黃連素染色的根表皮和根毛；L.后生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），木質(zhì)化皮層（*），皮層；硫氰酸黃連素染色下的根表皮和根毛Fig.2 The permeability of the apoplastic barriers in the roots of P.vittata（Length 20～50 mm）A-B.Sectioned at 5 mm from the root tip；C-D.Intact root apex；E-H.Sectioned at 10 mm from the root tip；I-L.Sectioned at 20 mm from the root tip；A，E，I.Unstained，under brightfield；B，F(xiàn)，J.Unstained，autofluorescence under ultraviolet light；C，G，K.Treated with berberine tracer under ultraviolet light；D，H，L.Treated with berberine and KSCN solution under ultraviolet light；A.Cortex，rhizodermis，hairs；B.Lignified thickened cortex（*）；C.Root tip showing strong yellow fluorescence（arrow）；rhizodermis surface and hairs stained with berberine（arrow）.；D.Root tip showing strong yellow fluorescence（arrow），rhizodermis surface and hairs stained with berberine thiocyanate（arrow）；E.Lignified thickened cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；F.Protoxylem，lignified thickened cortex（*），hairs；G.Protoxylem，lignified cortex（*），cortex；rhizodermis and hairs stained with berberine；H.Protoxylem，lignified thickened cortex（*），hypodermis；rhizodermis and hairs stained with berberine thiocyanate；I.Lignified thickened cortex（*），cortex，rhizodermis，hairs；J.Protoxylem，endodermis（arrow），lignified thickened cortex（*）；K.Protoxylem，endodermis（arrow），lignified corte（x*），cortex；rhizodermis and hairs stained with berberine；L.Metaxylem，endodermi（sarrow），lignified cortex（*），cortex；rhizodermis and hairs stained with berberine thiocyanate

根狀莖的網(wǎng)狀中柱具原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部，中柱外被內(nèi)皮層環(huán)繞，內(nèi)皮層細(xì)胞壁栓質(zhì)化（圖3：A～D）。皮層由薄壁組織構(gòu)成的，表皮表面擁有角質(zhì)層（圖3A）；成熟的復(fù)葉葉柄中弧形排列的內(nèi)皮層環(huán)繞著維管組織，且葉柄具皮層、周緣木質(zhì)化厚壁組織層和具有角質(zhì)層的表皮（圖4：A～D）。內(nèi)皮層具有凱氏帶且栓質(zhì)化；葉片分化出柵欄組織與海綿組織，葉脈外環(huán)繞的內(nèi)皮層具有凱式帶（圖4：E～G）。葉片上下表皮都覆蓋有角質(zhì)層（圖4：E～G）。氣孔只存在于葉片的下表皮（圖4：H～J）。

圖3 蜈蚣草根莖顯微結(jié)構(gòu)（長(zhǎng)度19～42 mm）A.維管束，內(nèi)皮層（箭頭），皮層，表皮，角質(zhì)層；蘇丹紅7B 染色并在明亮視野下觀(guān)察；插圖展示了表皮表面的角質(zhì)層，蘇丹紅7B 染色；B.維管束，原生木質(zhì)部，內(nèi)皮層（箭頭），皮層；硫酸氫黃連素-苯胺蘭染色；C.維管束，后生木質(zhì)部；皮層；插圖展示了內(nèi)皮層（箭頭），硫酸氫黃連素-苯胺蘭染色；D.維管束，內(nèi)皮層（箭頭），皮層；蘇丹紅7B染色Fig.3 Photomicrographs of crosscutting of the rhizomes of P.vittata（Length 19～42 mm）A.Vascular bundles，endodermis（arrow），cortex，epidermis，cuticle；Stained with Sudan Red 7B under brightfield；Insets shows the cuticle on the epidermal surface，stained with sudan red 7B；B.Vascular bundles，protoxylem，endodermis（arrow），cortex；Stained with berberine sulfate-aniline blue；C.Vascular bundles，metaxylem；Insets shows the endodermi（sarrow）；Stained with berberine sulfate-aniline blue；D.Vascular bundles，endodermi（sarrow），cortex；Stained with sudan red 7B

圖4 蜈蚣草成熟柄和葉的顯微結(jié)構(gòu)所有圖片展示的均為硫酸氫黃連素-苯胺蘭染色并置于紫外光下觀(guān)察（除特殊說(shuō)明）；A.葉柄部分。維管束，皮層，外圍厚壁組織層（*）；上方插圖展示了栓質(zhì)化內(nèi)皮層（箭頭）；下方插圖展示了表皮表面的角質(zhì)層；兩張插圖的樣本均用蘇丹紅7B 染色并再明亮視野下觀(guān)察；B.圖A中維管束，內(nèi)皮層（箭頭），皮層，外圍厚壁組織層（*）的放大圖；C.中央葉脈切面；維管束，內(nèi)皮層（箭頭），皮層，外圍厚壁組織層（*），角質(zhì)層；D.中央葉脈切面；維管束，內(nèi)皮層（箭頭），皮層，外圍厚壁組織層（*），角質(zhì)層。蘇丹紅7B染色并在明亮視野下觀(guān)察；E.葉片部分，葉片正面向上；柵欄組織，海綿組織，角質(zhì)層；F.葉片部分，葉片正面向上；細(xì)葉脈內(nèi)皮層（箭頭）；G.葉片部分，葉片正面向上；柵欄組織，海綿組織，細(xì)葉脈，內(nèi)皮層（箭頭），角質(zhì)層；蘇丹7B 染色，并在明亮視野下觀(guān)察；H.葉片背面；氣孔（箭頭）；無(wú)染色，在明亮視野下觀(guān)察；I.葉片正面；表皮細(xì)胞（*）Fig.4 Photomicrographs of the mature stipes and leaves of P.vittata All panels showed berberine hemisulfate-aniline blue staining under UV light，except where noted；A.Stipe section. Vascular bundles，cortex，peripheral sclerenchyma layer（*）；Upper inset shows the suberized endodermis（arrow）；Lower inset shows the cuticle on the epidermal surface. Insets stained with Sudan Red 7B under brightfield；B.Magnification of panel A；Vascular bundles，endodermi（sarrow），cortex，peripheral sclerenchyma laye（r*）；C.Section of the pinna vein；Vascular bundles，endodermi（sarrow），cortex，peripheral sclerenchyma laye（r*），cuticle；D.Section of the pinna vein；Vascular bundles，endodermi（sarrow），cortex，peripheral sclerenchyma laye（r*），cuticle；Stained with Sudan Red 7B under brightfield；E.Leaf blade section，adaxial side up；Palisade tissue，spongy tissue，cuticle；F.Leaf blade section，adaxial side up；Fine vein endodermi（sarrow）；G.Leaf blade section，adaxial side up；Palisade tissue，spongy tissue，fine vein，endodermi（sarrow），cuticle；Stained with Sudan Red 7B，under brightfield；H.Abaxial surface of leaf blade；Stoma（arrow）；Unstained，under brightfield；I.Adaxial surface of leaf blade；Epidermi（s*）

3 討論

蜈蚣草中觀(guān)察到的解剖結(jié)構(gòu)、組織化學(xué)特征和離子通透性模式與其在巖生環(huán)境中成功定居，以及離子超積累特性相一致。蜈蚣草的不定根和復(fù)葉葉軸都具有內(nèi)皮層，且內(nèi)皮層擁有栓質(zhì)化的凱氏帶，內(nèi)皮層外部被木質(zhì)化的厚壁組織層環(huán)繞。在維管植物根的結(jié)構(gòu)中，內(nèi)皮層和厚壁組織層作為屏障結(jié)構(gòu)和機(jī)械組織對(duì)植物起保護(hù)和支撐作用［62-64］，因此，這些結(jié)構(gòu)的存在表明了蜈蚣草對(duì)旱生環(huán)境的適應(yīng)性［13，17，24，32，36］。盡管幾乎所有的維管植物都具有栓質(zhì)化的凱氏帶以及木質(zhì)化的厚壁組織層，但這些特征所在的組織和器官在不同分類(lèi)群之間有著顯著的差異［11，17，35-37］。與蜈蚣草類(lèi)似，陸生蕨類(lèi)植物荷葉鐵線(xiàn)蕨（Adiantum reniformevar.sinense）、鐵角蕨屬（Aspleniumsp.）植物、以及附生植物大果百生蕨（Pleopeltis macrocarpa）都擁有圍繞著維管束的1 個(gè)內(nèi)皮層和1 個(gè)厚壁組織層［15，32，65］；這表明了蜈蚣草與這些適應(yīng)旱生環(huán)境的植物擁有相似的保護(hù)組織，以適應(yīng)干旱或缺水環(huán)境的生長(zhǎng)。

與Bondada等［66］的研究結(jié)果一致，蜈蚣草的不定根具內(nèi)皮層和木質(zhì)化的厚壁組織層，這些特點(diǎn)與其他的許多蕨類(lèi)植物類(lèi)似，包括附生植物二歧鹿角蕨（Platycerium bifurcatum）［24］、陸生植物鐵角蕨屬［15，26，65，67］、玉柏（Lycopodium obscururn）、卷柏屬（Selaginellasp.）［25］、多盾蕨屬（Pleopeltissp.）［32，68］、Doryopteris triphylla［13］以及荷葉鐵線(xiàn)蕨［17］等。這些植物的根與蜈蚣草的根還有其他幾個(gè)相似之處，如荷葉鐵線(xiàn)蕨和二歧鹿角蕨的內(nèi)皮層栓質(zhì)化［17，24］，二歧鹿角蕨、多盾蕨屬和Doryopteris triphylla的根具有兩層或多層細(xì)胞組成的厚壁組織層［13，24-25，32，68］。然而與蜈蚣草根不同的是，卷柏屬的根具有1個(gè)外皮層［25］，鐵角蕨屬的根表皮具螺旋狀增厚［15］，二歧鹿角蕨、大果百生蕨以及荷葉鐵線(xiàn)蕨的單層細(xì)胞厚壁組織層中具有異細(xì)胞［17，24，32］。蜈蚣草與這些物種根部結(jié)構(gòu)上的相似性表明了蜈蚣草根對(duì)干旱的巖生環(huán)境有較好的適應(yīng)能力［24-25，32，66，68］。

蜈蚣草根表皮細(xì)胞壁以及根毛富含果膠，類(lèi)似于在蘭科（Orchidaceae）植物根中觀(guān)察到的富含果膠的根被［28-30］，這種根被可在空氣中捕獲離子。蜈蚣草的根表皮細(xì)胞壁和根毛積累了大量的黃連素，類(lèi)似于莼菜（Brasenia schreberi）［69］黏液毛中多糖在體內(nèi)的積累［45，68］，以及鎘（Cd）特異性熒光探針（LeadmiumTMGreen AM dye）在超積累生態(tài)型東南景天（Sedum alfredii）根表皮細(xì)胞壁以及根毛中的積累［70］。蜈蚣草的木質(zhì)化皮層與硒（Se）的超積累植物壺坪碎米薺（Cardamine hupingshanensis）［40］類(lèi)似。已有研究表明，虉草、茭白以及蒿屬植物只有外皮層吸收黃連素［42，47-48，50］，而在空心蓮子草以及十字花科植物體內(nèi)，木質(zhì)化皮層和皮下層限制離子出入［43，51-54］，這一點(diǎn)類(lèi)似于蜈蚣草的木質(zhì)化的厚壁組織層。此外，BAB 染色后蜈蚣草根表皮表面以及根毛保留大量黃連素離子，與此不同的是荷葉鐵線(xiàn)蕨根表皮表面幾乎不保留黃連素離子［17］，而水杉（Metasequoia glyptostroboides）［44］、壺坪碎米薺［40］和空心蓮子草［43］則沒(méi)有這一現(xiàn)象。這些觀(guān)察結(jié)果表明，蜈蚣草根的結(jié)構(gòu)特征有利于離子的保留和超積累，相比之下表面不保留黃連素離子的根部結(jié)構(gòu)則缺少這種能力。

蜈蚣草的根狀莖結(jié)構(gòu)由內(nèi)而外包括：網(wǎng)狀中柱、內(nèi)皮層、皮層、表皮和角質(zhì)層。該根狀莖的結(jié)構(gòu)類(lèi)似于其他陸生蕨類(lèi)植物，例如球子蕨（Onoclea sensibilis）［71］、多 足 蕨 屬（Polypodiumsp.）植物［72］、蠟腺蕨屬（Ceradeniasp.）［73］、Blotiella lindeniana［74］和Doryopteris triphylla［13］。另外，附生和旱生物種，例如鐵角蕨屬、大果百生蕨和貼生石韋（Niphobolus adnascens），表皮下有外圍厚壁組織層。這些結(jié)果表明了蜈蚣草在一定程度上適應(yīng)旱生環(huán)境，但適應(yīng)性程度可能不如鐵角蕨屬等的植物［15，32］。

與其他的鳳尾蕨屬植物類(lèi)似［10-11，34，66］，蜈蚣草的葉柄結(jié)構(gòu)中有弧形排列的內(nèi)皮層和位于表皮之下的外圍木質(zhì)化的厚壁組織層。這些結(jié)構(gòu)還與其他幾種蕨類(lèi)植物的葉柄結(jié)構(gòu)類(lèi)似，如雙穗蕨屬（Anemiaspp.）植物［31］、骨碎補(bǔ)屬（Davalliaspp.）植物［75］、烏毛蕨屬（Blechnumspp.）植物［76］、鐵角蕨屬植物［15］、Doryopteris triphylla［13］、大果百生蕨［32］和荷葉鐵線(xiàn)蕨等［17］。在鐵角蕨屬植物中，葉柄內(nèi)皮層周 圍 環(huán) 繞 著1 個(gè) 厚 壁 組 織 層［15］，而Doryopteris triphylla葉柄表皮覆蓋有厚的角質(zhì)層，這些結(jié)構(gòu)特征都與蜈蚣草類(lèi)似［13］。

蜈蚣草葉片中，葉脈周?chē)h(huán)繞著1層具凱氏帶且栓質(zhì)化的內(nèi)皮層，內(nèi)皮層外方是木質(zhì)化的厚壁組織層，表皮外覆蓋角質(zhì)層，氣孔分布于下表皮。這些結(jié)構(gòu)與鐵線(xiàn)蕨屬（Adiantumsp.）和Anemiasp.植物葉片類(lèi)似［17，31，33］，都作為質(zhì)外體屏障，說(shuō)明蜈蚣草可以很好地適應(yīng)陸生環(huán)境。蜈蚣草的葉片為異面葉，這說(shuō)明相比于陰生植物（如黃連（Coptis chinensis）、Doryopteris pentagona、海金沙（Lygodium japonicum）、井欄邊草（Pteris multifida）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）和劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis），這些物種都具有等面葉［1，77-78］），蜈蚣草能更好地適應(yīng)陽(yáng)生環(huán)境。旱生蕨類(lèi)植物，如Cheilanthes glauca、鐵角蕨屬和Doryopteris triphylla，氣孔大多分布于葉背面，并且表皮外覆蓋厚的角質(zhì)層［1，13，17，78-80］。蜈蚣草葉片的保護(hù)組織可能反應(yīng)了其對(duì)旱生環(huán)境的適應(yīng)。

4 結(jié)論

蜈蚣草地上不定根、根莖、葉柄和葉片的幾種結(jié)構(gòu)與其對(duì)干旱的巖生環(huán)境的適應(yīng)性一致，這些結(jié)構(gòu)包括內(nèi)皮層、木質(zhì)化的厚壁組織層、異面葉和表皮外覆蓋的角質(zhì)層。此外，根表皮和根毛表面富含果膠并且皮層木質(zhì)化，黃連素通透性試驗(yàn)表明了這些結(jié)構(gòu)可以保留大量的黃連素離子，這些結(jié)果與蜈蚣草對(duì)離子的超積累特性相一致。因此，蜈蚣草解剖結(jié)構(gòu)及其組織化學(xué)特征與其適應(yīng)干旱的巖生環(huán)境以及超積累離子的特性有密切聯(lián)系。