高欣，石立冬，任同軍，韓雨哲,2

（1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.大連海洋大學(xué)，遼寧省北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023）

世界人口增長(zhǎng)和人們對(duì)食用海產(chǎn)品有益健康的認(rèn)識(shí)提高使全球魚類需求量一直在增加。魚類主要來源自自然資源和水產(chǎn)養(yǎng)殖[1]。然而，魚類總消費(fèi)量的增加和不可持續(xù)的捕撈作業(yè)，單靠野生捕撈的魚類無法滿足日益增長(zhǎng)的需求[2]，水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)成為增加全球魚類供應(yīng)的適宜手段[3]，而養(yǎng)殖技術(shù)的多元化造成了不同養(yǎng)殖魚類的營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)區(qū)別。

魚肉主要化學(xué)成分（基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)成分、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)等）的變化導(dǎo)致如風(fēng)味、顏色、氣味、質(zhì)地和表面外觀等屬性的變化，這些屬性決定了魚肌肉作為食物的可接受性[4]。與養(yǎng)殖群體相比，野生魚類的日糧組成受多種因素影響，包括生長(zhǎng)動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育和所處地理位置。野生魚所捕食的食物可能有助于消化，形成特定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及影響肉質(zhì)的化合物的生物累積，但有毒重金屬的沉積量可能也較養(yǎng)殖群體高，例如汞、鎘和砷等[5,6]。養(yǎng)殖和野生群體除日糧組成、魚體健康和生長(zhǎng)速度差異顯著外，其他因素也會(huì)影響魚肉營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)特性。例如，隨著動(dòng)物年齡的增長(zhǎng)、蛋白質(zhì)合成活性降低、肌肉組織中游離氨基酸的含量增加，水體鹽度也會(huì)影響肌肉中游離氨基酸含量和口感[7]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)魚類營(yíng)養(yǎng)和感官特性差異研究分析，主要集中在不同水體鹽度、飼料脂肪含量、養(yǎng)殖模式對(duì)其營(yíng)養(yǎng)、質(zhì)地和風(fēng)味影響。然而針對(duì)不同品種的野生群體和養(yǎng)殖群體并沒有相關(guān)文獻(xiàn)綜述。本文比較了海、淡水中不同魚類養(yǎng)殖群體與野生群體的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，為后續(xù)健康養(yǎng)殖技術(shù)升級(jí)及其飼料的研發(fā)提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 野生和養(yǎng)殖魚類肌肉營(yíng)養(yǎng)成分差異

1.1 魚類野生群體和養(yǎng)殖群體肌肉常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分差異

魚肉作為一種蛋白質(zhì)含量較高的食物，是人類重要的蛋白質(zhì)來源。衡量魚類肌肉營(yíng)養(yǎng)的指標(biāo)主要包括蛋白質(zhì)、脂肪、纖維、維生素及其他微量物質(zhì)[4,5]。蛋白質(zhì)是魚類肌肉中重要的營(yíng)養(yǎng)成分，決定著肌肉的質(zhì)量[6]。Haard（1992 年）根據(jù)溶解性不同，將肌肉中蛋白質(zhì)分為三類：水溶性蛋白（主要是肌漿蛋白）、鹽溶性蛋白（主要是肌原纖維蛋白）和不溶性基質(zhì)蛋白（主要是膠原蛋白）[7]。魚類肌肉中水溶性蛋白質(zhì)含量較高，這可能與采食高能量的飼料和較少的運(yùn)動(dòng)有關(guān)，而較高的鹽溶性蛋白含量可導(dǎo)致肌肉失水的減少[8]。

表1 和表2 列舉了不同海、淡水魚類野生與養(yǎng)殖群體水分、粗脂肪和粗蛋白差異，發(fā)現(xiàn)野生群體粗脂肪含量均低于養(yǎng)殖群體，粗蛋白含量高于養(yǎng)殖群體。淡水野生群體水分含量高于養(yǎng)殖群體，而海水養(yǎng)殖和野生群體水分含量并無顯著差異。

表1 海水野生與養(yǎng)殖魚類基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)成分的差異（%）Tab.1 Differences in approximate nutrients between marine wild and cultured fishes（%）

有研究表明，養(yǎng)殖魚肉的水分含量較野生群體低，而脂肪較高[24,25]。Haard[7]（1992）年提出水分含量影響魚肉品質(zhì)，即水分含量越低，營(yíng)養(yǎng)水平越高。Lopparelli 等[26]（2004 年）也感官評(píng)定了不同脂肪水平的歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）[27]的肌肉，發(fā)現(xiàn)高脂組的多汁性和嫩度顯著高于低脂組，人工養(yǎng)殖魚類的基本營(yíng)養(yǎng)水平可能更高，肉質(zhì)更多汁鮮嫩。這可能是人工飼料更接近魚類的營(yíng)養(yǎng)需求和飲食習(xí)慣，而一些天然水體生長(zhǎng)的魚類的日糧組成主要為軟體動(dòng)物（腹足類和貝類），也可能會(huì)遭到饑餓，能量攝取不如養(yǎng)殖魚類。溫度、光照和生長(zhǎng)階段等因素也影響肌肉組成和脂肪沉積。例如，持續(xù)光照會(huì)導(dǎo)致脂肪含量減少[28]；夏末秋初脂肪儲(chǔ)備增加，而冬季過后脂肪儲(chǔ)備減少[29]；生殖繁殖期的野生洄游魚類脂肪含量會(huì)較高[30]。因此要考慮野生和養(yǎng)殖魚類肌肉營(yíng)養(yǎng)成分與含量的差異，還要考慮個(gè)體因素、餌料組成成分、生長(zhǎng)階段、水溫和生存環(huán)境等因素。

1.2 野生和養(yǎng)殖魚類肌肉脂肪酸含量差異

n-3 多不飽和脂肪酸（PUFA）對(duì)人體有重要的生理功能，尤其是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），可以調(diào)節(jié)炎癥和免疫過程以及預(yù)防心血管疾病等[31]，是衡量魚肉質(zhì)量的重要指標(biāo)。EPA和DHA 對(duì)魚類生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖性能和免疫視覺靈敏度等有重要作用[32,33]，幼魚生長(zhǎng)中對(duì)DHA 的需求量較高[34-36]。但過量的EPA 和DHA 會(huì)抑制水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。如星斑川鰈（Starry Flounder）[37]和半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[32]幼魚隨著飼料DHA/EPA 值的升高，增重率、飼料轉(zhuǎn)化率等呈先升高后降低的趨勢(shì)。因此只有適宜比例的EPA 和DHA 才可以提高魚類幼體的生長(zhǎng)率和存活率。

魚類需要的PUFA 有n-6 和n-3 兩種類型，主要包括18:2（n-6）、18:3（n-3）、EPA 和DHA。大多數(shù)魚類無法直接合成或僅能由特定前體物形成PUFA，其中18:2（n-6）和18:3（n-3）所有脊椎動(dòng)物都不能直接合成，而養(yǎng)殖魚類可以通過飼料獲得[38]。n-3 PUFA 還具有抗炎癥、降血脂、抗氧化和改善胰島素抵抗的作用，而n-6 PUFA 具有促炎的作用。n-3/n-6 PUFA 與II 型糖尿病、冠心病、肥胖癥等疾病有關(guān)[39]。譚青等[40]研究了不同比率n-3/n-6 PUFA對(duì)大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼魚生長(zhǎng)性能及飼料利用、體組成和消化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)n-3/n-6 PUFA 水平較低時(shí)，對(duì)大菱鲆幼魚有降脂作用，同時(shí)機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的消化吸收能力下降。

表3 列舉了不同野生與養(yǎng)殖海水魚類脂肪酸含量的差異，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖群體的n-3 PUFA 普遍高于野生群體，但野生大黃魚（Pseudosciaena crocea）[41]較養(yǎng)殖群體高68.75%；養(yǎng)殖群體中的EPA/DHA、EPA+DHA 和n-3/n-6 PUFA 均較野生群體高。表4列舉了不同淡水野生與養(yǎng)殖魚類脂肪酸含量差異，發(fā)現(xiàn)野生群體n-3 PUFA 和n-3/n-6 PUFA 普遍較養(yǎng)殖群體高，而養(yǎng)殖群體EPA/DHA 和EPA+DHA高于野生群體。

表4 淡水種類的野生群體與人工養(yǎng)殖魚類脂肪酸含量差異（%）Table 4 Differences in fatty acid contents between freshwater wild and cultured fish（%）

造成脂肪酸差異的原因可能為：淡水魚類和鮭鱒魚類具有將PUFA 合成高度不飽和脂肪酸的能力，而海水魚類的仔稚魚自身無法直接合成n-3 PUFA 或合成能力很弱，只能從無節(jié)幼體和輪蟲中獲取[45]。李松等[46]對(duì)比了不同養(yǎng)殖模式和餌料組成的大黃魚脂肪酸含量發(fā)現(xiàn)，多通框網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚中PUFA 含量?jī)?yōu)于筏式小網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚，配合飼料組魚的單不飽和脂肪酸（MUFA）優(yōu)于冰鮮魚餌料組；可能在季節(jié)性和性別間表現(xiàn)出相當(dāng)程度的差異，表明年齡組成與血脂和體脂的正相關(guān)性[47]。

1.3 野生和養(yǎng)殖魚類肌肉氨基酸含量差異

蛋白質(zhì)的品質(zhì)主要取決于氨基酸的種類組成和含量，特別是必需氨基酸（EAA）的供應(yīng)[48]。必需氨基酸缺乏會(huì)造成魚體生長(zhǎng)緩慢、飼料利用率降低等。用必需氨基酸（∑EAA）、總氨基酸（∑TAA）和必需氨基酸指數(shù)（EAAI）等指標(biāo)評(píng)價(jià)野生和養(yǎng)殖魚類氨基酸含量的差異。

表5 和表6 分別列舉了不同海、淡水野生與養(yǎng)殖魚類∑EAA、∑TAA、EAAI 含量差異，發(fā)現(xiàn)野生海、淡水魚類∑EAA、∑TAA 和EAAI 含量普遍高于養(yǎng)殖魚類。

表5 海水野生與養(yǎng)殖魚類∑EAA、∑TAA、EAAI 含量的差異（%）Tab.5 Differences in contents of ∑EAA,and ∑TAA and EAAI between marine wild and cultured fish（%）

表6 淡水種類的野生群體與人工養(yǎng)殖魚類∑EAA、∑TAA、EAAI 差異（%）Tab.6 Differences in contents of ∑EAA,and ∑TAA and EAAI between freshwater wild and cultured fish（%）

造成野生與養(yǎng)殖魚類氨基酸差異的原因可能是：一是食物組成差異，養(yǎng)殖魚類所需氨基酸來源主要是飼料中的植物蛋白源，而野生群體氨基酸主要來源天然餌料。不同蛋白源的氨基酸消化率差異很大，也可能影響?zhàn)B殖魚的體組成和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；二是受生長(zhǎng)環(huán)境和生長(zhǎng)階段影響，野生魚類可能長(zhǎng)期處在饑餓狀態(tài)，游離組氨酸含量食物充足的養(yǎng)殖魚少和鵝肌肽含量更多；三是性成熟期間，肌肉中游離氨基酸含量減少，性腺中氨基酸含量增加[51]。

1.4 野生和養(yǎng)殖魚類肌肉礦物質(zhì)元素差異

礦物質(zhì)是所有生物生長(zhǎng)、骨骼礦化、繁殖和能量代謝所必需[52]。而礦物元素作為魚肉中的重要組成成分，主要集中在魚脊椎、鱗和肌肉中，是人類礦物質(zhì)重要的來源[53]。魚類生活史和攝食是影響其組織礦物質(zhì)組成的重要因素。鈣、磷、鉀、錳、鈉、氯化物和硫等15 種微量元素，大部分已在魚類組織中檢測(cè)到[54,55]，而礦物質(zhì)來源不同，也會(huì)影響礦物質(zhì)的生物利用度[56]。在自然條件下，魚類從生長(zhǎng)環(huán)境和由多種生物組成的天然食物中吸收和保留大部分元素，而在養(yǎng)殖條件下，魚類的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)幾乎完全依賴所投喂的飼料。淡水野生中華鱘（A.sinensis）和大麻哈魚（Oncorhynchus.Keta）中鈣、鎂和鋅等含量較養(yǎng)殖群體高，野生大麻哈魚[57]鋅含量是養(yǎng)殖群體的16 倍，在中華鱘（A.sinensis 養(yǎng)殖群體中未檢測(cè)到鐵和硒。養(yǎng)殖的烏鱧（Channa argus[58]、黃顙魚（P.fulvidraco）、齊爾白鮭（Coregous nasus）[59]和翹嘴紅鲌（Ergthroculter ilishaeformis）[60]中鈣、磷和錳等含量較野生群體高，尤其是齊爾白鮭的鈣含量是野生群體的6 倍，烏鱧中錳含量是野生群體的39 倍。

海水野生群體礦物質(zhì)含量普遍較養(yǎng)殖群體高，例如野生黑雕（Sparus macrocephalus）和黃姑魚（Nibea albiflora）[61]含硒量分別較養(yǎng)殖群體高43.47%和51.72%，尤其野生半滑舌鰨含硒量是養(yǎng)殖群體的6 倍。但也有研究得出相反結(jié)論。如養(yǎng)殖牙鲆（P.olivaceus）較野生群體礦物含量高，其中硒含量較野生群體高16.12%，錳含量比野生群體高1 倍。

通過不同種類的淡、海水野生和養(yǎng)殖魚類的礦物質(zhì)含量對(duì)比表明，淡水野生魚類鎂和鋅含量較養(yǎng)殖群體高，養(yǎng)殖魚類磷和錳含量較野生群體高；海水野生魚類礦物質(zhì)普遍較養(yǎng)殖群體高，只有牙鲆相反，原因可能是為了滿足市場(chǎng)需求，其生長(zhǎng)特性在養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展、優(yōu)化，所以養(yǎng)殖魚類品質(zhì)優(yōu)于野生群體；海、淡水野生魚類含硒量都較豐富。硒作為谷胱甘肽過氧化物酶的組成部分，具有免受自由基氧化傷害、抗衰老和增強(qiáng)創(chuàng)傷組織再生能力等，對(duì)人體健康極為重要[62]。水質(zhì)變化也影響魚類肌肉組織中礦物質(zhì)的濃度，例如，海水養(yǎng)殖的二倍體虹鱒（Oncorhynchus mykiss）肌肉組織比淡水養(yǎng)殖的虹鱒具有更好的礦物質(zhì)來源[63]。

2 野生和養(yǎng)殖魚類肌肉質(zhì)構(gòu)特性差異

一般來說，人們更傾向于肉質(zhì)彈性好、咀嚼性高的魚肉。表7 和表8 分別列出了海、淡水野生魚類與養(yǎng)殖魚類質(zhì)構(gòu)差異，表明不論海水還是淡水種類的野生群體魚類肌肉的內(nèi)聚性、彈性、咀嚼性和硬度均較養(yǎng)殖群體高。

表7 海水種類的野生群體與人工養(yǎng)殖魚類質(zhì)構(gòu)測(cè)定差異Tab.7 Differences in texture between marine wild and cultured fishes

表8 淡水種類的野生群體與人工養(yǎng)殖魚類質(zhì)構(gòu)測(cè)定差異Tab.8 Differences in texture between freshwater wild and cultured fishes

質(zhì)構(gòu)特性的比較表明：大多數(shù)海、淡水野生魚類的彈性、咀嚼性高于養(yǎng)殖群體。消費(fèi)者往往更喜歡彈性和咀嚼性高的肉質(zhì)[64]。肌肉硬度差異的原因主要是野生和養(yǎng)殖魚的攝食、運(yùn)動(dòng)等差異所致。肌纖維的數(shù)量、大小和分布也影響魚肉質(zhì)地。較小肌纖維的魚肉硬度更高[65]，其中肌肉中脂肪含量和膠原蛋白的穩(wěn)定性也可能為重要的影響因素，魚肉的肌理與肌肉脂肪含量呈負(fù)相關(guān)[66]；膠原蛋白是細(xì)胞外基質(zhì)的主要組成部分，其數(shù)量和交聯(lián)與魚肉的紋理呈正相關(guān)[67]。養(yǎng)殖者為追求利益最大化，會(huì)投喂促生長(zhǎng)的配合飼料，然而肉質(zhì)的硬度與增長(zhǎng)速度有關(guān)，快速生長(zhǎng)會(huì)降低魚的肉硬度[68]，這往往會(huì)使魚肉的口感大幅度下降。魚肉質(zhì)地也受pH 和溫度的影響，會(huì)使蛋白質(zhì)變性或水解，導(dǎo)致魚肉組織軟化[ 69 ]。

3 野生和養(yǎng)殖魚類形態(tài)差異

魚體的形態(tài)變化與魚類的攝食、放養(yǎng)密度、棲息地和捕食風(fēng)險(xiǎn)等因素相關(guān)[76]。研究表明，眼徑大小的變化可能與水透明度和光照條件有關(guān)[77]；頭部或口形態(tài)的差異可能與喂養(yǎng)生態(tài)環(huán)境或食物大小和位置組成有關(guān)[78]；魚的體型通常與水流速有關(guān)。體型纖細(xì)延長(zhǎng)的魚通常胸鰭相對(duì)較長(zhǎng)[79]。與養(yǎng)殖個(gè)體相比，野生黑鯛（S.macrocophalus）體延長(zhǎng)、體型更偏紡錘型、腹部較小且背鰭更銳利[6]；養(yǎng)殖大黃魚眼徑大、體高，野生大黃魚的吻長(zhǎng)和眼后頭長(zhǎng)則大于養(yǎng)殖大黃魚[80]。野生群體在天然餌料中會(huì)沉積特定的色素，而在養(yǎng)殖魚類難以從餌料獲得足夠的相關(guān)色素沉積，天然體色消褪[81]。野生真鯛（Pagrosomus major）較養(yǎng)殖群體體窄、體型緊湊、體色更鮮艷、鱗片有光澤[82]。綜上所述，養(yǎng)殖群體普遍較野生群體肥滿度高、體寬、腹部偏圓、體色暗淡。

4 展望與未來

衡量魚體肉質(zhì)的指標(biāo)及其影響因子很多，不能僅通過感官評(píng)價(jià)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值而論，還需考慮到品種、地域、水源以及對(duì)應(yīng)的水產(chǎn)品安全性的差異。野生魚需要考慮苗種來源、環(huán)境狀況；養(yǎng)殖魚需要了解其養(yǎng)殖方式、飼養(yǎng)環(huán)境、藥物殘留以及飼料管控，因此野生群體并不一定比養(yǎng)殖群體安全性更高。大多數(shù)規(guī)?；B(yǎng)殖魚類的色澤、口味和質(zhì)地等不如野生群體，這也是消費(fèi)者主觀認(rèn)為野生魚類品質(zhì)更高的主要原因之一。因此，管控好養(yǎng)殖環(huán)境、選育優(yōu)良種質(zhì)和減少病害的發(fā)生，是改善養(yǎng)殖魚類感官品質(zhì)的重要途徑。如何通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段改善魚體營(yíng)養(yǎng)組成、魚體肉質(zhì)風(fēng)味及魚肉組織學(xué)結(jié)構(gòu)，也是魚類營(yíng)養(yǎng)學(xué)的一個(gè)重要而復(fù)雜的研究課題。

有關(guān)野生與養(yǎng)殖魚類的營(yíng)養(yǎng)與品質(zhì)等需進(jìn)一步研究：（1）野生與養(yǎng)殖魚代謝調(diào)控和轉(zhuǎn)錄組的檢測(cè)，如不同養(yǎng)殖密度的魚類可能經(jīng)歷各種應(yīng)激，導(dǎo)致魚體代謝、免疫系統(tǒng)和魚肉品質(zhì)產(chǎn)生不利影響；（2）野生與養(yǎng)殖魚類食用安全性及健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估等，如野生與養(yǎng)殖魚類組織中重金屬分布特征及安全性評(píng)價(jià)，尤其是肉食性魚類重金屬累積較高；（3）野生與養(yǎng)殖紅鰭東方鲀的河豚毒素組織分布、含量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值比較研究。對(duì)野生與養(yǎng)殖群體的生理生化水平研究，以期了解不同養(yǎng)殖模式的生存狀態(tài)，可通過營(yíng)造仿生態(tài)環(huán)境的技術(shù)，改善養(yǎng)殖群體遺傳多樣性下降的現(xiàn)狀。