劉凱凱，丁 剛，李 樂(lè)，宋靜靜，遲雯丹，于道德

( 山東省海洋科學(xué)研究院，山東 青島 266104 )

在自然環(huán)境中由于溫度、遷徙或繁殖等因素，魚(yú)類(lèi)在生活周期的一定階段會(huì)面臨食物緊缺問(wèn)題[1-2]，人工養(yǎng)殖過(guò)程中投餌不足或者不均也會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)遭受饑餓脅迫[3]，不同種類(lèi)的魚(yú)類(lèi)對(duì)饑餓的耐受程度不同。遭受饑餓脅迫的魚(yú)類(lèi)在恢復(fù)攝食后，會(huì)出現(xiàn)一段快速生長(zhǎng)期，其生長(zhǎng)速度會(huì)快于同期未受饑餓脅迫的魚(yú)類(lèi)，這一現(xiàn)象稱(chēng)為魚(yú)類(lèi)的補(bǔ)償生長(zhǎng)[4]。魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)的程度受各種因素的影響，如魚(yú)的種類(lèi)、生長(zhǎng)階段、饑餓的時(shí)間和程度等[5-6]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)際應(yīng)用中，進(jìn)行適當(dāng)限飼，激發(fā)的魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，能夠促進(jìn)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和飼料利用、降低勞動(dòng)成本、減少水體污染[7]。然而，魚(yú)類(lèi)的饑餓耐受力是有限度的，超過(guò)一定限度，魚(yú)類(lèi)會(huì)因攝食不足而發(fā)生生理機(jī)能衰退，喪失補(bǔ)償生長(zhǎng)能力，特別是在幼魚(yú)階段[8]。因此，在實(shí)際應(yīng)用到水產(chǎn)養(yǎng)殖之前，有必要確定特定魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)的適當(dāng)喂養(yǎng)方案。

在魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究中，常用的投喂模式有2種，分別是“饑餓-投喂”的單期饑餓模式和“饑餓-投喂-再饑餓-再投喂”的循環(huán)饑餓模式[9]。相比于單期饑餓，循環(huán)饑餓能夠使魚(yú)類(lèi)補(bǔ)償生長(zhǎng)的能力在周期攝食期間逐漸減弱時(shí)重新激活，可以不斷增強(qiáng)補(bǔ)償生長(zhǎng)的潛力，從而增加代償性生長(zhǎng)的持續(xù)時(shí)間，促進(jìn)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)[10]。目前利用循環(huán)饑餓進(jìn)行補(bǔ)償生長(zhǎng)研究的魚(yú)類(lèi)較多，如太平洋鮭(Oncorhynchussp.)[10]、大西洋庸鰈(Hippoglossushippoglossus)[11]、異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[12]和錦鯉(Cyprinuscarpiokoi)[13]等。

許氏平鲉(Sebastesschlegelii)，肉質(zhì)鮮美，可在我國(guó)北方海域自然越冬，已成為黃、渤海區(qū)域大型海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的主要魚(yú)類(lèi)品種之一，是一種重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)和增養(yǎng)殖優(yōu)良品種[14]。目前關(guān)于許氏平鲉生長(zhǎng)補(bǔ)償研究主要集中在單期饑餓模式方面[15-16]，循環(huán)饑餓情況下的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。筆者探討不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉生長(zhǎng)和體成分的影響，旨在為建立一種減輕勞動(dòng)力強(qiáng)度、降低養(yǎng)殖成本的科學(xué)投喂策略提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年9月10日—11月16日在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)島增殖實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)用許氏平鲉為該增殖實(shí)驗(yàn)站2020年4月中旬繁育的同批次5月齡幼魚(yú)。試驗(yàn)開(kāi)始前7 d挑選規(guī)格相近的幼魚(yú)進(jìn)行暫養(yǎng)，每日投喂2次海童牌浩食系列配合飼料，每次投喂至表觀(guān)飽食。養(yǎng)殖用水為附近過(guò)濾海水，水溫(23±1) ℃，pH 7.50～7.95，鹽度28～33，溶解氧7.50～7.74 mg/L，氨氮質(zhì)量濃度0.04～0.08 mg/L，日換水1次，換水率100%。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)開(kāi)始前24 h停止投喂，隨機(jī)挑選120尾魚(yú)測(cè)量初始體長(zhǎng)、體質(zhì)量、內(nèi)臟質(zhì)量、肝臟質(zhì)量，-20 ℃保存，取4尾魚(yú)測(cè)定魚(yú)體體成分，作為初始對(duì)照值。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)組，每組2個(gè)平行，每個(gè)平行420尾魚(yú)。為了貼近生產(chǎn)實(shí)際，每組試驗(yàn)在4.0 m×4.0 m×1.2 m的養(yǎng)殖水泥池中進(jìn)行，水深1.1 m。投喂模式分別為：正常每日投喂組(對(duì)照組，簡(jiǎn)稱(chēng)S0, 下同)、饑餓2 d投喂1 d組(S2F1)、饑餓2 d投喂2 d組(S2F2)、饑餓2 d投喂3 d組(S2F3)、饑餓2 d投喂4 d組(S2F4)、饑餓2 d投喂5 d組(S2F5)。投喂時(shí)間分別為7:00和14:00，投喂至表觀(guān)飽食后，用虹吸法收集殘餌烘干稱(chēng)量質(zhì)量。試驗(yàn)結(jié)束前24 h停止投喂，每組隨機(jī)取30尾魚(yú)測(cè)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量等指標(biāo)，-20 ℃冷凍保存，每組取4尾魚(yú)分別測(cè)定魚(yú)體成分。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)定與處理

采用凱氏定氮法測(cè)定魚(yú)體樣品的粗蛋白質(zhì)含量，索氏提取法測(cè)定粗脂肪含量，分別用直接干燥法和灼燒法測(cè)定水分和灰分含量。計(jì)算公式如下：

wWGR=(mt-m0)/m0×100%

(1)

RDFI=mc/[t×(m0+mt)/2]×100%

(2)

RSG=(lnmt-lnm0)/t0×100%

(3)

wVSI=mv/mb×100%

(4)

wHSI=mh/mb×100%

(5)

CF=100mb/L3

(6)

RFC=(mt-m0)/mc×100%

(7)

式中，wWGR為質(zhì)量增加率(%)，RDFI為攝食率(%)，RSG為特定生長(zhǎng)率(%/d)，wVSI為臟體指數(shù)(%)，wHSI為肝體指數(shù)(%)，CF為肥滿(mǎn)度，RFC為飼料效率(%)，mt和m0為試驗(yàn)結(jié)束和開(kāi)始時(shí)魚(yú)體質(zhì)量(g)，mv為內(nèi)臟質(zhì)量(g)，mh為肝臟質(zhì)量(g)，mb為魚(yú)體質(zhì)量(g)，mc為攝食飼料總量(g)，t0為試驗(yàn)時(shí)間(d)，t為投喂時(shí)間(d)，L為體長(zhǎng)(cm)。

試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，利用SPSS 20.0軟件采用單因素方差和鄧肯多重比較進(jìn)行分析，以P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 生長(zhǎng)性能

試驗(yàn)過(guò)程中，各組許氏平鲉的成活率為100%。不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉生長(zhǎng)性能的影響情況見(jiàn)表1。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，S2F1組的終末均體長(zhǎng)最小，S2F5組魚(yú)體終末均體長(zhǎng)最大，各試驗(yàn)組間差異不顯著(P>0.05)。魚(yú)體終末均體質(zhì)量最高的是S2F5組，為(61.15±0.58) g，與S0、S2F1、S2F2、S2F3和S2F4組差異顯著(P<0.05)。S2F5組的質(zhì)量增加率最高，為264.62%，其次為S0和S2F4組，顯著高于其他試驗(yàn)組(P<0.05)。S2F5組的攝食率最高，為2.49%，比S0組顯著高約20%，與其他循環(huán)投喂試驗(yàn)組差異顯著(P<0.05)。S2F5、S0和S2F4組的特定增長(zhǎng)率較高，3組間差異不顯著(P>0.05)。各循環(huán)饑餓投喂試驗(yàn)組的肝體指數(shù)、飼料效率均與S0組差異不顯著(P>0.05)。各循環(huán)饑餓投喂試驗(yàn)組的臟體指數(shù)顯著低于S0組(P<0.05)。肥滿(mǎn)度最高的組是S2F4和S2F5組，與S0組差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉生長(zhǎng)性能的影響

2.2 魚(yú)體成分

不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉體成分的影響結(jié)果見(jiàn)表2。經(jīng)過(guò)循環(huán)饑餓投喂處理后，循環(huán)饑餓投喂組的魚(yú)體粗蛋白質(zhì)含量較S0組降低，但各組間差異不顯著(P>0.05)。除S2F5組外，各循環(huán)饑餓投喂組的魚(yú)體粗脂肪含量顯著低于S0組(P<0.05)。S2F1組的魚(yú)體水分含量最高，與S2F2、S2F3、S2F4和S2F5組差異不顯著(P>0.05)，而與S0組差異顯著(P<0.05)。隨著饑餓時(shí)間的增加，魚(yú)體灰分含量逐漸增加，但各組間差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉體成分的影響 %

3 討 論

3.1 不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉生長(zhǎng)的影響

補(bǔ)償生長(zhǎng)是動(dòng)物遭受饑餓脅迫時(shí)采取的生存策略，首先見(jiàn)于畜禽類(lèi)動(dòng)物[17]，后來(lái)在魚(yú)類(lèi)中也廣泛存在。魚(yú)類(lèi)的補(bǔ)償生長(zhǎng)可分為4類(lèi)：超補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分(有限)補(bǔ)償生長(zhǎng)和不能補(bǔ)償生長(zhǎng)[18]。已有大量研究表明，在單期或者循環(huán)饑餓投喂模式下，許多魚(yú)類(lèi)均表現(xiàn)出不同程度的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)[19]。冒樹(shù)泉等[16]采用單期饑餓投喂模式喂養(yǎng)許氏平鲉，饑餓3、6、9 d和 12 d后分別投喂30、27、24、21 d和18 d，發(fā)現(xiàn)前2組分別出現(xiàn)超補(bǔ)償和完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，后2組表現(xiàn)為不能補(bǔ)償生長(zhǎng)。鐘娟等[20]采用饑餓1 d投喂6 d、饑餓2 d投喂5 d、饑餓3 d投喂4 d的循環(huán)饑餓投喂模式飼養(yǎng)草魚(yú)(Ctenopharyngodonidella)，發(fā)現(xiàn)前2種投喂模式組獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)，而最后1組未獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，5種循環(huán)饑餓投喂模式下，隨著總饑餓時(shí)間的增加，魚(yú)類(lèi)消耗自身的儲(chǔ)能物質(zhì)，體質(zhì)量逐漸下降。根據(jù)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的定義：本試驗(yàn)中饑餓2 d投喂5 d組魚(yú)類(lèi)的質(zhì)量增加率明顯高于對(duì)照組，表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)；饑餓2 d投喂4 d組魚(yú)類(lèi)的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率與對(duì)照組差異不顯著，表現(xiàn)為完全補(bǔ)償生長(zhǎng)；饑餓2 d投喂1 d組、饑餓2 d投喂2 d組和饑餓2 d投喂3 d組魚(yú)類(lèi)的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率顯著低于對(duì)照組，表現(xiàn)為不能補(bǔ)償生長(zhǎng)。

3.2 許氏平鲉循環(huán)饑餓投喂模式下補(bǔ)償生長(zhǎng)的生理機(jī)制

關(guān)于補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)理的理論主要存在以下3種觀(guān)點(diǎn)：(1)饑餓使魚(yú)類(lèi)代謝降低，魚(yú)類(lèi)通過(guò)提高飼料效率獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)[21]；(2)恢復(fù)投喂后，魚(yú)類(lèi)食欲和攝食量增加，表現(xiàn)為攝食率提高[19]；(3)補(bǔ)償生長(zhǎng)是由飼料效率提高和攝食率增加共同作用的結(jié)果[22]。本試驗(yàn)中，各組間的飼料效率無(wú)明顯差異，而饑餓2 d投喂5 d組和饑餓2 d投喂4 d組的攝食率明顯高于對(duì)照組。由此推測(cè)，饑餓2 d投喂5 d組和饑餓2 d投喂4 d組的許氏平鲉是通過(guò)提高攝食率來(lái)獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)。

3.3 不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉形體指標(biāo)的影響

在魚(yú)體饑餓和恢復(fù)投喂情況下，肥滿(mǎn)度、肝體指數(shù)和臟體指數(shù)的變化一定程度上可以反映其自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗和積累[16]。不同魚(yú)類(lèi)在饑餓和恢復(fù)投喂情況下，肥滿(mǎn)度的變化情況不同。金頭鯛(Sparusaurata)[23]在饑餓和恢復(fù)投喂后只有體質(zhì)量出現(xiàn)了補(bǔ)償性生長(zhǎng)，體長(zhǎng)無(wú)明顯變化，導(dǎo)致肥滿(mǎn)度增加。黃河鯉(C.carpiohaematopterus)[24]經(jīng)過(guò)15 d饑餓后，與對(duì)照組相比肥滿(mǎn)度降低，恢復(fù)投喂后無(wú)明顯改善。本試驗(yàn)中，許氏平鲉各組的肥滿(mǎn)度雖無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著性，但饑餓2 d投喂4 d組和饑餓2 d投喂5 d組的肥滿(mǎn)度與對(duì)照組相比有所增加。循環(huán)饑餓投喂組魚(yú)體的肝體指數(shù)和臟體指數(shù)均比對(duì)照組小，推測(cè)饑餓條件下，魚(yú)體消耗肝臟和內(nèi)臟貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致內(nèi)臟和肝臟質(zhì)量降低，肝體指數(shù)和臟體指數(shù)降低。

3.4 不同循環(huán)饑餓投喂模式對(duì)許氏平鲉魚(yú)體成分的影響

魚(yú)體受到饑餓脅迫后會(huì)消耗機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、水分等體成分含量會(huì)發(fā)生變化。多數(shù)魚(yú)類(lèi)饑餓狀態(tài)下優(yōu)先消耗糖原和脂肪，其次消耗蛋白質(zhì)[25]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，除饑餓2 d投喂5 d組外，各循環(huán)饑餓投喂組魚(yú)體的粗脂肪含量顯著降低。魚(yú)體粗蛋白質(zhì)含量，各組間無(wú)明顯差異，說(shuō)明魚(yú)體在饑餓脅迫下首先消耗機(jī)體內(nèi)貯存的脂肪，隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，才開(kāi)始消耗蛋白質(zhì)。與對(duì)照組相比，循環(huán)饑餓投喂組魚(yú)體灰分和水分含量增加，這是由于魚(yú)體消耗了機(jī)體內(nèi)的貯能物質(zhì)，導(dǎo)致魚(yú)體灰分和水分等的相對(duì)含量增加，這與對(duì)中華鱘(Acipensersinensis)幼魚(yú)[26]和錦鯉[13]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

經(jīng)過(guò)“饑餓—投喂—再饑餓—再投喂”的循環(huán)饑餓模式后，饑餓2 d投喂5 d組的許氏平鲉幼魚(yú)獲得超補(bǔ)償生長(zhǎng)，饑餓2 d投喂4 d組的幼魚(yú)獲得完全補(bǔ)償生長(zhǎng)，而饑餓2 d投喂1 d組、饑餓2 d投喂2 d組和饑餓2 d投喂3 d組幼魚(yú)未獲得補(bǔ)償生長(zhǎng)。饑餓2 d投喂5 d組和饑餓2 d投喂4 d組的許氏平鲉幼魚(yú)攝食率明顯高于對(duì)照組，推測(cè)其補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)是通過(guò)提高攝食率來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在本試驗(yàn)條件下，饑餓2 d投喂5 d的循環(huán)饑餓投喂模式的投喂時(shí)間比對(duì)照組縮短29.85%，縮減了勞動(dòng)力成本，從補(bǔ)償生長(zhǎng)效果和實(shí)際投喂時(shí)間考量，是最佳的投喂模式。