周麗霞　趙志浩　曹紅星

摘 ?要：為了對(duì)油棕種質(zhì)資源進(jìn)行深入、高效的利用，本研究對(duì)新引進(jìn)的9個(gè)油棕品種，90份油棕種質(zhì)資源的20個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行田間觀測(cè)和記錄，分析其遺傳多樣性及親緣關(guān)系。結(jié)果表明：90份材料果穗重的遺傳多樣性指數(shù)最高（3.26），最小的為果實(shí)形狀（0.865）。不同性狀的變異系數(shù)不同，最大的為果穗重（43.99），莖高的變異系數(shù)最?。?0.41）。通過主成分分析提取了5個(gè)主要因子，分別為株高、果穗重、果實(shí)總重量、果肉含油率及種仁含油率，累計(jì)貢獻(xiàn)率為70.272%。通過聚類分析，將供試材料分為4大類群，其中類群I的36份油棕材料總體表現(xiàn)為矮株、矮莖、產(chǎn)油量高、棕櫚油品質(zhì)較好的品種，是選育高含油量、高品質(zhì)棕櫚油的理想材料。

關(guān)鍵詞：油棕;種質(zhì)資源;農(nóng)藝性狀;遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S565.9 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Genetic Diversity Analysis on the Major Agronomic Traits of 90 Oil Palm Germplasms

ZHOU Lixia， ZHAO Zhihao， CAO Hongxing*

Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China

Abstract： In order to make deep and efficient use of oil palm germplasm resources， the genetic diversity and relationship of 90 oil palm germplasm resources introduced in recent years were analyzed based on 20 agronomic traits. The results showed that the genetic diversity index of ear weight was the highest （3.26）， and the smallest was fruit shape （0.865）. The variation coefficient of different characters was different， the biggest was ear weight （43.99）， and the smallest was stem height （10.41）. Five main factors were extracted by principal component analysis which were plant height factor， ear weight， fruit weight， flesh oil content and kernel oil content， and the cumulative contribution rate was 70.272%. Through cluster analysis， the tested materials were divided into four groups， among which 36 oil palm materials of group I showed dwarf plant， dwarf stem， high oil yield and good quality of palm oil， which were ideal materials for breeding high oil content and high quality palm oil.

Keywords： oil palm; germplasm resources; agronomic traits; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.008

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）屬棕櫚科單子葉多年生喬木，其果實(shí)含油量高達(dá)50%以上，1株油棕年均產(chǎn)油量約30～40 kg，平均年產(chǎn)油量高達(dá)4.27 t/hm2，是花生的7～8倍，大豆的9～10倍[1]。油棕是世界上產(chǎn)油效率最高的油料作物，更是熱帶地區(qū)主要的木本經(jīng)濟(jì)作物之一[2]。油棕起源于熱帶非洲，我國(guó)于1926年開始在海南引種試種，早期引進(jìn)的品種如‘杜拉‘丹那拉等在我國(guó)有良好的適應(yīng)性，但產(chǎn)油率均較低[3]。近年來，越來越多的科研單位和企業(yè)不斷從國(guó)外引入油棕新品種，但上述品種的親緣關(guān)系、種群結(jié)構(gòu)等信息較為模糊，這嚴(yán)重影響著油棕種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用及育種的進(jìn)一步發(fā)展。因此，對(duì)新引進(jìn)油棕種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)，是種質(zhì)篩選和鑒定的基礎(chǔ);也是分析油棕種質(zhì)遺傳多樣性及群體結(jié)構(gòu)的重要手段，這對(duì)適應(yīng)我國(guó)環(huán)境特點(diǎn)的油棕種質(zhì)的保存、開發(fā)利用及新品種培育均具有十分重要的意義[4]。

我國(guó)對(duì)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源的收集、保存和利用工作越來越重視，種質(zhì)資源是新種質(zhì)培育及創(chuàng)新利用的物質(zhì)基礎(chǔ)和前提，其遺傳多樣性是生物多樣性的核心和重要組成，種質(zhì)資源的豐富程度對(duì)品種改良和新品種的培育有著直接關(guān)系[5]。近年來，隨著高通量測(cè)序及分子生物學(xué)的發(fā)展，諸多學(xué)者利用分子標(biāo)記技術(shù)分析油棕種質(zhì)遺傳多樣性，并取得較大進(jìn)展。對(duì)農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)及鑒定同樣是油棕種質(zhì)資源利用和育種研究的重要手段和方法，且是種及種以上分類和植物新品種特異性、一致性及穩(wěn)定性測(cè)試的主要依據(jù)[6]。曹建華等[4]對(duì)來自不同國(guó)家的26個(gè)油棕種質(zhì)在苗圃內(nèi)進(jìn)行農(nóng)藝性狀觀測(cè)，并根據(jù)觀測(cè)結(jié)果對(duì)其主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)。李靜等[7]對(duì)從哥斯達(dá)黎加高山地區(qū)引入的10個(gè)油棕品種的苗期農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀測(cè)和分析。石鵬等[8]利用相關(guān)分析、主成分分析和通徑分析法對(duì)油棕47個(gè)農(nóng)藝性狀間的相互影響和主次關(guān)系進(jìn)行分析。張?bào)K昌等[9]利用方差分析、相關(guān)分析及主成分分析法對(duì)5份高產(chǎn)油棕的生長(zhǎng)發(fā)育特性及產(chǎn)量性狀進(jìn)行比較研究。

本研究對(duì)從馬來西亞等國(guó)新引進(jìn)的9個(gè)油棕品種進(jìn)行農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析，以掌握品種間的遺傳差異，以期為我國(guó)引種油棕的篩選及育種親本的選擇提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗(yàn)地位于海南省文昌市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所油棕種質(zhì)資源圃，地理坐標(biāo)為東經(jīng)11034、北緯1959，平均海拔高度42.55 m，年平均氣溫23.9 ℃，年平均日照1953.8 h。文昌市屬于熱帶北緣沿海地帶，具有熱帶和亞熱帶氣候特點(diǎn)，全年無霜凍，雨量豐富，但時(shí)空分布不均，干、濕季明顯，年均降雨量1529.8～1948.6 mm，土壤為濱海沙土，土壤肥力中等、偏酸性，pH為5.4。

供試的9個(gè)油棕品種（共計(jì)90份材料），2012年由種子繁育，2013年定植于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所油棕種質(zhì)資源圃。所有種質(zhì)均使用高約40 cm、直徑約30 cm的育苗袋種植，每袋裝土約7.5 kg，經(jīng)篩分拌勻后施入約0.15 kg的復(fù)合肥，幼苗期在遮蔭率約30%～40%的遮蔭網(wǎng)大棚內(nèi)進(jìn)行常規(guī)管理，日常除草，每日上午澆水;后期則露天常規(guī)管理，詳見表1。

1.2 ?方法

1.2.1 ?農(nóng)藝性狀測(cè)量 ?分別于2018年9月和2019年9月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所油棕種質(zhì)資源圃，對(duì)9個(gè)油棕品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀察及測(cè)量記錄，每個(gè)品種隨機(jī)選取10株進(jìn)行定點(diǎn)測(cè)量，3次重復(fù)，調(diào)查數(shù)據(jù)為2年數(shù)據(jù)的平均值。

1.2.2 ?數(shù)量性狀測(cè)定 ?（1）株高：地面與植株自然高度頂端之間的距離;（2）莖高：地面與植株第1片葉葉柄與葉軸交界處之間的距離;（3）冠幅：葉片自然伸展，取東西和南北葉尖滴水線位置測(cè)量距離;（4）葉片總數(shù)：除中心槍葉外的所有葉片數(shù);（5）葉片長(zhǎng)度：從槍葉往下數(shù)第17～18片葉的長(zhǎng)度;（6）葉柄長(zhǎng)度：從槍葉往下數(shù)第17～18片葉的基部到生長(zhǎng)小葉部位的長(zhǎng)度。

1.2.3 ?產(chǎn)量性狀測(cè)定 ?測(cè)量后將每個(gè)性狀的記錄值加起來取平均值。（1）果穗重：每株油棕隨機(jī)摘取5個(gè)果穗的總重量，重復(fù)3次取平均值;（2）果實(shí)總重量：剝離果穗上所有的果實(shí)稱取的總果重，重復(fù)3次取平均值;（3）含油率：隨機(jī)選取10個(gè)果實(shí)，剝下果肉、種殼、種仁，將種仁于65 ℃恒溫烘箱中干燥24 h至恒重，采用索氏提取法提取棕油，測(cè)定含油率，重復(fù)3次取平均值。其中，果肉含油率為鮮重含油率，種仁含油率為干重含油率。

1.2.4 ?品質(zhì)性狀測(cè)定 ?（1）碘值：碘值測(cè)定參考鐘國(guó)清[10]的方法;（2）維生素E含量：參照GB 5009.82—2016《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)食品中維生素A、D、E的測(cè)定》。

1.2.5 ?質(zhì)量性狀調(diào)查 ?質(zhì)量性狀包括株型、葉柄顏色、果穗形狀、幼果顏色、果實(shí)類型、果實(shí)形狀、種子形狀。將質(zhì)量性狀轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，具體見表2。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2007、SPSS 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析處理;遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon- Weaver信息指數(shù)（H=?∑ Pi ln Pi），Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率[11];應(yīng)用SPSS 24.0軟件進(jìn)行農(nóng)藝性狀的主成分分析[12];聚類方法為類平均法，以歐氏距離繪制樹狀聚類圖。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?油棕種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

2.1.1 ?數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 ?油棕種質(zhì)資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析如表3所示，90份供試材料的變異系數(shù)為10.41%～31.41%，變化范圍較大。其中，葉片總數(shù)的變異系數(shù)最大，為31.41%，其次為葉柄長(zhǎng)度（21.64%），莖高的變異系數(shù)最小，為10.41%。7個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)從高到低依次為：株高>冠幅（南北）>冠幅（東西）>莖高>葉片總數(shù)>葉片長(zhǎng)度>葉柄長(zhǎng)度。株高的遺傳多樣性指數(shù)最高，達(dá)3.074;葉柄長(zhǎng)度的最小，為1.717，其他5個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)均大于2，但變化幅度不是很大。該結(jié)果表明，90份油棕材料的多樣性較為豐富，遺傳基礎(chǔ)較為廣泛，可為油棕品種選育及新品種培育提供范圍較為廣闊的親本材料。

2.1.2 ?產(chǎn)量性狀遺傳多樣性分析 ?由表4可知，90份油棕材料的4個(gè)質(zhì)量性狀的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)變化范圍較大，其中果穗重的變異系數(shù)最大，為43.99%，遺傳多樣性指數(shù)最大，為3.26。說明90份油棕材料在果穗重這個(gè)性狀中存在最為豐富的遺傳多樣性，可提供的親本類型最為豐富。其余3個(gè)質(zhì)量性狀的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)由高到低均依次為：果實(shí)總重量>果肉含油率>種仁含油率。種仁含油率的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)均最低，表明該性狀是90份材料相對(duì)穩(wěn)定的農(nóng)藝性狀，對(duì)油棕品種選育和新品種培育過程中親本的選擇影響較小。4個(gè)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)的平均值為2.26，說明供試的90份材料間的遺傳變異較大，遺傳基礎(chǔ)較為廣泛，遺傳多樣性豐富。

2.1.3 ?品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析 ?目前，尼日利亞油棕和馬來西亞主栽油棕品種的碘值含量為45.2～59.5 mg/kg，維生素E含量為93.4～ 101.7 mg/kg[13]。該研究中供試的90份油棕材料平均碘值為57.2 mg/kg（表5），平均維生素E含量為85.32 mg/kg，表明引進(jìn)的6個(gè)品種屬于高碘值油棕，部分種質(zhì)為高維生素E油棕類型。2個(gè)品質(zhì)性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為2.00，其遺傳多樣性相對(duì)豐富，為高碘值、高維生素E油棕品種的選育及新品種培育提供豐富的親本材料。

2.1.4 ?質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 ?90份油棕材料質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析如表6所示，7個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)由高到低為：株型>果實(shí)類型>果穗形狀>幼果顏色>種子形狀>葉柄顏色>果實(shí)形狀。株型的遺傳多樣性指數(shù)最高（1.826），其次為果實(shí)類型，其遺傳多樣性指數(shù)為1.393。90份油棕材料的株型以直立型為主，葉柄顏色以棕色居多，果穗形狀以橢圓形為主，幼果顏色多為黑色，果實(shí)類型以薄殼居多，果實(shí)形狀以橢圓形為主，種子形狀以倒卵形為主。供試的90份材料的遺傳變異較大，遺傳基礎(chǔ)較廣，多樣性較為豐富，可為新品種選育提供廣泛的親本選擇。

2.2 ?油棕農(nóng)藝性狀的主成分分析

應(yīng)用SPSS 24.0軟件對(duì)90份供試油棕的13個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明油棕農(nóng)藝性狀主要集中在前5個(gè)因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)70.272%。

由表7、表8可知，第1主成分的特征值為2.471，其貢獻(xiàn)率達(dá)18.578%，在第1主成分中，株高的特征向量值最大（0.923），說明株高對(duì)第1主成分的影響最大，其次是果肉含油率、種仁含油率、葉片長(zhǎng)度、莖高等，因此第1主成分為株高因子。隨著油棕株高的增大，果串?dāng)?shù)會(huì)增多，產(chǎn)量上升。

第2主成分的特征值為2.055，貢獻(xiàn)率達(dá)17.392%，在第2主成分中，果穗重的特征向量值最大（0.954），其次為果實(shí)總重量、果肉含油率、莖高、維生素E含量等，所以果穗重因子是第2主成分。

第3主成分的特征值為1.896，貢獻(xiàn)率為13.033%，在第3主成分中，果實(shí)總重量的特征向量值最大，為0.895，其次為果穗重、莖高、冠幅（南北）、碘值等，因此稱第3主成分為果實(shí)總重量因子。

第4主成分的特征值為1.524，貢獻(xiàn)率為11.125%，第4主成分中果肉含油率的特征向量值最大（0.905），因此稱第4主成分為果肉含油率因子。

第5主成分的特征值為1.068，貢獻(xiàn)率為10.144%，第5主成分稱為種仁含油率因子。

2.3 ?油棕種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析

由圖1可知，在歐氏距離15處，90份油棕樣本被分為2大類群，在歐氏距離為10處，則被分為4大類群。各類群的具體特征見表9。

第I類群含有36份材料，其質(zhì)量性狀表現(xiàn)株型為直立型，葉柄顏色為棕綠色，果穗形狀為橢圓形，幼果顏色為黑色，果實(shí)類型為厚殼及薄殼，果實(shí)形狀為橢圓形，種子形狀為倒卵形，數(shù)量性狀表現(xiàn)為株高、莖高均最矮，冠幅最小，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為果穗重及果實(shí)總重量最大，果肉含油率及種仁含油率最高，品質(zhì)性狀表現(xiàn)為碘值及維生素E含量最大，該類群總體表現(xiàn)為矮株、矮莖、產(chǎn)油量高、棕櫚油品質(zhì)較好的品種，是選育高含油量、高品質(zhì)棕櫚油的理想材料。

第II類群含有11份材料，其質(zhì)量性狀表現(xiàn)株型為直立型及紡錘型，葉柄顏色為棕色，果穗形狀為橢圓形，幼果顏色為黑色，果實(shí)類型為薄殼，果實(shí)形狀為倒卵形，種子形狀為圓形及倒卵形，數(shù)量性狀表現(xiàn)為株高、莖高在4個(gè)類群中排序第2，冠幅較大，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為果穗重及果實(shí)總重量最小，果肉含油率及種仁含油率最低，品質(zhì)性狀表現(xiàn)為碘值及維生素E含量最小，該類群總體表現(xiàn)為植株較高、產(chǎn)油量低、棕櫚油品質(zhì)較差的品種。

第III類群含有33份材料，其質(zhì)量性狀表現(xiàn)株型為直立型及紡錘型，葉柄顏色為棕綠色，果穗形狀為橢圓形及心形，幼果顏色為黑色，果實(shí)類型為厚殼及無殼，果實(shí)形狀為圓形及橢圓形，種子形狀為倒卵形，數(shù)量性狀表現(xiàn)為株高最高，莖高最低，冠幅較大，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為果穗重及果實(shí)總重量較高，果肉含油率及種仁含油率較高，品質(zhì)性狀表現(xiàn)為碘值及維生素E含量最小，該類群總體表現(xiàn)為植株較高、產(chǎn)油量中等，但棕櫚油品質(zhì)較差的品種。

第IV類群含有10份材料，其質(zhì)量性狀表現(xiàn)株型為直立型及紡錘型，葉柄顏色為棕綠色及綠色，果穗形狀為橢圓形及圓形，幼果顏色為黑色，果實(shí)類型為厚殼、薄殼及無殼，果實(shí)形狀為橢圓形及倒卵形，種子形狀為圓形及倒卵形，數(shù)量性狀表現(xiàn)為株高較低，莖高最高，冠幅最大，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為果穗重量值較大，但果實(shí)總重量較小，果肉含油率較低，種仁含油率較高，品質(zhì)性狀表現(xiàn)為碘值及維生素E含量均較高，該類群總體屬于植株較大，產(chǎn)油量中等，棕櫚油品質(zhì)較好的品種。

3 ?討論

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成的種質(zhì)資源都蘊(yùn)藏著性狀豐富的遺傳基因[14]。對(duì)我國(guó)油棕種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行研究，分析其群體結(jié)構(gòu)、親緣關(guān)系及遺傳多樣性的豐富度，鑒定和篩選出油棕高產(chǎn)、抗逆等優(yōu)良品種，對(duì)我國(guó)現(xiàn)有油棕資源的充分利用及明確未來對(duì)油棕種質(zhì)的引種方向都具有一定的指導(dǎo)意義。

農(nóng)藝性狀的描述和分析是研究種質(zhì)資源最基本的方法和手段，本研究通過對(duì)3個(gè)國(guó)家90份油棕資源的數(shù)量性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀及質(zhì)量性狀等20個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性的分析，發(fā)現(xiàn)該供試群體的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.865～3.260，遺傳多樣性豐富，這與丁燦等[15]對(duì)8個(gè)油棕品種的變異系數(shù)研究結(jié)果基本一致。相關(guān)性分析及聚類分析表明，類群I含有的36份油棕材料總體為矮株、矮莖、產(chǎn)油量高、棕櫚油品質(zhì)較好的品種，為油棕種質(zhì)的新品種培育及創(chuàng)新利用提供材料基礎(chǔ)。該研究結(jié)果與張?bào)K昌等[9]對(duì)60份油棕種質(zhì)進(jìn)行株高、莖高、果實(shí)總重量及碘值、維生素E的測(cè)定結(jié)果一致。油棕的株高、莖高主要決定油棕果采收的難易及人工成本的高低，莖高越低，果穗采摘相對(duì)容易，人工費(fèi)越低，且油棕經(jīng)濟(jì)周期也相對(duì)較長(zhǎng);高碘值和高維生素E含量的棕櫚油具有更高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及更好的氧化穩(wěn)定性[16]。類群II、III的農(nóng)藝性狀總體表現(xiàn)較差，類群IV在品質(zhì)性狀上表現(xiàn)為優(yōu)，可為我國(guó)棕櫚油品質(zhì)改良育種提供親本材料。通過對(duì)各類群的分析發(fā)現(xiàn)，部分來自同一個(gè)國(guó)家的材料分布在不同的類群，該結(jié)果表明聚類結(jié)果與地理來源無明顯的關(guān)聯(lián)，這也提示我們?cè)诮窈蟮挠N材料選擇上，不能只根據(jù)地理來源，更要注重其遺傳多樣性的分析，油棕的綜合評(píng)價(jià)更有利于解決油棕種質(zhì)的收集與有效利用。

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收稿日期 ?2020-05-05;修回日期 ?2020-06-15

基金項(xiàng)目 ?海南省自然科學(xué)基金（No. 319QN324）;中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（No. 1630152019001）。

作者簡(jiǎn)介 ?周麗霞（1982—），女，碩士，助理研究員，研究方向：熱帶油料作物遺傳育種。*通信作者（Corresponding author）：曹紅星（CAO Hongxing），E-mail：hongxing1976@163.com。