劉萌萌 崔祥蕓 李文杰 李明軒 程 青 沈火林

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，設(shè)施蔬菜生長發(fā)育調(diào)控北京市重點實驗室，北京 100193）

芹菜（Apium graveolensL.）屬于傘形科芹屬二年生草本植物，起源于歐洲地中海沿岸（Decoteau，2000），目前已在世界各地廣泛種植。我國芹菜年種植面積約55 萬hm2，總產(chǎn)量可達2 000 萬t（高國訓(xùn) 等，2014），栽培品種以文圖拉、皇后、加州西芹等西芹品種為主，南方部分地區(qū)還種植一些本芹地方品種。Quiros 等（1986）首次報道發(fā)現(xiàn)了芹菜細胞核（GMS）雄性不育源并選育出雄性不育兩用系。高國訓(xùn)等（2006，2008，2009a，2009b，2011）選育出芹菜GMS 雄性不育兩用系01-3AB 和細胞質(zhì)（CMS）雄性不育系0863A，并利用雄性不育兩用系育成了一代雜種津奇1 號、津奇2 號和津瑞1 號，已開始在生產(chǎn)中推廣。但有關(guān)芹菜雄性不育與雜種優(yōu)勢利用的研究和報道較少，芹菜生產(chǎn)中還是以常規(guī)品種為主。

本試驗以35 份芹菜雄性不育系為母本，相應(yīng)保持系和16 份普通自交系為父本配制了187 份單交種和三交種，通過分析產(chǎn)量及相關(guān)性狀、營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)等雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)，以期為芹菜雜種優(yōu)勢的利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試芹菜材料共239 份，由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜系提供，包括51 份親本（35 份雄性不育系、16 份普通自交系），以雄性不育系為母本配制的158 份單交種，以雄性不育系單交種為母本配制的29 份三交種和1 份對照品種。35 份雄性不育系是以在本芹地方品種炭陟香芹的高代自交系群體中發(fā)現(xiàn)的1 株不育株為不育源，以多個西芹和本芹品種為父本進行測交和連續(xù)7 代以上回交選育而成的100%不育的CMS 雄性不育系，父本為相應(yīng)保持系或普通自交系，對照為西芹品種皇后，購自北京亙青種子有限公司。

2021 年6 月15 日播種育苗，8 月10 日定植于中國農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊實驗站塑料大棚內(nèi)，采用隨機區(qū)組設(shè)計，3 次重復(fù)，小區(qū)面積0.96 m2；平畦種植，株距20 cm，行距20 cm，每小區(qū)種植24 株，田間管理按常規(guī)進行。

1.2 指標(biāo)測定

11 月4—7 日進行田間性狀調(diào)查、營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)測定及測產(chǎn)。每小區(qū)隨機選取10 株，株高、開展度、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、葉柄空實心、最長葉柄長度和寬度、葉簇抱合粗度（最長葉柄長的1/2 處）、單株質(zhì)量等的調(diào)查方法及標(biāo)準(zhǔn)參考《芹菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（張德純 等，2008）；每小區(qū)隨機選取5 株，除去最外層老葉，取從外向內(nèi)數(shù)第2～3 片葉的葉柄中部15 cm 長段，混勻后平均分成5 份，分別采用高效液相色譜法（GB 5009.86—2016）、蒽酮比色法（董樹剛和吳以平，2006）、烘干失重法（孫中武，2001）、濾袋技術(shù)（張麗英，2007）、紫外分光光度計法（曾憲科，2002；董樹剛和吳以平，2006）測定VC 含量、可溶性糖含量、含水量、中性洗滌纖維（neutral detergent fibre，NDF）含量、芹菜素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 軟件統(tǒng)計各項指標(biāo)數(shù)據(jù)，計算各組合F1的超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢。

超親優(yōu)勢＝（F1-HP）/HP

超標(biāo)優(yōu)勢＝（F1-CK）/CK

式中，F(xiàn)1為一代雜種某一性狀表型均值，HP為高值親本性狀表型均值，CK 為對照性狀表型均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 芹菜單交種單株質(zhì)量及相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

從表1 可以看出，芹菜單交種單株質(zhì)量變幅為0.17～0.68 kg，平均值為0.36 kg，比對照皇后（0.28 kg）增加了28.6%；最長葉柄長變幅為32.20～83.36 cm，平均值為45.58 cm；葉簇抱合粗度變幅為7.96～25.33 cm，平均值為14.42 cm；葉片數(shù)變幅為7.8～48.0 片，平均值為18.6 片；株高變幅為58.49～98.35 cm，平均值為79.22 cm；開展度變幅為38.34～65.75 cm，平均值為49.05 cm；分蘗數(shù)變幅為0～5.7 個，平均值為1.7 個；最長葉柄寬變幅為0.52～1.42 cm，平均值為0.94 cm，僅此性狀的平均值低于對照皇后。

表1 親本及其雜交組合田間性狀表現(xiàn)

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

對158 份芹菜單交種的田間性狀進行雜種優(yōu)勢分析。結(jié)果表明（表2），單株質(zhì)量的超親優(yōu)勢變幅為-53.8%～78.3%，平均值為-7.2%，正向優(yōu)勢組合占31.6%，其中組合21Q187A×21Q26B 的超親優(yōu)勢最高，為78.3%，單株質(zhì)量可達0.41 kg，比對照皇后增加46.4%。分蘗數(shù)超親優(yōu)勢變幅最大，為-100.0%～347.9%，平均值為-1.6%，負向優(yōu)勢率為63.3%；超標(biāo)優(yōu)勢變幅為-100.0%～963.1%，平均值為217.9%，負向優(yōu)勢率為8.2%，表明僅有少量雜交組合的分蘗數(shù)低于對照皇后。葉片數(shù)超親優(yōu)勢變幅較大，為-73.7%～82.1%，平均值為-8.6%；超標(biāo)優(yōu)勢變幅為-17.3%～408.8%，平均值為96.7%；組合21Q186A×21Q220 和21Q22A×21Q12B 的葉片數(shù)分別在超親、超標(biāo)優(yōu)勢上表現(xiàn)最高。最長葉柄寬超親優(yōu)勢變幅為-72.6%～67.5%，平均值為-4.5%；超標(biāo)優(yōu)勢變幅為-60.4%～7.0%，平均值為-29.0%，正向優(yōu)勢率僅為1.9%，表明大部分單交種的最長葉柄寬小于對照皇后；組合21Q15A×21Q200B 的最長葉柄寬在超親、超標(biāo)優(yōu)勢上表現(xiàn)最高。最長葉柄長、葉簇抱合粗度的超親優(yōu)勢平均值分別為1.4%和-2.9%，超標(biāo)優(yōu)勢平均值分別為22.7%和7.3%；組合21Q15A×21Q213B 最長葉柄長的超親和超標(biāo)優(yōu)勢均最高，組合21Q22A×21Q12B 葉簇抱合粗度的超親和超標(biāo)優(yōu)勢均最高。株高和開展度的雜種優(yōu)勢變異范圍表現(xiàn)相近，株高超親優(yōu)勢變幅為-23.0%～23.7%，平均值為2.1%，正向優(yōu)勢率為59.5%，遠高于開展度超親優(yōu)勢的正向優(yōu)勢率；超標(biāo)優(yōu)勢變幅為-14.3%～44.1%，平均值為16.1%；組合21Q22A×21Q1 的株高在超親、超標(biāo)優(yōu)勢上均表現(xiàn)最高。開展度超親優(yōu)勢變幅為-29.6%～37.4%，平均值為-3.7%；超標(biāo)優(yōu)勢變幅為-7.6%～58.5%，平均值為18.3%；組合21Q5A×21Q220 和21Q13A×21Q220 的開展度分別在超親、超標(biāo)優(yōu)勢上表現(xiàn)最高。

依據(jù)親本葉柄空、實心的不同，將158 份單交種分為空心×空心、實心×實心、空心×實心3組，每組分別為28、66、64 份。從表2 可以看出，單株質(zhì)量超親、超標(biāo)優(yōu)勢的平均值和正向優(yōu)勢率均表現(xiàn)為實心×實心＞空心×實心＞空心×空心，表明實心×實心組合的單株質(zhì)量雜種優(yōu)勢最明顯。對其余各性狀在3 組之間的表現(xiàn)進行比較：實心×實心組合最長葉柄寬的超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值及其正向優(yōu)勢率最高，分蘗數(shù)超親優(yōu)勢平均值及正向優(yōu)勢率最高；空心×實心組合的株高超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值及正向優(yōu)勢率最高，葉簇抱合粗度超親優(yōu)勢平均值及正向優(yōu)勢率最高，最長葉柄長超標(biāo)優(yōu)勢正向優(yōu)勢率最高；空心×空心組合最長葉柄長的超親優(yōu)勢平均值及正向優(yōu)勢率最高，葉片數(shù)超親正向優(yōu)勢率、超標(biāo)優(yōu)勢平均值及正向優(yōu)勢率最高，開展度的超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值及正向優(yōu)勢率最高，分蘗數(shù)的超標(biāo)優(yōu)勢平均值和正向優(yōu)勢率最高?？偟内厔菔牵嚎招摹量招牡拈_展度、葉片數(shù)、最長葉柄長、分蘗數(shù)雜種優(yōu)勢相對強于實心×實心和空心×實心；而實心×實心和空心×實心的單株質(zhì)量、株高、最長葉柄寬和葉簇抱合粗度的雜種優(yōu)勢強于空心×空心。

表2 單交種單株質(zhì)量及相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

從158 份單交種中篩選出14 個高產(chǎn)組合，單株質(zhì)量在0.48～0.68 kg 之間，折合每667 m2產(chǎn)量可達8 000 kg 以上。其中9 個組合的葉柄為實心，單株質(zhì)量由高到低為21Q216A×21Q208B＞21Q208A×21Q185B＞21Q208A×21Q220＞21Q27A×21Q208B＝21Q195A×21Q211＝21Q208A×21Q213B＞21Q218A×21Q213B＞21Q15A×21Q213B＞21Q185A×21Q213B，這些組合單株質(zhì)量的超親優(yōu)勢在0～34.2%之間，超標(biāo)優(yōu)勢在71.4%～142.9%之間，最長葉柄長、株高、葉片數(shù)、葉簇抱合粗度、開展度的超親、超標(biāo)優(yōu)勢表現(xiàn)也較明顯；另外5 個葉柄為空心的組合單株質(zhì)量由高到低為21Q12A×21Q208B、21Q3A×21Q208B、21Q17A×21Q220、21Q23A×21Q208B、21Q212A×21Q26B，其超親優(yōu)勢在-3.3%～26.3%之間，超標(biāo)優(yōu)勢在71.4%～114.3%之間（表1）。

2.2 芹菜單交種營養(yǎng)品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢分析

芹菜單交種營養(yǎng)品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢分析結(jié)果見表3。VC 含量的超親優(yōu)勢變幅較大，為-80.4%～87.5%，平均值最低，為-13.7%，25.6%的組合具有正向超親優(yōu)勢；超標(biāo)優(yōu)勢平均值為-20.6%；組合21Q22A×21Q3B 和21Q26A×21Q1 的VC 含量分別在超親、超標(biāo)優(yōu)勢表現(xiàn)最高?？扇苄蕴呛康某H優(yōu)勢變幅為-53.6%～121.5%，平均值為3.6%，高于其他品質(zhì)性狀的超親優(yōu)勢平均值，正向優(yōu)勢率為56.4%；超標(biāo)優(yōu)勢平均值為-11.4%，正向優(yōu)勢率為33.3%；組合21Q26A×21Q213B 的可溶性糖含量超標(biāo)優(yōu)勢表現(xiàn)最高。含水量的超親優(yōu)勢變幅最小，為-4.0%～2.2%，超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值均為負值，正向優(yōu)勢率較低。芹菜素含量超親優(yōu)勢變幅為-94.4%～105.6%，超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值分別為-7.0%和-14.0%，組合21Q186A×21Q213B 的芹菜素含量在超親、超標(biāo)優(yōu)勢上均表現(xiàn)最高。纖維含量越少，芹菜口感越好，即NDF 含量的負向優(yōu)勢率越高芹菜的品質(zhì)越好，158 份單交種中負向超親優(yōu)勢組合占56.4%，79.5%組合的NDF 含量低于對照皇后。

從表3 還可以看出，3 種組合方式中，空心×空心組合NDF 含量的超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值均最小，負向優(yōu)勢率最大，VC、可溶性糖含量的超標(biāo)優(yōu)勢的正向優(yōu)勢率最高。實心×實心組合芹菜素含量的超親優(yōu)勢平均值和正向優(yōu)勢率最高，含水量超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值和正向優(yōu)勢率最高?？招摹翆嵭慕M合VC 含量超親優(yōu)勢平均值最大，可溶性糖含量的超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值均最高。篩選出營養(yǎng)品質(zhì)表現(xiàn)較好的8 個組合：21Q22A×21Q26B、21Q22A×21Q24B、21Q26A×21Q24B、21Q26A×21Q1、21Q26A×21Q213B、21Q208A×21Q184、21Q208A×21Q219、21Q208A×21Q194，其中前5個組合的葉柄均為空心。

表3 單交種營養(yǎng)品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

2.3 芹菜三交種單株產(chǎn)量及相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

從表1 可以看出，29 份三交種的單株質(zhì)量變幅為0.20～0.57 kg，平均值為0.38 kg，高于親本單株質(zhì)量平均值；此外，最長葉柄寬、葉簇抱合粗度的平均值也高于親本，而其他性狀的平均值低于親本。進一步對三交種的超親、超標(biāo)優(yōu)勢進行分析（表4），單株質(zhì)量超親優(yōu)勢變幅為-45.9%～37.5%，其中有12 個組合表現(xiàn)出正向優(yōu)勢，超親優(yōu)勢在7.3%～37.5%之間，超標(biāo)優(yōu)勢變幅為35.7%～96.4%；86.2%組合的單株質(zhì)量超過對照皇后。葉簇抱合粗度、最長葉柄寬超親優(yōu)勢平均值較高，分別為3.9%、3.0%，正向優(yōu)勢率均超過51%；分蘗數(shù)超親優(yōu)勢變幅最大，為-94.0%～149.4%，平均值為-13.0%，超標(biāo)優(yōu)勢平均值最高，為75.8%；葉片數(shù)超親、超標(biāo)優(yōu)勢平均值分別為-6.1%、38.1%；最長葉柄長超親優(yōu)勢平均值為-6.0%，正向優(yōu)勢率最低，為31.0%，超標(biāo)優(yōu)勢平均值為9.4%，正向優(yōu)勢率為65.5%。單株質(zhì)量、最長葉柄長、葉簇抱合粗度、葉片數(shù)、株高、開展度、分蘗數(shù)的正向超標(biāo)優(yōu)勢率均超過65%，單株質(zhì)量、葉片數(shù)和分蘗數(shù)的超標(biāo)優(yōu)勢平均值均超過30%；株高、葉簇抱合粗度、開展度的超標(biāo)優(yōu)勢平均值超過10%。

表4 三交種單株產(chǎn)量及相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

29 份三交種中，單株質(zhì)量在0.48～0.57 kg之間的組合有7 個：（21Q208A×21Q185B）×21Q213B、（21Q191A×21Q208B）×21Q200B、（21Q187A×21Q208B）×21Q187B、（21Q187A×21Q208B）×21Q221、（21Q208A×21Q219）×21Q213B、（21Q191A×21Q218B）×21Q213B、（21Q208A×21Q218B）×21Q213B，這7 個組合單株質(zhì)量超親優(yōu)勢在-3.4%～37.5%之間，超標(biāo)優(yōu)勢在71.4%～103.6%之間，而且這些組合在最長葉柄寬、葉簇抱合粗度、葉片數(shù)、株高等性狀的雜種優(yōu)勢上表現(xiàn)也較為明顯。

3 討論與結(jié)論

芹菜單株質(zhì)量、營養(yǎng)品質(zhì)性狀均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，本試驗從158 份單交種中篩選出14 個高產(chǎn)組合，8 個營養(yǎng)品質(zhì)較好的組合；超過40%的三交種在單株質(zhì)量、最長葉柄寬、葉簇抱合粗度、葉片數(shù)、株高等性狀上表現(xiàn)出正向超親優(yōu)勢，篩選出7 個三交種高產(chǎn)組合。該結(jié)果為后續(xù)芹菜雜種優(yōu)勢利用提供了基礎(chǔ)。

雜種優(yōu)勢的發(fā)現(xiàn)和利用對新品種選育具有重要的意義，可以大幅度提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。但目前缺乏對芹菜產(chǎn)量和品質(zhì)的雜種優(yōu)勢利用研究，王武臺等（2012）以14 個雜交F1及其親本為試材對芹菜耐抽薹性雜種優(yōu)勢及親子間相關(guān)性進行分析，發(fā)現(xiàn)芹菜耐抽薹性超中優(yōu)勢較為普遍，且與雙親均值存在顯著相關(guān)。吳鋒等（2021）對葉斑病具有抗、感差異的4 個芹菜CMS 不育系和6 個普通自交系以及利用它們配制的17 個雜交F1的田間葉斑病發(fā)病情況進行調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)芹菜對葉斑病抗性具有一定的雜種優(yōu)勢。本試驗對158 份單交種、29份三交種的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)進行分析，結(jié)果表明相較于親本和對照皇后，158 份單交種中分別有31.6%和84.2%的組合在單株質(zhì)量上有正向超親和超標(biāo)優(yōu)勢，30%以上組合在可溶性糖、芹菜素含量上表現(xiàn)正向超親和超標(biāo)優(yōu)勢；29 份三交種中分別有41.4%和86.2%的組合在單株質(zhì)量上具有正向超親、超標(biāo)優(yōu)勢，表明三交種在芹菜雜種優(yōu)勢利用上也具有一定的價值和發(fā)展前景。

本試驗中，篩選出14 個產(chǎn)量水平較高的強優(yōu)勢單交種，其中葉柄實心的組合21Q208A×21Q220、21Q208A×21Q185B 在含水量、芹菜素含量上表現(xiàn)也較為突出；8 個營養(yǎng)品質(zhì)較好的組合中，21Q22A×21Q24B 的單株質(zhì)量表現(xiàn)較高。但有些組合如21Q218A×21Q213B 的單株質(zhì)量較高，其營養(yǎng)品質(zhì)表現(xiàn)不突出；組合21Q26A×21Q1、21Q22A×21Q26B 的營養(yǎng)品質(zhì)較好，但單株質(zhì)量不突出。因此，在選擇雜交組合時還應(yīng)該注意協(xié)調(diào)產(chǎn)量與營養(yǎng)品質(zhì)間的關(guān)系。Wu 等（2018）通過繪制水稻產(chǎn)量與品質(zhì)相關(guān)基因的高密度連鎖圖譜，合理組合多個粒型控制的優(yōu)異等位基因，實現(xiàn)產(chǎn)量與品質(zhì)的雙提升，這為進一步實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的芹菜育種目標(biāo)提供了新思路。