袁倩敏 ， 鄧卓迪 ， 梁健超， 胡慧建， 丁志鋒

（1.廣東省科學(xué)院動物研究所，廣東省動物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省野生動物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣州510260； 2.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東湛江524088）

全球城市化的規(guī)模、速度都在快速上升（Elmqvistet al.，2013），尤其是珠江三角洲的城市化更成為全球之最。城市化進(jìn)程讓原先自然的、連續(xù)分布的林地轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄠€(gè)間隔分布的林地斑塊或城市公園（Souléet al.，1988），導(dǎo)致城市動物特別是鳥類種群下降甚至敏感種的滅絕（McKinney，2006；Elmqvistet al.，2013）。然而，與大量研究關(guān)注城市化對鳥類多樣性分布及種群數(shù)量變化相比，有關(guān)城市鳥類群落組成結(jié)構(gòu)，如嵌套格局在城市化環(huán)境下的變化規(guī)律，仍較少被關(guān)注（Tanet al.，2021）。

物種分布的嵌套性是指物種豐富度較低斑塊（或島嶼）的物種是物種豐富度較高斑塊（或島嶼）的物種的一個(gè)適當(dāng)子集（Darlington，1957）。群落嵌套現(xiàn)象自20世紀(jì)50年代提出后（Darlington，1957），經(jīng)過方法學(xué)的發(fā)展（Patterson & Atmar，1986）、形成機(jī)制的探討后（Patterson & Atmar，1986；Blake，1991；Andrén，1994；Cook & Quinn，1995），已逐步成為生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域重要的研究主題之一（Wrightet al.，1998）。

一般來說，嵌套格局的形成與被動取樣、選擇性滅絕、選擇性遷入、生境嵌套及人為干擾有關(guān)（Cook & Quinn，1995；Wrightet al.，1998；Fernández-Juricic，2002）。這些形成機(jī)理并非相互排斥，而是可能組合在一起共同影響生物群落的嵌套結(jié)構(gòu)（Boecklen，1997）。群落嵌套性的研究不僅能夠豐富和發(fā)展城市鳥類研究內(nèi)容，而且能夠?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)布局和設(shè)計(jì)、SLOSS爭論（是單個(gè)大的還是多個(gè)小的斑塊能保護(hù)更多的物種；Ovaskainen，2002）和最小集問題（為確保區(qū)域內(nèi)每個(gè)物種至少出現(xiàn)一次所需要的最少保護(hù)區(qū)數(shù)量；Watsonet al.，2011）提供科學(xué)依據(jù)（Matthewset al.，2015）。有關(guān)嵌套性的研究還主要集中在歐美，這限制了嵌套性在國內(nèi)的潛在應(yīng)用（Matthewset al.，2015；鄭進(jìn)鳳等，2021；田路嘉等，2022）。本文對廣州城市綠地留鳥嵌套分布格局及其影響因素進(jìn)行研究，為豐富城市鳥類生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容，合理指導(dǎo)城市規(guī)劃、建設(shè)和實(shí)施物種保護(hù)提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省廣州市（112°57′～114°3′E，22°26′～23°56′N，面積7 434.40 km2），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，森林覆蓋率達(dá)42.14%；年均氣溫21.5～22.2 ℃，年均降水量1 800 mm左右，4—6月為雨季，7—9月多臺風(fēng)。廣州市生物資源豐富，記錄到鳥類251種，占廣東省鳥類的45%以上（鄭孜文等，2008；鄒發(fā)生，葉冠鋒，2016）。

選擇分布于廣州市9個(gè)行政區(qū)內(nèi)的20個(gè)城市綠地斑塊（圖1）進(jìn)行鳥類調(diào)查和景觀參數(shù)提取。利用Fragstats 4.0計(jì)算各研究綠地的斑塊面積、景觀多樣性、斑塊密度、斑塊數(shù)量和平均斑塊面積指數(shù)5個(gè)景觀參數(shù)（表1）。

表1 廣州市主要城市綠地的景觀參數(shù)Table 1 Landscape parameters of the main urban green patches in Guangzhou

圖1 研究區(qū)域內(nèi)的20個(gè)斑塊Fig. 1 Distribution of the 20 main urban green patches in Guangzhou

1.2 鳥類調(diào)查方法

2017年9月—2019年5月，采用樣線法（Bibbyet al.，2000）對每個(gè)城市綠地的鳥類進(jìn)行調(diào)查。樣線以足夠覆蓋整個(gè)樣地為準(zhǔn)，根據(jù)面積分別設(shè)置1～4條樣線，在鳥類繁殖季和越冬季各調(diào)查3次。調(diào)查時(shí)勻速行進(jìn)，用雙筒望遠(yuǎn)鏡BOSMA 8×42記錄沿樣線兩側(cè)各50 m范圍內(nèi)看到和聽到的鳥類種類和數(shù)量。每次調(diào)查均在天氣良好的情況下進(jìn)行，時(shí)間為日出前30 min至10∶00，15∶00至日落前30 min?？紤]到候鳥組成存在年際變化，本文僅分析留鳥（Fernández-Juricic，2002；González-Orejaet al.，2012；田路嘉等，2022），因留鳥終年生活在一個(gè)地區(qū)，不隨季節(jié)遷徙，其嵌套分布格局及影響因素較為穩(wěn)定。在進(jìn)行嵌套分析前，通過基于個(gè)體的物種累積曲線對留鳥的取樣充分性進(jìn)行檢驗(yàn)，該分析在EstimateS 9.1.0中進(jìn)行（Colwell，2013）。

1.3 嵌套分析

鳥類的分類系統(tǒng)參考《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017），獲取每個(gè)綠地斑塊的鳥類物種豐富度和多度，多度為多次調(diào)查中物種的最大值，建立75×20的留鳥多度×樣地矩陣，使用WNODF方法分析鳥類群落嵌套格局（Almeida-Neto & Ulrich，2011）。 WNODF 是 對NODF的改進(jìn)，可利用物種多度數(shù)據(jù)定量分析嵌套程度，與其他方法相比，WNODF對嵌套的計(jì)算更有優(yōu)勢。采用3種重采樣零模型：行列固定（rc）、總數(shù)固定（aa）和總物種豐富度固定（ss），分別隨機(jī)產(chǎn)生1 000個(gè)矩陣，對實(shí)際記錄的鳥類多度矩陣×樣地矩陣進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。當(dāng)P＞0.05時(shí)，表明實(shí)際觀測群落近似于隨機(jī)群落的分布格局；當(dāng)P＜0.05且Z＞1.96時(shí)，表明觀測群落的嵌套程度顯著大于隨機(jī)群落，呈嵌套結(jié)構(gòu)；當(dāng)P＜0.05且Z＜-1.96時(shí)，表明觀測群落的嵌套程度顯著小于隨機(jī)群落，呈反嵌套結(jié)構(gòu)（Matthewset al.，2015）。

1.4 相關(guān)性分析

嵌套的影響因素使用Spearman秩序列相關(guān)性分析。當(dāng)鳥類群落出現(xiàn)明顯嵌套時(shí)，將WNODF計(jì)算重排后的地點(diǎn)嵌套序列與物種多度、綠地景觀參數(shù)進(jìn)行Spearman相關(guān)分析，檢驗(yàn)各因子對嵌套結(jié)構(gòu)的影響程度，該分析通過R語言Hmisc程序包中的cortest函數(shù)來計(jì)算。

1.5 隨機(jī)分布模型

使用隨機(jī)分布模型（Coleman，1981）檢驗(yàn)群落嵌套格局是否與被動取樣有關(guān)。在與綠地面積的模擬曲線中，若超過1/3的觀測值位于預(yù)測曲線標(biāo)準(zhǔn)差范圍外，則表明群落不存在隨機(jī)分布，拒絕被動取樣假說（Matthewset al.，2015）。

2 結(jié)果

共記錄鳥類18目50科139種，其中雀形目Passeriformes最多（82種）。每個(gè)綠地斑塊中的鳥類物種數(shù)在22～53種，其中有16個(gè)綠地斑塊的物種數(shù)在35～53種。從居留型來看，留鳥最多（75種），占53.96%?；诹豇B個(gè)體數(shù)的物種累積曲線呈先快速上升后變?yōu)闈u近線或增速放緩趨勢，表明大部分綠地斑塊抽樣充分（圖2）。

圖2 基于留鳥個(gè)體數(shù)的物種累積曲線Fig. 2 Number of individuals-based accumulation curve for the species richness of resident birds

3種零模型（rc、aa和ss）的WNODF嵌套分析顯示，20個(gè)綠地斑塊物種多度矩陣的嵌套程度顯著低于1 000個(gè)隨機(jī)群落（P＜0.001）且Z＜-1.96，表明留鳥群落呈顯著的反嵌套結(jié)構(gòu)（表2）。

表2 廣州城市綠地斑塊中留鳥物種多度矩陣的嵌套格局分析Table 2 Nestedness analyses based on species-by-site abundance using NODF for resident birds in urban green patches of Guangzhou

隨機(jī)分布模型結(jié)果顯示（圖3），超過1/3的綠地斑塊鳥類觀測值在預(yù)測曲線標(biāo)準(zhǔn)差范圍外，表明廣州城市綠地留鳥群落非隨機(jī)分布，也意味著被動取樣假說不是該區(qū)域鳥類嵌套格局的原因。

圖3 廣州市城市綠地斑塊中留鳥物種數(shù)觀測值與隨機(jī)分布模型預(yù)測值對比Fig. 3 Comparison between observed and expected values under random placement model for resident birds in urban green patches of Guangzhou

Spearman秩序列相關(guān)分析結(jié)果顯示（表3），物種多度、斑塊面積和平均斑塊面積指數(shù)與嵌套序列呈顯著負(fù)相關(guān)，景觀多樣性與嵌套序列呈顯著正相關(guān)。

表3 廣州城市綠地留鳥經(jīng)NODF最大化排序后的地點(diǎn)序列與景觀參數(shù)的Spearman秩序列相關(guān)性分析Table 3 Spearman’s rank correlation between rank order of sites using NODF and landscape characteristics for resident birds in urban green patches of Guangzhou

3 討論

本研究結(jié)果表明，廣州20個(gè)城市綠地斑塊的留鳥群落呈明顯的反嵌套結(jié)構(gòu)，表明各綠地斑塊間的物種替換頻繁，這與貴州花溪大學(xué)城26個(gè)破碎化林地的鳥類群落嵌套格局一致（鄭進(jìn)鳳等，2021）。反嵌套意味著嵌套程度較弱，但嵌套度量方法的發(fā)展會改變對嵌套的判斷。Matthews等（2015）綜合分析97份已發(fā)表的鳥類嵌套研究論文后發(fā)現(xiàn)，62%的研究呈負(fù)的Z值（即表現(xiàn)出反嵌套格局），表明在使用NODF的算法后，反嵌套格局在群落中常見；但采用PP零模型方法后，大部分群落（74%）表現(xiàn)出隨機(jī)分布格局，這一綜合分析再次證實(shí)了嵌套度量方法的改變影響了嵌套格局的推斷，只有在同一方法框架下的研究才有可比性。

廣州城市綠地留鳥群落的反嵌套分布格局并非由被動取樣造成，這與多數(shù)嵌套格局研究不支持被動取樣假說的結(jié)論一致（Wanget al.，2011；Tanet al.，2021；田路嘉等，2022）。被動取樣假說認(rèn)為調(diào)查中某些物種高的多度值可能形成嵌套格局（Morrison，2013），即多度高的物種比多度低的物種更有可能在許多斑塊中定殖（質(zhì)量效應(yīng)：Leiboldet al.，2004）。本研究也顯示：物種多度與嵌套序列呈顯著負(fù)相關(guān)。這看似矛盾的結(jié)果可能反映了物種多度信息難以獲取或獲取不充分的問題（即嵌套序列與充分的多度數(shù)據(jù)間可能不相關(guān)），這種現(xiàn)象也出現(xiàn)在Chen等（2018）和趙郁豪（2020）的研究中。

本研究中留鳥的嵌套與斑塊面積、景觀多樣性和平均斑塊面積指數(shù)呈顯著相關(guān)，其中斑塊面積和平均斑塊面積指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，這可能表明了選擇性滅絕是留鳥嵌套形成的機(jī)制之一。因?yàn)槊娣e需求較大、生境專一性較強(qiáng)的物種具有較高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，并且會在小斑塊中首先滅絕（Wanget al.，2010，2011），即選擇性滅絕會出現(xiàn)嵌套與斑塊面積顯著相關(guān)的表現(xiàn)形式。此外，由于鳥類擴(kuò)散能力較強(qiáng)，斑塊間的間隔可能對鳥類阻隔作用不大，因此選擇性遷入的作用有限（王本耀等，2012；鄭進(jìn)鳳等，2021）。較可能的是，生境嵌套和人為干擾對反嵌套格局的形成也起著一定作用，這也體現(xiàn)在留鳥的嵌套序列與景觀多樣性呈顯著正相關(guān)：即某些鳥類只在特定生境中出現(xiàn)，如本研究中國家重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類和稀有種在流溪河國家森林公園最多，反映出生境對鳥類的選擇性分布有影響；其次，城市綠地中存在相對較強(qiáng)的人為干擾，這對警惕性強(qiáng)的鳥類有明顯的負(fù)面效應(yīng)。總之，準(zhǔn)確推斷鳥類嵌套格局的形成機(jī)制，還需要進(jìn)一步研究。