劉東娜 李蘭英 龔雪蛟 黃藩 堯渝 胥亞瓊 高遠(yuǎn) 羅凡

摘要：通過篩選茶樹最適的光響應(yīng)曲線模型，比較分析茶樹光響應(yīng)特征的種間差異特征，為揭示茶樹的光能利用特性提供數(shù)據(jù)支持。利用Li-6800便攜式光合儀測定4個(gè)品種茶樹的光響應(yīng)曲線及參數(shù)，運(yùn)用3種光合模型和Photosynthesis系統(tǒng)擬合光響應(yīng)曲線，并通過擬合參數(shù)的比較，篩選出茶樹最適合的光響應(yīng)曲線模型，比較分析茶樹不同品種的光強(qiáng)-光合響應(yīng)特征。結(jié)果表明，直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型（YEM）擬合茶樹光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線的確定系數(shù)（R2）、殘差平方和（RSS）及均方誤差（MSE）均在合理范圍，擬合得出的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等特征參數(shù)與實(shí)測值最為接近；4個(gè)茶樹品種中，綠色系茶樹品種福鼎大白茶（FD）的Pnmax（10.89）、LSP（988.10）、α（0.06）和AQE（0.10）最大，LCP（27.93）最小。綜合分析，葉子飄模型（YEM）是茶樹葉片光響應(yīng)的最佳數(shù)學(xué)模型；與黃色系茶樹品種相比，綠色系茶樹品種對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力均較高，利用的光合有效輻射范圍較大，生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：茶樹；光響應(yīng)模型；光響應(yīng)特性

中圖分類號(hào)：S571.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）23-0146-06

光合作用是茶樹生長發(fā)育、生理過程和物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，也是決定茶樹生產(chǎn)力和鮮葉品質(zhì)的重要因素之一。葉片凈光合速率是反映茶樹光合作用能力的重要指標(biāo)，光合有效輻射（PAR）是影響葉片凈光合速率最直接、最根本的環(huán)境因子［1］。茶樹光響應(yīng)曲線是指其葉片凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）變化而變化的基本規(guī)律，從中可獲得光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率以及光合量子效率等光合生理參數(shù)，進(jìn)而了解茶樹光合利用能力及光響應(yīng)特征，推斷茶樹的光合潛力和環(huán)境適應(yīng)能力［2-3］?？梢?，探究茶樹光強(qiáng)-光合響應(yīng)特征對(duì)評(píng)價(jià)茶樹的環(huán)境適應(yīng)性、選育新品種及配套栽培管理技術(shù)等具有重要意義。

近年來，有關(guān)植物光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線的研究較多。陳可可等對(duì)金蕎麥不同種質(zhì)光響應(yīng)曲線特性研究結(jié)果表明，種質(zhì)JQM4的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）相對(duì)較高，對(duì)強(qiáng)光的利用能力較強(qiáng)；種質(zhì)JQM5的LCP較低，LSP較高，對(duì)光能利用范圍較廣［4］。葉英林等通過對(duì)不同葉色辣椒光響應(yīng)特征研究發(fā)現(xiàn)，紫色辣椒具有良好的強(qiáng)光適應(yīng)性，光合潛力較大，在選育耐強(qiáng)光的高產(chǎn)品種方面具有潛在的利用價(jià)值［5］。然而，不同植物光響應(yīng)特征及適宜的光響應(yīng)曲線模型等差異較大，同一植物不同光響應(yīng)曲線模型擬合效果及參數(shù)結(jié)果亦有所不同［6-7］。而光響應(yīng)曲線模型擬合結(jié)果中各參數(shù)的合理性會(huì)影響植株光合生理過程的判斷，最優(yōu)擬合模型的選擇變得尤為重要。

常用的光響應(yīng)數(shù)學(xué)模型有直角雙曲線模型（RHM）、非直角雙曲線模型（NRHM）、直角雙曲線的修正模型-葉子飄模型（YEM）、指數(shù)函數(shù)模型（EFM）等［8-9］。本研究以4個(gè)茶樹品種為材料，測定其光響應(yīng)曲線和參數(shù)，并利用RHM、NRHM、YEM 3種數(shù)學(xué)模型及Photosynthesis系統(tǒng)進(jìn)行擬合，篩選出茶樹葉片光響應(yīng)的最適光合模型；同時(shí)對(duì)4個(gè)品種茶樹的光響應(yīng)曲線和參數(shù)進(jìn)行比較分析，以期對(duì)茶樹的優(yōu)質(zhì)高效栽培和種質(zhì)評(píng)價(jià)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試茶樹品種為福鼎大白茶、金鳳1號(hào)、金鳳2號(hào)和中黃1號(hào)，樹齡為5年生。品種詳細(xì)介紹見表1。試驗(yàn)區(qū)位于四川省雅安市名山區(qū)茅河鎮(zhèn)龍興村（103.368 813°E，30.217 201°N）。試驗(yàn)時(shí)間為2019年5月24日。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇5月下旬晴朗天氣，在09：00—11：00時(shí)測定，每個(gè)品種隨機(jī)選取長勢一致的新梢，取當(dāng)年生新梢成熟葉（芽下第5葉）為測定葉，每個(gè)品種取3株光合數(shù)據(jù)的平均值。

采用北京力高泰科有限公司生產(chǎn)的Li-6800便攜式光合儀Light-Curve曲線測定功能，測定各個(gè)茶樹品種葉片的光響應(yīng)曲線。測定前用 1 000 μmol/（m2·s） 光強(qiáng)對(duì)茶樹葉片誘導(dǎo)20 min。測定時(shí)葉室溫度、相對(duì)濕度、氣流速度、氣壓和CO2濃度等分別設(shè)定為28 ℃、60%、500 μmol/s、0.1 kPa和400 μmol/mol，光合有效輻射（PAR）從0～1 500 μmol/（m2·s）分為9個(gè)梯度［1 500、1 200、900、600、300、150、100、50、0 μmol/（m2·s）］進(jìn)行光合（Pn-PAR）響應(yīng)曲線測定。光照度改變后，穩(wěn)定 3 min，由儀器自動(dòng)記錄光合參數(shù)。

1.3 模型

本研究選用的茶樹葉片光響應(yīng)曲線擬合數(shù)學(xué)模型分別為RHM、NRHM和YEM。各模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式見表2。表2中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸效率；α為初始量子效率；θ為非直角雙曲線的凸度，0≤θ≤1，凸度與曲線的彎曲程度正相關(guān)；β為修正系數(shù)；γ=α/Pnmax；AQE為表觀量子效率，通過對(duì)弱光強(qiáng)條件下［I≤200 μmol/（m2·s）］的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行直線（Pn=AQE×I+Rd）回歸，直線方程的斜率即為AQE；該直線和直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型擬合的Pnmax與X軸平行的直線（Y=Pnmax）相交，其交點(diǎn)在X軸上的數(shù)值為LSP［17］。各模型參數(shù)初始值設(shè)定為：直角雙曲線模型α=0.05，Pnmax=30，Rd=2；非直角雙曲線模型α=0.05，θ=0.5，Pnmax=30，Rd=2；葉子飄新模型α=0.01，β=0.0001，γ=0.001，Rd=0.5。

用Excel 2010和SPSS 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和方差統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較；用SPSS 19軟件和Photosynthesis軟件進(jìn)行曲線擬合。根據(jù)擬合出的光響應(yīng)曲線，得出確定系數(shù)（R2）、均方誤差（mean square error，簡稱MSE）和平均絕對(duì)誤差（mean absolute error，簡稱MAE）等擬合度參數(shù)，計(jì)算出最大凈光合速率（Pnmax）、初始量子效率（α）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（LSP）以及光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）等光響應(yīng)特征參數(shù)［18-20］。用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶樹光響應(yīng)曲線的擬合

光照強(qiáng)度直接影響茶樹的光合效率。4個(gè)品種茶樹采用不同模型進(jìn)行光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線擬合（圖1），結(jié)果顯示，各個(gè)模型擬合所得的4個(gè)茶樹品種的光響應(yīng)曲線與實(shí)測曲線均較為接近，符合植物葉片的光響應(yīng)基本特征，均具有較好的擬合效果。不同品種茶樹光響應(yīng)曲線有一定差異，但大體表現(xiàn)為隨光合有效輻射（PAR）增強(qiáng)茶樹凈光合速率（Pn）迅速增大，且增幅隨著PAR增強(qiáng)而逐漸減緩，在達(dá)到光飽和點(diǎn)后Pn趨于平穩(wěn)。各個(gè)模型所擬合的光響應(yīng)曲線變化趨勢與實(shí)測值類似，當(dāng)PAR為0時(shí)，各品種Pn均為負(fù)值；當(dāng)PAR為0～200 μmol/（m2·s） 時(shí)，各品種茶樹葉片的Pn均呈現(xiàn)直線上升的趨勢；當(dāng)PAR為200～900 μmol/（m2·s）時(shí)，各品種茶樹葉片的Pn增長趨勢減緩；光強(qiáng)超過900 μmol/（m2·s）后，各品種茶樹葉片的Pn逐漸趨于穩(wěn)定。PAR達(dá)到 900 μmol/（m2·s） 時(shí)，各品種茶樹葉片的凈光合速率差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）。

確定系數(shù)R2的大小可判定方程擬合精度的高低，R2越大，模型的精確度越高［19］。由表3可知，3種光響應(yīng)曲線模型擬合度均較優(yōu)，R2均在0.969以上，其中非直角雙曲線模型（NRHM）的R2最高，達(dá)0.995以上。殘差平方和（RSS）和均方誤差MSE的值可判斷預(yù)測值與實(shí)測值之間的差異，其值越小表明模型的擬合值越接近觀測值［20］。同一品種不同擬合模型的殘差平方和均方誤差有一定差異，但均在合理范圍，其中以非直角雙曲線模型（NRHM）的殘差平方和（RSS）和均方誤差MSE值較低。

2.2 光響應(yīng)特征參數(shù)

光響應(yīng)曲線參數(shù)模型擬合值與實(shí)測值見表4。不同品種茶樹的最大凈光合速率Pnmax測量估計(jì)值為3.06～10.87 μmol/（m2·s），在模擬過程中，通過RHM模型、NRHM模型和Photosynthesis系統(tǒng)擬合曲線所得的各品種茶樹的Pnmax分別為6.42～15.25、5.34～13.35、4.67～13.04 μmol/（m2·s），均遠(yuǎn)大于實(shí)測值；YEM模型擬合的茶樹Pnmax值與測量估計(jì)值較為接近，為3.10～10.89 μmol/（m2·s）。Pnmax在各品種間的差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）（P<0.05）。

不同品種茶樹光飽和點(diǎn)LSP估計(jì)值為600～900 μmol/（m2·s），且以福鼎大白茶品種的光飽和點(diǎn)最高。不同模型擬合所得茶樹葉片的光飽和點(diǎn)差異較大，其中RHM和NRHM模型擬合4個(gè)品種茶樹光飽和點(diǎn)分別為304.56～468.23 μmol/（m2·s）[JP+1]和266.65～402.42 μmol/（m2·s），以中黃1號(hào)茶樹品種的光飽和點(diǎn)最高，與估計(jì)值相差甚大。這可能與RHM、NRHM模型本身特點(diǎn)有關(guān)；RHM和NRHM模型是一條漸近線，不存在極值，所以無法直接估算出茶樹葉片的Pnmax和LSP；而現(xiàn)在常用的，在低光強(qiáng)條件下［≤200 μmol/（m2·s）］，植物葉片的凈光合速率響應(yīng)光強(qiáng)的直線方程與RHM和NRHM模型擬合的曲線相交，其與Pnmax的交點(diǎn)在x軸上的數(shù)值為LSP；但這種方法計(jì)算得出的茶樹LSP與估計(jì)值相差較大；這種現(xiàn)象在結(jié)球甘藍(lán)、胡蘿卜、冬小麥等植物的擬合過程中也存在［21-23］。Photosynthesis擬合各茶樹品種的光飽和點(diǎn)為432.00～522.00 μmol/（m2·s），以福鼎大白茶品種的光飽和點(diǎn)最高，與估計(jì)值有一定差異。YEM模型擬合各茶樹品種的光飽和點(diǎn)為445.81～988.10 μmol/（m2·s），與估計(jì)值較為接近；各品種間差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）（P<0.05）。

不同品種茶樹初始量子效率α各模型擬合值有一定差異，其中NRHM模型和Photosynthesis系統(tǒng)擬合值較為接近，為0.02～0.08；RHM和YEM模型擬合值較為接近，為0.03～0.12；各品種間差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號(hào)（JF1）≈金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）（P<0.05）。不同品種茶樹暗呼吸速率Rd與光補(bǔ)償點(diǎn)LCP在各模型中的擬合值與估計(jì)值較為一致，其中Rd值在各品種間差異表現(xiàn)為金鳳2號(hào)（JF2）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞福鼎大白茶（FD）＞中黃1號(hào)（ZH1）（P<0.05），LCP值在各品種間差異表現(xiàn)為中黃1號(hào)（ZH1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞福鼎大白茶（FD）（P<0.05）。

3 討論

植物光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線最適模型的確定，對(duì)揭示植物光反應(yīng)過程、光合效率、光適應(yīng)性等光合生理生態(tài)特征具有重要的意義［24-27］。本研究利用3種數(shù)學(xué)模型和Photosynthesis系統(tǒng)對(duì)4個(gè)茶樹品種的光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并通過決定系數(shù)R2、殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）等參數(shù)判定模型的優(yōu)劣和精確度，通過最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）等參數(shù)與實(shí)測值的比較分析判斷模型的適用性，進(jìn)而保證擬合所得的光響應(yīng)特征參數(shù)的準(zhǔn)確性和可比性。3個(gè)光響應(yīng)曲線模型決定系數(shù)R2、殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）均在合理范圍，均可以用于茶樹光響應(yīng)曲線的擬合；其中以NRHM模型決定系數(shù)R2最大（≥0.99），殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）最小。然而，RHM模型和NRHM模型是一條沒有極值的漸近線，擬合得到的各品種茶樹葉片Pnmax分別較估計(jì)值高22.85%～74.35%和40.33%～109.77%，且通過計(jì)算得出的茶樹葉片LSP與實(shí)測值相差甚大；Photosynthesis系統(tǒng)擬合得到各茶樹品種的最大凈光合速率與光飽和點(diǎn)與估計(jì)值亦有一定差異。可見，采用RHM、NRHM和Photosynthesis系統(tǒng)擬合茶樹光響應(yīng)曲線所得光響應(yīng)特征參數(shù)的準(zhǔn)確性并不理想。YEM模型是一條有極點(diǎn)的曲線，可擬合出光合響應(yīng)曲線的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)等特征參數(shù)，且該模型擬合得出的茶樹葉片Pnmax、LSP、LCP等特征參數(shù)與實(shí)測值較為接近，是茶樹的最適光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線模型。該結(jié)果與張赟齊等、劉子凡等、南吉斌等的研究結(jié)果較為相似，認(rèn)為YEM模型是無患子、木薯、沙棘等植物葉片光響應(yīng)曲線的最佳模型［18，20，25］。

植物光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線大體有2種表現(xiàn)：一種是隨光合有效輻射增加光合速率快速增強(qiáng)，達(dá)光飽和點(diǎn)后，光合速率趨于平穩(wěn)；另一種是光合速率達(dá)光飽和點(diǎn)后，隨光合有效輻射增加而略有下降，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象［28-29］。4個(gè)茶樹品種光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線趨勢基本一致，均有快速響應(yīng)階段和平穩(wěn)階段；其中，各品種茶樹葉片的Pn值快速響應(yīng)階段的PAR為0～200 μmol/（m2·s），平穩(wěn)階段的PAR為≥900 μmol/（m2·s），PAR介于200～900 μmol/（m2·s） 時(shí)，各品種茶樹葉片的Pn值緩慢增加。本試驗(yàn)條件下，4個(gè)茶樹品種的凈光合速率均未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，這可能與茶樹自身的生理節(jié)奏或其他影響因子有關(guān)。茶樹是常綠植物，喜光耐陰，其凈光合速率除受光合有效輻射變化影響外，還與葉片色澤、氣溫、相對(duì)濕度、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度等因素密切相關(guān)［3，30］。

茶樹不同品種的光響應(yīng)特征參數(shù)差異較大。其中，最大凈光合速率Pnmax是反映茶樹葉片光合潛力的重要指標(biāo)之一。各品種的Pnmax差異表現(xiàn)為福鼎大白茶（FD）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）（P<0.05），這可能與各品種的葉片色澤有關(guān)，韓楠等研究表明，綠色系茶樹品種福鼎大白茶的Pnmax顯著高于郁金香、黃金芽、金光等黃色系茶樹品種［3］。暗呼吸速率（Rd）則是指有效光輻射為0時(shí)呼吸速率的值［31］，金鳳1號(hào)（JF1）和福鼎大白茶品種Rd值較低，說明其耐陰性相對(duì)較強(qiáng)。表觀量子效率（AQE）為弱光條件下凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值，可反映植物葉片的光能轉(zhuǎn)化效率和弱光利用能力［17］。初始量子效率（α）和光補(bǔ)償點(diǎn)LCP可用于評(píng)價(jià)植物葉片對(duì)弱光的利用能力，光飽和點(diǎn)LSP可用于判斷植物葉片對(duì)強(qiáng)光的利用能力［8，31］。4個(gè)茶樹品種中，福鼎大白茶（FD）的α（0.06）、AQE（0.10）和LSP（988.10）最大，LCP（27.93）最?。徽f明福鼎大白茶品種利用弱光和強(qiáng)光的能力均較高，利用的光合有效輻射范圍較大，生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)；這可能與福鼎大白茶屬于綠色系品種有關(guān)，綠色系茶樹品種葉片葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素含量較黃色系品種增多，具有較強(qiáng)的吸收和轉(zhuǎn)化光能的能力，進(jìn)而使得其自身具有較強(qiáng)的光合能力、生長勢和生態(tài)適應(yīng)性等［32］。

4 結(jié)論

葉子飄模型（YEM）擬合茶樹光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線的確定系數(shù)R2、殘差平方和（RSS）和均方誤差（MSE）均在合理范圍，擬合得出的茶樹葉片最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等光合特征參數(shù)與實(shí)測值較為接近，是茶樹的最適光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線模型。

茶樹4個(gè)品種中，最大凈光合速率（Pnmax）和光飽和點(diǎn)（LSP）的擬合值排序?yàn)楦６Υ蟀撞瑁‵D）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）；暗呼吸速率（Rd）排序?yàn)榻瘌P2號(hào)（JF2）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞福鼎大白茶（FD）＞中黃1號(hào)（ZH1），初始量子效率（α）和表觀量子效率（AQE）排序?yàn)楦６Υ蟀撞瑁‵D）＞金鳳1號(hào)（JF1）≈金鳳2號(hào)（JF2）＞中黃1號(hào)（ZH1）；光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）值排序?yàn)橹悬S1號(hào)（ZH1）＞金鳳2號(hào)（JF2）＞金鳳1號(hào)（JF1）＞福鼎大白茶（FD）。與金鳳1號(hào)、金鳳2號(hào)和中黃1號(hào)等黃色系茶樹品種相比，綠色系茶樹品種福鼎大白茶（FD）的Pnmax（10.89）、LSP（988.10）、α（0.06）和AQE（0.10）最大，LCP（27.93）最小，對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力均較高，利用的光合有效輻射范圍較大，生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)。

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