楊曉紅 周晉峰 馮璐

（中國(guó)生物多樣性保護(hù)與綠色發(fā)展基金會(huì)，北京 100097；*通訊作者：fenglu@ibcas.ac.cn）

中國(guó)是世界上野生稻種質(zhì)資源最豐富的國(guó)家之一。在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的野生稻有3 種，即普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）、藥用野生稻（Oryza officinalis Wall.）和疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）。由于長(zhǎng)期的自然選擇，野生稻具有豐富的遺傳多樣性，且蘊(yùn)藏著許多優(yōu)良基因，如抗蟲、抗病、耐鹽堿、耐寒、高蛋白質(zhì)等。野生稻種質(zhì)資源在水稻品種培育、改良以及稻種起源、演化分類、水稻基因組學(xué)等基礎(chǔ)研究中起到重要作用。

20世紀(jì)30年代起，丁穎教授將野生稻作為親本，育成耐寒性強(qiáng)的水稻品種中山1 號(hào)；袁隆平院士利用野生稻雄性不育的特性，創(chuàng)立野敗選育“三系”及秈型雜交水稻技術(shù)，培育出一批優(yōu)良的雜交水稻良種；朱英國(guó)院士通過(guò)海南野生稻育成紅蓮型水稻不育系和雜交組合等等[1-3]。野生稻種質(zhì)資源的利用，為中國(guó)乃至世界糧食增產(chǎn)，解決糧食短缺問(wèn)題做出了重要貢獻(xiàn)，極大推動(dòng)了水稻生產(chǎn)的發(fā)展。

20世紀(jì)80年代以后，隨著人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的快速發(fā)展，一方面，過(guò)度開發(fā)利用自然資源、破壞生態(tài)環(huán)境，另一方面，缺乏對(duì)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)意識(shí)，導(dǎo)致我國(guó)野生稻自然居群賴以生存的生境受到嚴(yán)重破壞，野生稻居群數(shù)量急劇下降，有些甚至瀕臨滅絕。我國(guó)野生稻種質(zhì)資源保護(hù)面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。近年來(lái)，我國(guó)已建立較為完善的野生稻種質(zhì)資源安全保護(hù)技術(shù)體系，開展了異位保護(hù)和原生境保護(hù)的保護(hù)技術(shù)研究，國(guó)家作物種質(zhì)庫(kù)（全國(guó)作物種質(zhì)資源長(zhǎng)期保存庫(kù)、糧食作物種質(zhì)資源中期保存庫(kù)）、國(guó)家野生稻圃（國(guó)家種質(zhì)廣州野生稻圃、國(guó)家種質(zhì)廣西野生稻資源圃）基地，以及各?。ㄗ灾螀^(qū)）野生稻原生境保護(hù)點(diǎn)（區(qū)）等，較完整的保護(hù)了我國(guó)野生稻種質(zhì)資源的多樣性和豐富度，為稻種基礎(chǔ)研究和開發(fā)利用儲(chǔ)備了豐富的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。

野生稻作為水稻育種與基礎(chǔ)研究的戰(zhàn)略性資源，對(duì)其利用與保護(hù)直接關(guān)系到國(guó)家糧食安全。因此，加強(qiáng)野生稻的基礎(chǔ)性研究和完善其保護(hù)體系的任務(wù)越來(lái)越迫切。本文系統(tǒng)總結(jié)了近年來(lái)我國(guó)野生稻種質(zhì)優(yōu)異基因的挖掘、育種應(yīng)用以及資源保護(hù)方面取得的重要進(jìn)展，分析目前保護(hù)管理中存在的突出問(wèn)題，針對(duì)性提出相關(guān)建議，旨在為今后安全有效利用與保護(hù)野生稻種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 野生稻種質(zhì)資源的利用

1.1 野生稻種質(zhì)資源優(yōu)異基因的發(fā)掘

野生稻在長(zhǎng)期的自然選擇背景下，積累了多種優(yōu)異遺傳基因，是水稻種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育和改良的重要基因庫(kù)。目前在野生稻中已發(fā)掘的具有抗病、抗蟲、耐逆境、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等特異性狀的基因，為培育抗性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的水稻新品種提供了分子元件，具有廣闊的應(yīng)用潛力。

1.1.1 抗病

野生稻中含有多種抗病基因，如抗白葉枯病、抗稻瘟病、抗草叢矮縮病和抗紋枯病等基因。從表1可以看出，目前在野生稻中鑒定到了水稻白葉枯病抗性基因9 個(gè)，其中顯性基因8 個(gè)，隱性基因1 個(gè)；已克隆了水稻稻瘟病抗性基因Pi9 和Pi40（t）；鑒定出了水稻草叢矮縮病抗性基因Gsv[4-12]。此外，在云南疣粒野生稻中，已克隆獲得2 個(gè)抗白葉枯病等位基因；在廣西普通野生稻中，鑒定到了新稻瘟病抗性基因Pi-gx（t）[13-14]。有研究表明，野生稻中具有抗水稻細(xì)菌性條斑病、紋枯病以及黃矮病的性狀，但關(guān)于這些抗病基因的鑒定、分子定位和克隆還需進(jìn)一步深入研究。

表1 野生稻的抗病和抗蟲基因發(fā)掘

1.1.2 抗蟲

野生稻對(duì)水稻抗蟲性狀的遺傳改良有大貢獻(xiàn)，尤其是對(duì)水稻褐飛虱和白背飛虱抗性的研究較為深入。國(guó)內(nèi)外報(bào)道的不同野生稻中鑒定到的水稻抗褐飛虱基因共15 個(gè)，其中顯性基因10 個(gè)，隱性基因5 個(gè)[15-24]（表1）；有關(guān)研究證實(shí)并鑒定到疣粒野生稻中含有bph2 和bph19（t）的同源基因[25]。在藥用野生稻中，已鑒定到2個(gè)抗白背飛虱基因，分別是Wbph7（t）和Wbph8（t）；在普通野生稻中鑒定到1 個(gè)抗稻癭蚊基因GM-6（t）[26-27]。此外，一些野生稻對(duì)稻縱卷葉螟、二化螟、三化螟等也表現(xiàn)出高抗，其分子機(jī)理和抗蟲特性鑒定有待進(jìn)一步研究。

1.1.3 耐逆境

野生稻對(duì)非生物脅迫條件具有良好的耐受性。有研究表明，野生稻在耐旱、耐寒、耐鹽堿及耐重金屬等方面具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。徐靖等[28-29]從海南普通野生稻中鑒定到2 個(gè)參與低溫、干旱和鹽脅迫逆境響應(yīng)過(guò)程的轉(zhuǎn)錄因子OrNAC5 和OrERF1。劉靜雅等[30]在低溫脅迫條件下，分離克隆得到茶陵野生稻中的轉(zhuǎn)錄因子基因DREB，其可參與調(diào)控植物抗旱、耐低溫和高鹽等信號(hào)途徑。研究人員采用水稻全基因組表達(dá)芯片和生物信息學(xué)分析，在茶陵野生稻中鑒別出3 個(gè)耐冷候選基因，即OrCr1、OrCr2 和OrCr3[31]，也證實(shí)了東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性受多基因影響，并鑒定到抗寒基因OsbHLH1、Cold1 和LTT7 等[32-34]。

1.1.4 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)

目前已經(jīng)在普通野生稻中鑒定到2 個(gè)與高產(chǎn)相關(guān)基因，即控制分蘗數(shù)的PROG1 和控制穗粒數(shù)的qGY2-1[35-36]。同時(shí)克隆了2 個(gè)與米質(zhì)相關(guān)基因Wx 和GIF1。其中，Wx 編碼顆粒淀粉合成酶，控制直鏈淀粉含量；GIF1 編碼細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酵素，控制直鏈淀粉含量和籽粒灌漿[37]。

1.1.5 其他性狀

普通野生稻中克隆的PROG1 對(duì)水稻株型的發(fā)育起到重要的調(diào)控作用；利用具有強(qiáng)落粒性的野生稻滲入系篩選到水稻控制落粒性的基因SSH1；在疣粒野生稻中鑒定到水稻乙烯受體編碼蛋白基因OSERS 的同源基因；在野生稻中分離了1 個(gè)控制芒長(zhǎng)的關(guān)鍵基因An-1，An-1 正向調(diào)控芒的伸長(zhǎng)，負(fù)向調(diào)控每穗粒數(shù)；在野生稻中鑒定到一些細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因和育性恢復(fù)基因[38-40]。這些優(yōu)異基因的發(fā)掘是利用野生稻資源最有效的途徑。

1.2 野生稻種質(zhì)資源的基因組測(cè)序

XU 等[41]對(duì)50 份野生稻和栽培稻較高豐度的全基因組重測(cè)序研究發(fā)現(xiàn)，秈稻與尼瓦拉野生稻親緣關(guān)系較近，而所有粳稻均與我國(guó)普通野生稻較近，尤其是長(zhǎng)江流域的東鄉(xiāng)野生稻，因此推測(cè)長(zhǎng)江流域是水稻的起源地之一。HUANG 等[42]利用446 份地理分布不同的野生稻進(jìn)行基因組重測(cè)序和序列變異鑒定，并結(jié)合1 083個(gè)栽培稻基因組數(shù)據(jù)，構(gòu)建了一張水稻全基因組遺傳變異的精細(xì)圖譜。WANG 等[43]對(duì)非洲20 份栽培稻和94份野生稻進(jìn)行重測(cè)序發(fā)現(xiàn)，非洲稻與沿尼日爾河一帶的1 個(gè)野生稻居群OB-V 最為相似，推測(cè)該地區(qū)可能為非洲稻的馴化中心。野生稻種質(zhì)的全基因組測(cè)序?yàn)檠芯克抉Z化和演變、高效鑒定優(yōu)良種質(zhì)資源的遺傳多樣性和準(zhǔn)確挖掘復(fù)雜性狀相關(guān)基因奠定了良好的理論基礎(chǔ)。

1.3 野生稻種質(zhì)資源在育種中的應(yīng)用

1.3.1 誘變育種

利用輻照誘變，可加快野生稻的馴化過(guò)程，改變野生稻的農(nóng)藝性狀、抗病蟲性、品質(zhì)以及對(duì)光周期的敏感性等。最早用60Co-γ 射線處理普通野生稻純合材料引起M1代數(shù)量性狀、質(zhì)量性狀的變異，說(shuō)明輻射誘變是促進(jìn)野生稻優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新，并重演稻種進(jìn)化演變的有效方法。有研究表明，用60Co-γ 輻射黑糯×野生稻F1植株，其輻射后代通過(guò)選擇和回交，可獲得矮稈、耐冷和高產(chǎn)的黑糯品系[44]。

1.3.2 雜交育種

野生稻與栽培稻雜交育成的中山1 號(hào)，是第一個(gè)具有野生稻遺傳基因的栽培稻新品種。隨后研究人員先后利用野生稻育成了一批優(yōu)良品種，有的已成為一些地區(qū)的主栽品種。自野敗型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系發(fā)現(xiàn)以來(lái)，中國(guó)已先后利用野生稻細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因，育成了紅蓮型、岡型、D 型、K 型、矮敗型、東野型等不育系與相應(yīng)的恢復(fù)系，相繼研究成功了三系法、兩系法和超級(jí)雜交水稻，以及第三代雜交水稻。雜交水稻的成功研發(fā)和大規(guī)模推廣，對(duì)人類的生存和發(fā)展作出了巨大貢獻(xiàn)，不僅是作物科學(xué)與技術(shù)領(lǐng)域的重大突破，也為全球的糧食安全提供了重要保障。

1.3.3 細(xì)胞工程育種

常規(guī)遠(yuǎn)緣雜交由于雙親遺傳基礎(chǔ)差異大，往往導(dǎo)致后代不同程度的生殖隔離，出現(xiàn)雜交障礙，如雜交不親和、雜種不育、雜種幼胚死亡和雜種衰退等[45]。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，通過(guò)胚培養(yǎng)、胚拯救、原生質(zhì)體融合、多倍體化和組織培養(yǎng)等細(xì)胞工程手段，可以避免一定程度的雜交障礙，促進(jìn)野生稻優(yōu)異基因的有效利用。

1.3.4 基因工程育種

利用基因槍法、農(nóng)桿菌浸染法和花粉管通道法等將野生稻DNA 導(dǎo)入受體，經(jīng)過(guò)多代選育后篩選出優(yōu)良性狀的種質(zhì)材料。采用花粉管通道法，將茶陵野生稻總DNA 導(dǎo)入受體栽培稻R9810，D2、D3、D4代大部分植株在抗性、分蘗、結(jié)實(shí)、米質(zhì)各方面，均表現(xiàn)出野生稻的優(yōu)良性狀，且優(yōu)于栽培稻對(duì)照[46]。QTL qRC10-2 候選基因在根受冷脅迫時(shí)可誘導(dǎo)表達(dá)，從東鄉(xiāng)野生稻的cDNA中擴(kuò)增qRC10-2，導(dǎo)入秈稻品種R6547 中過(guò)量表達(dá)，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株在冷處理后的存活率明顯高于野生型[47]。通過(guò)花粉管通道法與莖注射法相結(jié)合，將普通野生稻基因組導(dǎo)入栽培稻中，可增強(qiáng)其后代的耐冷性[48]。利用栽培稻GIF1 基因自身的啟動(dòng)子啟動(dòng)該基因表達(dá)，并將其轉(zhuǎn)化到TP309 中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株籽粒灌漿和千粒重提高[37]。

1.5.5 分子設(shè)計(jì)育種

解析作物重要農(nóng)藝性狀形成的分子機(jī)理，并通過(guò)品種設(shè)計(jì)對(duì)多基因復(fù)雜性狀進(jìn)行定向改良，以達(dá)到綜合性狀優(yōu)異的目標(biāo)[49]。李家洋研究組利用分子標(biāo)記輔助選擇等方法，將理想株型基因IPA1 優(yōu)異等位變異基因?qū)雰?yōu)質(zhì)秈稻和粳稻骨干親本，育成“嘉優(yōu)中科”系列水稻新品種，聚合了控制理想株型、抗稻瘟病、結(jié)實(shí)率、生育期等優(yōu)異性狀的等位基因[50]。此外，將南方長(zhǎng)粒品種中控制粒型、稻瘟病抗性以及稻米品質(zhì)的基因?qū)氡狈骄局校芍锌?04 和“中科發(fā)”系列水稻新品種。研究人員利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，將野生稻中發(fā)掘的優(yōu)異基因Xa23（抗白葉枯病基因）、Pi9（抗稻瘟病基因）和Bph18（抗褐飛虱基因）聚合到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的水稻品種，獲得純合且穩(wěn)定的多抗性優(yōu)良品系R106、L10-L13 和L17-L20；將發(fā)掘的抗褐飛虱Bph3、Bph（24）、Bph36，抗白葉枯病Xa23，抗稻瘟病Pita 等多基因聚合，獲得一批多抗、優(yōu)質(zhì)的水稻種質(zhì)[51-53]。利用分子設(shè)計(jì)育種，將能夠有效實(shí)現(xiàn)復(fù)雜性狀的精準(zhǔn)改良，同時(shí)大大提高育種效率，縮短育種時(shí)間。未來(lái)分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)的全面發(fā)展和推廣對(duì)于保障我國(guó)糧食安全生產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的戰(zhàn)略意義。

2 野生稻種質(zhì)資源的保護(hù)

2.1 野生稻種質(zhì)資源調(diào)查

1917年，ROSCHEV 和MERRILL 在中國(guó)廣東羅浮山麓至石龍平原一帶發(fā)現(xiàn)了普通野生稻；1926年，丁穎在廣東廣州市郊犀牛尾的沼澤地也發(fā)現(xiàn)并收集到了普通野生稻，隨后野生稻開始引起科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注。之后的幾十年間，全國(guó)區(qū)域性的野生稻考察和收集工作陸續(xù)開始，在臺(tái)灣、海南、云南、廣西、廣東等地均發(fā)現(xiàn)有普通野生稻、疣粒野生稻和藥用野生稻的分布。

1962—1965年間，戚經(jīng)文等和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻生態(tài)研究室先后在海南、廣西、廣東、云南等部分地區(qū)進(jìn)行野生稻種類和地理分布的考察。但由于考察范圍的局限性，收集到的3 種野生稻種質(zhì)數(shù)量比較少。1978—1982年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院聯(lián)合各地農(nóng)業(yè)部門和大專院校等數(shù)百個(gè)單位開展全國(guó)野生稻資源全面普查和收集工作，發(fā)現(xiàn)我國(guó)野生稻主要分布在廣東、廣西、海南、云南、江西、福建和湖南等南方地區(qū)，其中普通野生稻分布密度最大且區(qū)域最廣，在以上各省均有分布；藥用野生稻主要分布于廣東、廣西、云南和海南??；而疣粒野生稻僅分布于云南和海南兩省[54]。此次普查基本摸清了我國(guó)野生稻的整體分布及資源狀況。

近年來(lái)，科研工作者在前期全國(guó)野生稻普查結(jié)果的基礎(chǔ)上，先后對(duì)廣西、海南、廣東、云南等省份的野生稻居群進(jìn)行調(diào)研，發(fā)現(xiàn)原有的野生稻居群已存在不同程度的喪失。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所組織全國(guó)優(yōu)勢(shì)單位，自1996年起，在長(zhǎng)達(dá)20 多年的時(shí)間里，再次系統(tǒng)清查了分布于7 個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)）309 個(gè)縣的普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻這3 種野生稻居群的本底信息[55]。此次本底性調(diào)查對(duì)新采集的資源進(jìn)行整理，獲得野生稻種質(zhì)資源19 153 份，其中普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻分別為16 417 份、2 498份和238 份，是我國(guó)先前保存總數(shù)5 599 份的3.42 倍，極大地豐富了我國(guó)野生稻種質(zhì)庫(kù)和基因庫(kù)，為我國(guó)深入開展野生稻研究提供了重要核心數(shù)據(jù)。

2.2 異地保護(hù)與原生境保護(hù)

2.2.1 異地保護(hù)

野生稻的異地保護(hù)主要通過(guò)建立種質(zhì)庫(kù)和種質(zhì)圃的形式進(jìn)行。我國(guó)先后建立了國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)（長(zhǎng)期庫(kù)）和國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)保存中心（中期庫(kù)），以保存種子形式來(lái)保護(hù)野生稻種質(zhì)資源。在1989年和1990年，先后建立了2 個(gè)國(guó)家野生稻種質(zhì)資源圃，即國(guó)家種質(zhì)廣州野生稻圃和國(guó)家種質(zhì)南寧野生稻資源圃，通過(guò)收集野生稻的種莖入圃保存種質(zhì)。截至目前，國(guó)家種質(zhì)庫(kù)共保存13 種國(guó)內(nèi)外野生稻種質(zhì)資源6 697 份，廣州圃共保存國(guó)內(nèi)外20 種野生稻種質(zhì)資源5 158 份，南寧圃共收集21 種野生稻種質(zhì)資源1.2 萬(wàn)份，均已成為重要的野生稻種質(zhì)資源保存庫(kù)（圃）[55]。

2013年，海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在海南澄邁縣建立“海南熱帶野生稻種質(zhì)圃”，共收集4 326 份海南野生稻，以及218 份來(lái)自東南亞和非洲的熱帶野生稻。2020年，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院承擔(dān)的“云南國(guó)家高原野生稻資源圃”項(xiàng)目在云南勐?？h開工建設(shè)，建成后將主要負(fù)責(zé)保存云南及周邊?。ㄗ灾螀^(qū)）和東南亞國(guó)家的高原野生稻種質(zhì)資源。此外，除了采用種子入庫(kù)和種莖盆栽的保存方法外，我國(guó)科學(xué)家嘗試通過(guò)保存野生稻遺傳物質(zhì)DNA、細(xì)胞等方式來(lái)保護(hù)野生稻種質(zhì)資源，并建立以DNA 庫(kù)、細(xì)胞庫(kù)、種質(zhì)圃、種質(zhì)庫(kù)的異地野生稻保存保護(hù)網(wǎng)[56]。野生稻種質(zhì)資源庫(kù)（圃）的建立，為促進(jìn)野生稻種質(zhì)資源保存與保護(hù)提供了安全保障。

2.2.2 原生境保護(hù)

在原生境的自然條件下對(duì)野生稻進(jìn)行保護(hù)，一方面，保證其在原棲息地繼續(xù)存活，另一方面，保護(hù)其物種進(jìn)化和潛在適應(yīng)能力，且最大程度留存野生稻的遺傳多樣性和完整性[57]。異地保存的種子或種莖，主要依據(jù)研究者的直觀判斷選取并收集材料，其局限性無(wú)法代表野生稻居群豐富的遺傳多樣性。為完善野生稻種質(zhì)資源安全保存體系，我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2001年啟動(dòng)了野生稻的原生境保護(hù)工作，并根據(jù)野生稻的分布區(qū)域和瀕危情況等，先后在我國(guó)野生稻廣泛分布的7 個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)）建立了65 個(gè)野生稻原生境保存點(diǎn)（區(qū)），其中，國(guó)家級(jí)30 個(gè)，省級(jí)35 個(gè)[58]，以加強(qiáng)對(duì)原生境野生稻居群的保護(hù)。

目前，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部先后制訂并發(fā)布實(shí)施的國(guó)家農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)建設(shè)技術(shù)規(guī)范》（NY/T1688-2008）和《農(nóng)業(yè)野生植物異位保存技術(shù)規(guī)程》（NY/T 2217.1-2012），為野生稻的原生境保護(hù)和異位保護(hù)建設(shè)提供了重要的技術(shù)支持。

2.3 科學(xué)監(jiān)測(cè)

利用野生稻GPS/GIS 信息系統(tǒng)構(gòu)建技術(shù)，開展野生稻跟蹤監(jiān)測(cè)，有利于野生稻居群資源狀況、棲息地和生態(tài)環(huán)境變化等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)信息的獲取。云南省在西雙版納傣族自治州景洪市和勐?？h的2 個(gè)藥用野生稻和1 個(gè)疣粒野生稻的原生境建立了野生稻資源監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)，利用該系統(tǒng)查看、采集保護(hù)點(diǎn)監(jiān)測(cè)和預(yù)警信息，并記錄相關(guān)數(shù)據(jù)，可及時(shí)掌握保護(hù)點(diǎn)的野生稻變化情況[56]。已制定的農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)規(guī)程》（NY/T 2216-2012），對(duì)野生稻原生境的監(jiān)測(cè)提供了科學(xué)指導(dǎo)。

2.4 野生稻種質(zhì)資源編目

1991年，在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所和中國(guó)水稻研究所的共同主持下，科研人員匯集并統(tǒng)一編寫了《全國(guó)野生稻資源目錄》，4 655 份國(guó)內(nèi)外野生稻資源入編。到2000年，《全國(guó)野生稻資源目錄》先后出版3 冊(cè)，共7 324 份野生稻資源入編，其中，6 766 份為國(guó)內(nèi)野生稻（普通野生稻5 909 份、藥用野生稻713份、疣粒野生稻144 份）。截止2010年，我國(guó)共整理編目水稻種質(zhì)資源82 386 份，其中野生稻種占9.30%，先后編寫和出版了《中國(guó)稻種資源目錄》（野生稻種）8冊(cè)。2013年，野生稻被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》。此外，野生稻種質(zhì)信息也被納入到中國(guó)作物種質(zhì)信息網(wǎng)，實(shí)現(xiàn)信息共享，使基礎(chǔ)研究者和育種家可以準(zhǔn)確獲得任一野生稻居群的全部信息，為其遺傳多樣性的保護(hù)和持續(xù)利用提供了重要依據(jù)。2020年，《中國(guó)野生稻》正式出版，是代表中國(guó)野生稻研究領(lǐng)域最權(quán)威的著作之一。

3 野生稻保護(hù)管理中存在的問(wèn)題

3.1 生境退化

我國(guó)野生稻分布廣泛。20世紀(jì)80年代以后，隨著人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，區(qū)域開發(fā)強(qiáng)度加大，農(nóng)田墾殖范圍擴(kuò)大，受興修水利水庫(kù)電站、修建公路鐵路、開采礦產(chǎn)資源及生態(tài)環(huán)境污染、氣候變化等因素的影響，我國(guó)野生稻種質(zhì)資源的生存生境受到了前所未有的破壞。原始資料記載的野生稻居群生長(zhǎng)的原生境，大多數(shù)已退化甚至消失。

3.2 種質(zhì)資源瀕危

由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院牽頭組成的專業(yè)調(diào)查組，對(duì)分布于我國(guó)原記載的2 696 個(gè)居群逐一進(jìn)行實(shí)地核查，結(jié)果表明，我國(guó)仍然只有3 種野生稻，原記載的2 696個(gè)居群現(xiàn)僅存636 個(gè)，喪失率達(dá)76.41%，其中，普通野生稻的喪失率最高達(dá)78.53%，藥用野生稻次之，喪失率72.79%，而疣粒野生稻喪失率46.39%，野生稻種質(zhì)瀕危狀況極其嚴(yán)重[58]。資料顯示，在20世紀(jì)80年代之前，廣東省共有52 個(gè)縣1 083 個(gè)普通野生稻分布點(diǎn)，而2005—2016年的調(diào)查結(jié)果中，僅在25 個(gè)縣103 個(gè)分布點(diǎn)尚有生長(zhǎng)，分布點(diǎn)消失率達(dá)90.5%。由于調(diào)查時(shí)間跨越長(zhǎng)達(dá)10年，在早期調(diào)查到的野生稻分布點(diǎn)，部分已不復(fù)存在。有研究數(shù)據(jù)顯示，在云南全省，現(xiàn)存野生稻分布點(diǎn)僅41 個(gè)，其中普通野生稻2 個(gè)，藥用野生稻2 個(gè)，疣粒野生稻37 個(gè)；在海南省，原始記載的118個(gè)普通野生稻分布點(diǎn)，現(xiàn)僅存18 個(gè)，藥用野生稻的分布點(diǎn)不足原來(lái)的15.0%，而83.9%的疣粒野生稻正處于中重度外界干擾。

3.3 人類活動(dòng)干擾

野生稻生存的原生境常與人類活動(dòng)息息相關(guān)，尤其是普通野生稻、藥用野生稻多生長(zhǎng)在水塘、山溪、水溝、沼澤地等人類活動(dòng)較頻繁區(qū)域，導(dǎo)致其原生境易受人為干擾、破壞，造成野生稻居群的逐漸退化或消失。調(diào)查顯示，在廣東省高州市鎮(zhèn)江鎮(zhèn)福石村和泊水村的野生稻生境點(diǎn)，周圍有栽培稻田；廣東省廣州市蘿崗區(qū)生長(zhǎng)的野生稻周邊，有養(yǎng)殖廠排放的污水流經(jīng)；而在廣東省肇慶市發(fā)現(xiàn)的藥用野生稻，則是生長(zhǎng)在人工桉樹林下的水溝中（圖1A）。同時(shí)，在野生稻原生境保護(hù)區(qū)，存在放牧、種菜、養(yǎng)鴨養(yǎng)鵝的情況，這些也對(duì)野生稻原生境構(gòu)成了嚴(yán)重威脅（圖1B）。

圖1 原生境的野生稻居群

3.4 外來(lái)物種入侵

野生稻喜生長(zhǎng)在開闊、潮濕和肥沃的濕地上，原生境一旦被帶入外來(lái)入侵植物，如微甘菊、馬纓丹、水葫蘆等，會(huì)嚴(yán)重威脅野生稻的存活。外來(lái)物種的適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)、傳播速度快，易造成野生稻居群可生存的棲息地銳減，并影響其生存環(huán)境。如果蔭蔽嚴(yán)重，該區(qū)域?qū)⒉贿m合野生稻居群生存，進(jìn)而使野生稻慢慢消失。此外，本土一些植物如野芋、毛蕨和禾草等的肆意生長(zhǎng)，加上缺少專人監(jiān)護(hù)，也導(dǎo)致野生稻居群的棲息地被不斷占領(lǐng)，最終迫使野生稻居群棲息地的喪失（圖2）。

圖2 外來(lái)物種入侵野生稻的原生境

3.5 遺傳多樣性降低

通過(guò)建立種質(zhì)庫(kù)、種質(zhì)圃進(jìn)行異地保護(hù)野生稻種質(zhì)資源，是一項(xiàng)具有前瞻性的科學(xué)決策。然而，異地保存種子和種莖的方式，不利于野生稻遺傳進(jìn)化和多樣性發(fā)展，可能會(huì)導(dǎo)致后代個(gè)體出現(xiàn)遺傳漂移、基因重組、基因變異等現(xiàn)象，造成其具有潛在利用價(jià)值的基因受到破壞或丟失，影響野生稻的遺傳多樣性。WANG 等[59]通過(guò)對(duì)大量野生稻和栽培稻基因組數(shù)據(jù)的深入挖掘，發(fā)現(xiàn)野生稻基因組中有人工選擇馴化的痕跡，證實(shí)已有大量栽培稻基因流入野生稻群體。全基因組分析發(fā)現(xiàn)，大量來(lái)自栽培稻的遺傳成分已出現(xiàn)在現(xiàn)存的野生稻群體中，甚至部分“野生稻”就是近期野化的栽培稻。這些為保護(hù)野生稻種質(zhì)資源再次敲響了警鐘。

3.6 監(jiān)測(cè)力度不夠

原生境保護(hù)點(diǎn)（區(qū)）的跟蹤監(jiān)測(cè)，是獲得保護(hù)點(diǎn)野生稻及其棲息地?cái)?shù)據(jù)信息的基礎(chǔ)，也是保護(hù)點(diǎn)實(shí)時(shí)預(yù)警和有效防控并采取合理措施的依據(jù)。雖然我國(guó)在7個(gè)野生稻分布?。ㄗ灾螀^(qū)）建立了眾多野生稻原生境保存點(diǎn)（區(qū)），然而由于缺乏對(duì)監(jiān)測(cè)預(yù)警重要性的認(rèn)識(shí)，以及相關(guān)人才、技術(shù)支持，各省市（縣）對(duì)野生稻的監(jiān)測(cè)預(yù)警工作常處于十分被動(dòng)的狀態(tài)，且并未按照農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T 2216-2012）執(zhí)行。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在全國(guó)建設(shè)的205 個(gè)農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)中，僅有7%的保護(hù)點(diǎn)進(jìn)行了連續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)[60]。同時(shí)，各省市（縣）保護(hù)區(qū)的建設(shè)，往往是積極申報(bào)但消極保護(hù)，重建設(shè)而輕保護(hù)是各地原生境保護(hù)普遍存在的問(wèn)題。

3.7 資金投入不足

目前，大部分野生稻的生長(zhǎng)區(qū)域比較偏僻，原生境保護(hù)點(diǎn)統(tǒng)籌管理不到位，且缺乏長(zhǎng)期穩(wěn)定的資金支持，導(dǎo)致野生稻原生境保護(hù)效果較差。設(shè)立簡(jiǎn)單的掛牌或標(biāo)示牌，甚至缺少必要的圍蔽設(shè)施，缺乏管理人員（圖3），導(dǎo)致許多野生稻原生境保護(hù)點(diǎn)（區(qū)）形同虛設(shè)?；谝吧具z傳多樣性分析進(jìn)行原生境保護(hù)的實(shí)踐行動(dòng)，我國(guó)已有一些可參考的示范點(diǎn)，然而有關(guān)原生境保護(hù)的理論研究仍然比較薄弱。

圖3 野生稻原生境保護(hù)區(qū)的情況

4 保護(hù)對(duì)策

4.1 加強(qiáng)野生稻種質(zhì)保護(hù)的法制宣傳與科普教育

根據(jù)2021年國(guó)家林業(yè)和草原局和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（以下簡(jiǎn)稱《名錄》），稻屬（所有種）（Oryza spp.）全部被列入二級(jí)保護(hù)，這其中包括了野生稻。該《名錄》是《中華人民共和國(guó)野生植物保護(hù)條例》的附錄，而《中華人民共和國(guó)野生植物保護(hù)條例》和《農(nóng)作物種質(zhì)資源管理辦法》是我國(guó)野生植物保護(hù)的重要依據(jù)和種質(zhì)資源保護(hù)工作的具體規(guī)范。此外，在《中華人民共和國(guó)種子法》中，也規(guī)定了“種質(zhì)資源保護(hù)”。建議各省根據(jù)本省野生稻資源分布和保存的具體情況，依法制定對(duì)本地野生稻資源的管理、研究以及破壞野生稻資源予以處罰等實(shí)施辦法和細(xì)則，嚴(yán)格依法保護(hù)野生稻資源。同時(shí)建立宣傳教育體系，攝制專題宣傳片、印制宣傳材料、開設(shè)專題科普講座、印發(fā)野生稻相關(guān)書籍和編目等，增強(qiáng)公眾保護(hù)野生稻的法律意識(shí)，傳播野生稻資源重要價(jià)值及保護(hù)的重要性，激勵(lì)公眾熱情并積極參與野生稻保護(hù)。

4.2 加強(qiáng)野生稻全面普查、系統(tǒng)調(diào)查與收集工作

野生稻在長(zhǎng)期自然選擇的進(jìn)化過(guò)程中，不斷適應(yīng)環(huán)境變化而產(chǎn)生新的遺傳變異，這是一種長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)的過(guò)程。而隨著工業(yè)化、城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快及氣候環(huán)境變化的影響，野生稻居群數(shù)量和區(qū)域分布也隨之發(fā)生改變，部分種質(zhì)資源消失或退化的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)一步加劇，一旦滅絕，其蘊(yùn)含的優(yōu)異基因也將隨之消亡，損失難以估量。自2015年起，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織開展第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)。從長(zhǎng)期保護(hù)來(lái)看，持續(xù)開展野生稻居群的全國(guó)性普查，加快查清野生稻居群的地理分布、居群數(shù)量、分布點(diǎn)面積等基本信息，以徹底理清野生稻種質(zhì)資源家底，同時(shí)，加大種質(zhì)資源收集力度，做到應(yīng)收盡收、應(yīng)保盡保，確保資源不繼續(xù)喪失，才能最大限度地保護(hù)野生稻種質(zhì)資源的遺傳多樣性和完整性。

4.3 完善野生稻種質(zhì)資源保護(hù)體系

采取原生境、異地種質(zhì)圃、種質(zhì)庫(kù)、細(xì)胞庫(kù)、基因庫(kù)等多層次保護(hù)方式相結(jié)合，完善野生稻種質(zhì)保護(hù)體系。根據(jù)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T1688-2008 和NY/T 2217.1-2012，科學(xué)選擇適宜區(qū)域建設(shè)野生稻原生境保護(hù)點(diǎn)，統(tǒng)籌規(guī)劃種質(zhì)資源中長(zhǎng)期庫(kù)、種質(zhì)圃，深入研究布局細(xì)胞庫(kù)、基因庫(kù)，構(gòu)建從原生境到種子、種莖（植株）、細(xì)胞、DNA 的異地集中保存保護(hù)網(wǎng)，確保野生稻種質(zhì)資源長(zhǎng)期安全保存。

4.4 建立健全野生稻原生境管理機(jī)制

明確國(guó)家級(jí)、省級(jí)和基層原生境保護(hù)點(diǎn)管理單位，強(qiáng)化分級(jí)責(zé)任落實(shí)，并將其納入工作考核。以政府為主導(dǎo)，聯(lián)合科研院所和社會(huì)組織協(xié)同管理，建立“政府部門+科研院所+社會(huì)組織”等多元參與、有機(jī)銜接的保護(hù)機(jī)制，切實(shí)保證野生稻保護(hù)點(diǎn)的正常、有效運(yùn)行，健全野生稻種質(zhì)資源的保護(hù)工作。

4.5 提升野生稻原生境監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)

嚴(yán)格要求全國(guó)所有已建立野生稻保護(hù)點(diǎn)的地區(qū)按照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)業(yè)野生植物原生境保護(hù)點(diǎn)監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)規(guī)程》進(jìn)行連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)；利用國(guó)家野生稻種質(zhì)圃的優(yōu)勢(shì)，建立野生稻資源保護(hù)監(jiān)測(cè)研究中心，與全國(guó)各省市縣的野生稻原生境保護(hù)點(diǎn)、野生稻種質(zhì)圃、種質(zhì)庫(kù)建立互通互聯(lián)網(wǎng)，健全野生稻監(jiān)測(cè)研究體系；明確要求各原生境保護(hù)點(diǎn)及時(shí)上傳監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和信息，確保各級(jí)管理部門能夠?qū)崟r(shí)獲得監(jiān)測(cè)信息和改進(jìn)保護(hù)措施并上報(bào)；同時(shí)，進(jìn)一步加強(qiáng)野生稻保護(hù)點(diǎn)的生物學(xué)研究，通過(guò)連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)提供的大量數(shù)據(jù)，為弄清野生稻原生境現(xiàn)狀和其生存發(fā)展所需的條件提供基礎(chǔ)。全面提升野生稻原生境監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)，將有利于精準(zhǔn)全面保護(hù)我國(guó)的野生稻種質(zhì)資源。

4.6 加大政府財(cái)政支持和政策激勵(lì)力度

野生稻種質(zhì)資源作為保障我國(guó)水稻安全生產(chǎn)的戰(zhàn)略性資源，其保護(hù)、管理、監(jiān)測(cè)等需要長(zhǎng)期穩(wěn)定的資金支持。首先，健全財(cái)政支持野生稻資源保護(hù)，每年給予固定的資金支持；其次，國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家重大專項(xiàng)等相關(guān)項(xiàng)目的立項(xiàng)，吸納政府部門、企業(yè)、科研人員等參與，加大對(duì)野生稻資源保護(hù)工作的資金支持力度；最后，考慮到許多原生境保護(hù)點(diǎn)與人類生產(chǎn)生活緊密相關(guān)，可因地制宜的開展可持續(xù)生計(jì)項(xiàng)目，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合的方式，扶持帶動(dòng)保護(hù)點(diǎn)所在地的經(jīng)濟(jì)，減少人類因素對(duì)野生稻原生境的影響。

4.7 加強(qiáng)野生稻的種質(zhì)創(chuàng)制與利用

野生稻遺傳多樣性是我國(guó)水稻生產(chǎn)重要的基因庫(kù)，也是水稻種質(zhì)創(chuàng)制與改良的重要基礎(chǔ)。野生稻的抗病蟲害、抗逆境、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等優(yōu)異基因的利用已經(jīng)取得了不少進(jìn)展，但較多的是簡(jiǎn)單性狀的利用和基因克隆。應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)野生稻基因組學(xué)的利用研究，充分挖掘其潛在優(yōu)異基因，結(jié)合現(xiàn)代分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，推動(dòng)傳統(tǒng)育種轉(zhuǎn)向高效、精準(zhǔn)、定向的分子設(shè)計(jì)育種，從而進(jìn)一步促進(jìn)水稻育種及生產(chǎn)的發(fā)展。