王雅芳，李國(guó)旗*，石 云，劉 星，謝博勛，解 盛

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

土壤種子庫(kù)是由土壤表層和土壤中所有具有生命力的種子綜合組成[1]。也可以定義為存在于單位面積土壤中的有生命力的種子的總量[2-3]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于土壤種子庫(kù)沿海拔梯度的特征變化已進(jìn)行大量的研究。土壤種子庫(kù)密度與海拔的關(guān)系主要有三種觀點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為隨著海拔升高土壤種子庫(kù)種子密度減少[4]；還有觀點(diǎn)認(rèn)為土壤種子庫(kù)種子密度與海拔無(wú)顯著關(guān)系[5]；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為隨著海拔的升高種子密度增加[6]。而關(guān)于物種生活型組成與海拔的關(guān)系，有大量研究表明隨著海拔升高，多年生草本植物的物種所占比例不斷增加，而一年生草本植物的物種所占比例不斷減少[7]。對(duì)物種多樣性沿海拔梯度變化的大量研究，國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者歸納總結(jié)得出“中間膨脹”理論，即中海拔物種多樣性水平最高，中海拔地區(qū)土壤種子庫(kù)的物種多樣性和均勻度高于高海拔和低海拔地區(qū)[8]。土壤種子庫(kù)是植被群落的潛在種群，影響地上植被的自然更新與恢復(fù)、植被群落的演替進(jìn)程和方向[9-10]。而地上植被是土壤種子庫(kù)種子的主要來(lái)源，地形可通過(guò)影響地上植被進(jìn)一步影響土壤種子庫(kù)。海拔變化，地表的光、熱、水、土、肥等生態(tài)因子也會(huì)隨之變化，直接或間接地影響植物生長(zhǎng)分布，進(jìn)一步影響土壤種子庫(kù)[11-12]。

賀蘭山作為中國(guó)西北干旱區(qū)最后一道生態(tài)屏障，其生態(tài)安全直接影響著西北、華北乃至全國(guó)的生態(tài)安全[13-14]。賀蘭山位于草原與荒漠的交錯(cuò)區(qū)，低山區(qū)植被稀疏，植株矮小，蓋度低，母質(zhì)為洪積物，生態(tài)環(huán)境較為脆弱[15-16]。目前對(duì)于賀蘭山的研究主要集中在生物多樣性、植被群落特征、動(dòng)物覓食等方面，而對(duì)低山區(qū)土壤種子庫(kù)與地上植被關(guān)系方面的研究幾乎沒(méi)有[16-17]。本研究以賀蘭山低山區(qū)5個(gè)海拔高度的土壤種子庫(kù)與相應(yīng)地上植被為研究對(duì)象，開(kāi)展室內(nèi)種子萌發(fā)試驗(yàn)和野外植被調(diào)查，主要目的是：探明土壤種子庫(kù)特征在海拔間的差異性；分析研究各海拔土壤種子庫(kù)與相應(yīng)地上植被關(guān)系，來(lái)探討賀蘭山低山區(qū)植被自然恢復(fù)潛力，以期為該區(qū)域植被的自然恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)賀蘭山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，地理位置105°49′～106°41′E；38°19′～39°22′N，東側(cè)與銀川平原相接，西、北側(cè)接阿拉善戈壁荒漠，地處溫帶草原與荒漠的交匯處[13-14]。低山區(qū)氣溫變化劇烈，干旱少雨，降雨集中在7—9月份。植被類型具有明顯的空間分異規(guī)律，海拔由低到高，植被可劃分為山前荒漠與荒漠草原帶、山麓與低山草原帶、中山和亞高針葉林帶與高山亞高山灌叢、草甸帶4個(gè)垂直帶[16]。

1.2 樣地設(shè)計(jì)與樣品采集

從海拔1 200 m到2 000 m，每隔200 m設(shè)置1個(gè)取樣點(diǎn)，在陽(yáng)坡選取地勢(shì)相對(duì)平坦、植被群落生境相對(duì)均勻的地方做好標(biāo)記，設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的大樣方，在每個(gè)大樣方內(nèi)布置5個(gè)1 m×1 m的小樣方。于7月進(jìn)行植被調(diào)查。在5個(gè)大樣方進(jìn)行灌木調(diào)查，在小樣方進(jìn)行草本調(diào)查。調(diào)查記錄每個(gè)樣方內(nèi)植物的各植物物種名稱、蓋度、高度、多度等，其中蓋度采用方格網(wǎng)法直接計(jì)算；高度：用測(cè)高尺測(cè)量，做3～5個(gè)重復(fù)；多度：完全記錄小樣方內(nèi)每種植物。

于第二年4月(即植物返青期，此時(shí)前一年成熟后散落在土壤中的種子經(jīng)過(guò)動(dòng)物覓食、腐爛等的損失對(duì)土壤種子庫(kù)補(bǔ)充作用較小，且土壤中的種子經(jīng)過(guò)冬季低溫儲(chǔ)藏將要打破休眠狀態(tài)準(zhǔn)備萌發(fā))進(jìn)行土壤樣品采集。在每個(gè)小樣方中采用五點(diǎn)取樣法采集土樣(取樣器采用20 cm ×20 cm×10 cm規(guī)格)。土壤樣品裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，用于種子萌發(fā)。

1.3 試驗(yàn)方法

土壤種子庫(kù)采用室內(nèi)幼苗萌發(fā)鑒定的方法[18-20]。將土壤樣品均勻的平鋪在萌發(fā)盆中，厚度約為2 cm，盆底還鋪有5 cm的無(wú)籽毛細(xì)沙。將處理好的萌發(fā)盆置于溫室中，少澆、勤澆(自來(lái)水)，使保持土壤濕潤(rùn)，等待種子萌發(fā)。幼苗萌發(fā)種屬鑒定后去除，未鑒定出的繼續(xù)生長(zhǎng)，直至可以鑒定出。試驗(yàn)持續(xù)5個(gè)月，每個(gè)月輕輕翻動(dòng)土壤一次，繼續(xù)澆水，通過(guò)延長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)間使土壤中的種子盡可能萌發(fā)，連續(xù)4周沒(méi)有新幼苗萌發(fā)結(jié)束實(shí)驗(yàn)。土壤種子庫(kù)中種子密度用單位面積(1 m2)土壤中有效種子數(shù)量來(lái)表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.4.1物種多樣性指標(biāo)計(jì)算 Margalef豐富度指數(shù):

R=(S-1)/lnN；

Shannon-wiener指數(shù):

H′=-∑PilnPi

式中:S為物種總數(shù)；Pi=Ni/N，N為樣方中物種總的個(gè)體數(shù)，Ni為樣方中第i物種的個(gè)體數(shù)。

1.4.2相似性指數(shù)計(jì)算 不同海拔高度間土壤種子庫(kù)物種的相似性、地上植被的相似性以及土壤種子庫(kù)與相應(yīng)地上植被物種的相似性，均采用Sorensen相似性系數(shù)(Similarity coefficient，SC)來(lái)表示，計(jì)算公式為:

Sc=2w/(a+b)

式中Sc為相似性系數(shù)；w代表土壤種子庫(kù)和地上植被共有的物種數(shù)；a代表土壤種子庫(kù)所有物種數(shù)；b代表地上植被所有物種數(shù)。

Sc值在0～0.24為極不相似；0.25～0.49為中等不相似；0.50～0.74為中等相似；0.75～1.00為極相似。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

野外調(diào)查及室內(nèi)試驗(yàn)所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel表格中進(jìn)行初步處理，在SPSS 21.0軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。其中不同海拔間土壤種子庫(kù)特征、地上植被特征均采用單因素方差分析和LSD法進(jìn)行分析比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 多樣性特征

如圖1所示，不同海拔高度的土壤種子庫(kù)和地上植被物種多樣性具有差異性。土壤種子庫(kù)的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與海拔關(guān)系均為1 200 m>2 000 m>1 600 m>1 800 m>1 400 m；而地上植被的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與海拔關(guān)系均為1 200 m>1 600 m>1 800 m>1 400 m>2 000 m。

圖1 不同海拔土壤種子庫(kù)和地上植被物種多樣性特征

2.2 相似性特征

2.2.1土壤種子庫(kù)相似性 如表1所示，海拔間植物群落土壤種子庫(kù)相似性具有差異性。海拔1 200 m處土壤種子庫(kù)與1 600 m處相似性最高，Sc(相似性系數(shù))為0.45，共有種為5種：畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina.)和地錦(Euphorbiahumifusa)；海拔2 000 m處土壤種子庫(kù)與其他海拔土壤種子庫(kù)相似性均較其余任意兩個(gè)海拔間相似性高，Sc分別為0.32，0.35，0.29，共有種分別為4種(畫(huà)眉草、小白藜(Chenopodiumiljinii)、豬毛菜和白蓮蒿(Artemisiasacrorum))、3種(畫(huà)眉草、豬毛菜和九頂草(Enneapogonborealis))、2種(白蓮蒿和蓍狀亞菊(Ajaniaachilloides))。

表1 海拔間土壤種子庫(kù)相似性

2.2.2土壤種子庫(kù)與地上植被相似性 如表2所示，5個(gè)海拔高度的土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性均較低，Sc分別為0.12，0.33，0.11，0.12，0.12，共有種分別為3(狗尾草、豬毛菜和地膚(Kochiascoparia))、2(狗尾草和短花針茅(Stipabreviflora))、1(豬毛菜)、1(蓍狀亞菊)、1(白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus))。土壤種子庫(kù)與相對(duì)應(yīng)的地上植被共有種為6種，僅出現(xiàn)在土壤種子庫(kù)中的為16種，僅出現(xiàn)于地上植被中的為27種。土壤種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)種以畫(huà)眉草、豬毛菜、狗尾草、白莖鹽生草等一年生草本居多，而地上植被優(yōu)勢(shì)種以華北米蒿(Artemisiagiraldii)、蓍狀亞菊、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)等灌木或半灌木居多。

表2 不同海拔土壤種子庫(kù)與地上植被優(yōu)勢(shì)種以及相似性

2.3 物種生活型特征

如表3所示，5個(gè)海拔高度的土壤種子庫(kù)與地上植被的物種生活型構(gòu)成具有差異性。在5個(gè)海拔高度的土壤種子庫(kù)中，一年生草本種子占比隨著海拔升高而降低，在海拔1 200 m處占比最高，為98.18%；而灌木或半灌木種子在海拔2 000 m處土壤種子庫(kù)中占比最高，為82.60%；而多年生草本種子占比隨著海拔升高呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，在海拔1 600 m處土壤種子庫(kù)中占比最高，為17.53%。而相對(duì)應(yīng)的5個(gè)海拔高度的地上植被的重要值均呈現(xiàn)為一年生草本<灌木或半灌木<多年生草本。

表3 不同海拔土壤種子庫(kù)與地上植被物種生活型構(gòu)成

在海拔1 200 m處土壤種子庫(kù)中占比最大的為一年生草本，但相對(duì)應(yīng)的地上植被中占比最大的為多年生草本；在海拔1 800 m處土壤種子庫(kù)中多年生草本占比最小，但相對(duì)應(yīng)的地上植被中多年生草本占比最大；在海拔2 000 m處土壤種子庫(kù)中占比最大的為灌木或半灌木，但相對(duì)應(yīng)的地上植被中占比最大的為多年生草本。

2.4 密度特征

土壤種子庫(kù)種子密度與相對(duì)應(yīng)的地上植被的密度和繁殖策略密切相關(guān)。如表4所示，5個(gè)海拔高度土壤種子庫(kù)種子密度與相對(duì)應(yīng)的地上植被密度具有差異性。例如，海拔2 000 m處種子密度最高，而其相對(duì)應(yīng)的地上植被密度最低；土壤種子庫(kù)種子密度在海拔1 800 m處最低，而地上植被密度在海拔1 400 m處最高。為探求土壤種子庫(kù)種子密度與相對(duì)應(yīng)的地上植被密度的關(guān)系，將二者進(jìn)行模型擬合；其中，對(duì)數(shù)函數(shù)擬合最佳(圖3)，R2=0.6602，為顯著相關(guān)(P<0.05)且可信度較高。具體表現(xiàn)為隨著地上植被密度增加土壤種子庫(kù)種子密度降低。

表4 不同海拔土壤種子庫(kù)與地上植被密度

圖2 土壤種子庫(kù)種子密度與地上植被密度關(guān)系擬合模型

3 討論

物種多樣性指數(shù)常用來(lái)表征植物群落潛在種群穩(wěn)定性，可用來(lái)預(yù)測(cè)群落演替方向等。曾彥軍等[21]認(rèn)為隨著海拔升高，土壤種子庫(kù)的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)增加。在本研究中，土壤種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)隨海拔變化無(wú)明顯規(guī)律。在5個(gè)海拔高度中，海拔1 200 m處土壤種子庫(kù)植物物種數(shù)最多，為15種，且該海拔優(yōu)勢(shì)種畫(huà)眉草和狗尾草廣泛分布于其他海拔，穩(wěn)定性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均顯著高于其他4個(gè)海拔，土壤種子庫(kù)多樣性水平最高。賀蘭山低山區(qū)植被稀疏，土壤種子庫(kù)多樣性不僅受自身物種組成影響，還可能受地上植被制約，需進(jìn)一步研究。

地上植被與土壤種子庫(kù)相似性可用來(lái)衡量表征該植物群落穩(wěn)定性和預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)與演替方向[22-23]。在本研究中，5個(gè)海拔高度的植被群落土壤種子庫(kù)相似性具有差異性，海拔2 000 m處土壤種子庫(kù)與其他海拔土壤種子庫(kù)相似性均較其余任意兩個(gè)海拔間相似性高，可能是因?yàn)楹０? 000 m處植物群落土壤種子庫(kù)中優(yōu)勢(shì)種畫(huà)眉草、豬毛菜常見(jiàn)于其他海拔。譚向前等[7]認(rèn)為隨著海拔升高，土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性系數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。本研究中，不同海拔土壤種子庫(kù)和地上植被之間均具有較低的相似性，且相似性系數(shù)隨海拔變化無(wú)明顯規(guī)律。土壤種子庫(kù)與相對(duì)應(yīng)的地上植被共有種較少，說(shuō)明該區(qū)域土壤種子庫(kù)對(duì)地上植被自然恢復(fù)貢獻(xiàn)少?？赡苁怯捎谫R蘭山位于干旱半干旱區(qū)，氣候干旱少雨，影響了土壤種子庫(kù)中種子的持久性；也可能是因?yàn)榈厣现脖蝗郝湮锓N以多年生草本占優(yōu)勢(shì)，其繁殖策略形成的種子量少，對(duì)土壤種子庫(kù)形成的貢獻(xiàn)率較低。

地上植被與土壤種子庫(kù)物種組成與該生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、演替趨勢(shì)和植被恢復(fù)潛力密切相關(guān)[24]。譚向前等[7]認(rèn)為土壤種子庫(kù)中一年生草本種子所占比例隨著海拔升高而降低。在本研究中，隨著海拔升高，土壤種子庫(kù)中一年生草本種子占比降低，灌木或小灌木種子占比升高，而多年生草本占比呈先升高后降低的變化趨勢(shì)?？赡苁且?yàn)殡S著海拔高度增加，地上植被群落中多年生草本和灌木或半灌木植物所占重要值呈上升趨勢(shì)，繁殖策略由狗尾草、豬毛菜等一年生草本的籽小量大轉(zhuǎn)變?yōu)檩闋顏喚?、蒙古扁桃等多年生草本、灌木半灌木的籽大量少。在本研究中，土壤種子庫(kù)與相對(duì)應(yīng)的地上植被物種生活型構(gòu)成具有較大差異，與Smith[25]、張起鵬等[26]研究結(jié)果一致，而Yuan[27]和Valk[28]則認(rèn)為土壤種子庫(kù)基本可以反應(yīng)地上植被的物種組成情況。在物種生活型組成上，海拔1 200～1 800 m處土壤種子庫(kù)中占比最大的為一年生草本，但相對(duì)應(yīng)的地上植被中一年生草本占比明顯低于多年生草本和灌木或半灌木，差異較大?？赡苁怯捎谥参锏牟煌敝巢呗砸鸬?，一年生草本生活史較短，傾向于種子小且量大的繁殖策略，而多年生草本、灌木或半灌木一般為量小種子大的繁殖策略。

土壤種子庫(kù)種子密度與相對(duì)應(yīng)的地上植被密度的關(guān)系可用來(lái)預(yù)測(cè)該植物群落發(fā)展趨勢(shì)和演替方向、制定實(shí)施植被恢復(fù)措施和評(píng)價(jià)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)效果[29]。在本研究中，土壤種子庫(kù)種子密度與相對(duì)應(yīng)的地上植被密度的關(guān)系可用對(duì)數(shù)曲線表示，土壤種子庫(kù)種子密度隨著地上植被密度增加而降低，而邵文山[30]則認(rèn)為土壤種子庫(kù)種子密度隨著地上植被密度增加而增加。賀蘭山低山區(qū)植被稀疏，地上植被密度、優(yōu)勢(shì)物種的繁殖策略差異等原因，可能會(huì)影響土壤種子庫(kù)種子密度與相對(duì)應(yīng)的地上植被密度間的關(guān)系，關(guān)于這方面的問(wèn)題還需要進(jìn)一步研究。

植被恢復(fù)的潛力與其土壤種子庫(kù)種子密度和物種多樣性水平密切相關(guān)[31]。在本研究中，土壤種子庫(kù)種子密度為30～860(有效種子數(shù)·m-2)，遠(yuǎn)小于天然草地土壤種子庫(kù)密度103～106(有效種子數(shù)·m-2)[32]。種子密度數(shù)量級(jí)較低，再加上干旱半干旱區(qū)自然條件惡劣，種子實(shí)際萌發(fā)數(shù)量遠(yuǎn)小于實(shí)驗(yàn)結(jié)果，導(dǎo)致地上植被不易自然恢復(fù)，需要進(jìn)行人工干預(yù)。尤其是海拔1 800 m種子庫(kù)密度僅為30(有效種子數(shù)·m-2)，可在該海拔飛播廣泛存在于賀蘭山低山區(qū)的豬毛菜、該海拔地上植被優(yōu)勢(shì)種短花針茅和土壤種子庫(kù)與地上植被共有種蓍狀亞菊等植物種子，進(jìn)行土壤種子庫(kù)種子數(shù)量的補(bǔ)充。從物種多樣性方面來(lái)看，海拔1 400 m處土壤種子庫(kù)中只有狗尾草和短花針茅兩種植物，物種多樣性水平較低，無(wú)法滿足植被自然恢復(fù)需求。在海拔1 400 m處，可飛播廣泛存在于賀蘭山低山區(qū)的豬毛菜、該海拔地上植被優(yōu)勢(shì)種狗尾草和土壤種子庫(kù)與地上植被共有種短花針茅等植物種子，進(jìn)行土壤種子庫(kù)種子數(shù)量的補(bǔ)充。關(guān)于實(shí)際應(yīng)用時(shí)的外界因素的干擾，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

賀蘭山低山區(qū)5個(gè)海拔高度土壤種子庫(kù)特征、地上植被特征以及各海拔土壤種子庫(kù)與相應(yīng)地上植被關(guān)系均具有空間差異性。結(jié)果如下：(1)5個(gè)海拔高度的土壤種子庫(kù)植物種均以一年生草本植物居多，而相對(duì)應(yīng)的地上植被群落在5個(gè)海拔高度均以多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)；(2)土壤種子庫(kù)和相對(duì)應(yīng)的地上植被的物種多樣性指數(shù)均在海拔1 200 m處最高；(3)隨著地上植被密度的增加土壤種子庫(kù)種子密度呈減少趨勢(shì)。賀蘭山低山區(qū)5個(gè)海拔高度土壤種子庫(kù)種子密度數(shù)量級(jí)和物種多樣性均較低，無(wú)法滿足植被自然恢復(fù)需求，需進(jìn)行人工干預(yù)。如海拔1 400 m處可飛播豬毛菜+狗尾草+短花針茅等植物種子、海拔1 800 m處可飛播豬毛菜+短花針茅+蓍狀亞菊等植物種子來(lái)彌補(bǔ)表層土壤種子的不足，從而滿足地上植被恢復(fù)所需種子數(shù)量。