顧瓊楠 褚世海 黃啟超 李林 陳安安 李儒海

摘要：為了明確湖北省稻田稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平，在用五氟磺草胺田間最高推薦劑量對稗屬雜草種群進行篩選后，對湖北省主要稻區(qū)58個稗屬雜草田間種群進行整株生物測定。整株生物測定結(jié)果表明，各采集點的稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺均產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，其中敏感種群19個，占樣本總數(shù)32.76%，其致死中量（ED50）為0.274 7～0.827 8 g a.i./hm2；3個種群（鄂州市汀祖鎮(zhèn)鳳凰村的18-ETF種群、黃石大冶市大箕鋪鎮(zhèn)小箕鋪村的18-HDDX種群和黃岡武穴市龍坪鎮(zhèn)胡勝村的18-HWLH）對五氟磺草胺表現(xiàn)出極高水平的抗性，占供試種群總數(shù)的5.17%，其EC50分別為750.752 5、153.134 4、56.023 5 g a.i./hm2，與敏感種群相比，其抗性倍數(shù)分別達2 668.87、544.38、199.16倍。中等水平抗性種群有13個，占樣本總數(shù)的22.41%，抗性倍數(shù)為10.23～86.65。低水平抗性種群有23個，占樣本總數(shù)的39.66%，抗性倍數(shù)為3.06～9.94。在地理分布上，鄂東丘陵崗地雙季稻區(qū)采集的稗草對五氟磺草胺的抗性水平較高，其次為江漢平原雙季稻區(qū)采集的稗草，鄂中丘陵崗地單季稻區(qū)采集的稗草對五氟磺草胺的抗性水平相對較低。研究結(jié)果揭示了湖北省主要稻區(qū)稗屬雜草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平及抗性分布情況，為該地區(qū)合理應(yīng)用五氟磺草胺防控稻田稗草提供理論依據(jù)與技術(shù)指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：湖北；稻田；稗屬雜草；五氟磺草胺；抗性監(jiān)測

中圖分類號：S451.2? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）24-0105-09

稗屬（Echinochloa spp.）雜草是禾本科一年生草本植物，是我國水稻田中主要的惡性雜草之一，發(fā)生嚴重時會導(dǎo)致水稻大面積減產(chǎn)［1-5］。目前，使用化學(xué)除草劑仍是防治稗草的主要手段。用于防治稗草的除草劑按作用類型可以分為如下幾類：乙酰乳酸合酶抑制劑類型的除草劑，如五氟磺草胺、雙草醚等；乙酰輔酶A羧化酶抑制劑類除草劑，如氰氟草酯等；細胞分裂抑制劑類除草劑，如丁草胺、丙草胺等；光合系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類除草劑，如敵稗等；激素類除草劑，如二氯喹啉酸等［6］。近年來，水稻田中雜草的抗藥性問題愈發(fā)嚴峻，包括5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶類、乙酰乳酸合酶抑制劑類、乙酰輔酶A羧化酶抑制劑類、光合系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類、合成激素類在內(nèi)的6種作用機制的除草劑應(yīng)用得最多，目前發(fā)現(xiàn)稗屬雜草已對其中乙酰乳酸合酶抑制劑類除草劑、乙酰輔酶A羧化酶抑制劑類除草劑和激素類除草劑［7］等產(chǎn)生了較為嚴重的抗藥性。

五氟磺草胺是一種乙酰乳酸合酶抑制劑類除草劑，被廣泛應(yīng)用于稻田雜草防治，該除草劑由美國陶氏益農(nóng)公司研發(fā)，于2008年進入中國市場［8-9］。然而，近年來由于長期單一使用五氟磺草胺，導(dǎo)致多個地區(qū)的稗草對其產(chǎn)生了抗性。2023年，谷承文等評估了安徽省不同地區(qū)稻田中40份稗草對五氟磺草胺的抗性水平及分布情況，其中抗性種群占總樣本數(shù)的50%，并且這些抗性種群對雙草醚、二氯喹啉酸、氰氟草酯等藥物產(chǎn)生了交互抗性［10-11］。2022年，于曉玥等對寧夏地區(qū)6個稗原變種對五氟磺草胺的抗性水平進行了測定，結(jié)果表明，有5個疑似抗性種群對五氟磺草胺表現(xiàn)出不同程度的抗藥性［5］。2021年，馬國蘭等對湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、寧夏和黑龍江等地稻田稗屬雜草對五氟磺草胺的抗性水平進行了監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)多個對五氟磺草胺表現(xiàn)出中高抗性水平的稗草種群［10］。2020年，郭文磊等評估了廣東省水稻田中9個稗草種群對五氟磺草胺的抗性水平，發(fā)現(xiàn)BC-7種群對五氟磺草胺產(chǎn)生了抗性［11］。2020年，王維靜等測定了東北地區(qū)4個稻稗對五氟磺草胺的抗性水平，發(fā)現(xiàn)抗性種群對五氟磺草胺的抗藥性是由P450活性增強導(dǎo)致的非靶標抗性造成的［12］。2018年，武向文等對上海松江、奉賢、崇明、嘉定等地的稗草進行了抗性監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)了1個稗草種群對五氟磺草胺、氰氟草酯和二氯喹啉酸均產(chǎn)生了抗性［13］。2017年，董立堯等監(jiān)測了江蘇、安徽、上海、黑龍江、寧夏、湖南、遼寧等地的48個水稻田稗種群，發(fā)現(xiàn)多個對五氟磺草胺及其他除草劑產(chǎn)生抗藥性的稗草種群［14］。湖北是我國主要的水稻產(chǎn)區(qū)之一，該地區(qū)水稻田的雜草防控主要依賴化學(xué)除草劑的使用，近年來在湖北多地均發(fā)現(xiàn)了五氟磺草胺的抗性種群［15-16］，持續(xù)對湖北省主要稻區(qū)的稗草對五氟磺草胺的抗性水平進行監(jiān)測，有助于及早發(fā)現(xiàn)抗性群體，及時調(diào)整抗性雜草管理策略。

為了研究湖北稻區(qū)稗草對五氟磺草胺的抗性現(xiàn)狀，本研究用室內(nèi)整株生物測定法監(jiān)測湖北省水稻主要產(chǎn)區(qū)的58個稻田稗草種群對五氟磺草胺的抗性，以期為五氟磺草胺在湖北稻田中對稗草的防控應(yīng)用及稗草抗藥性治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

稗草田間種群于2018年采自湖北省主要稻區(qū)58地的水稻田（表1）。采取倒置“W”形九點取樣法，采集成熟稗草種子，晾干后于4 ℃種子低溫低濕儲存柜中保存。

供試藥劑為25 g/L五氟磺草胺乳油，購自科迪華農(nóng)業(yè)科技有限責(zé)任公司。試驗儀器為3WP-2000型行走式噴霧塔，由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南京農(nóng)業(yè)機械化研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 單劑量篩選抗藥性 2019年6—8月于湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所溫室進行稗草種子的單劑量篩選抗藥性試驗。將供試稗草種子用100 mg/L赤霉酸溶液于28 ℃光照培養(yǎng)箱中催芽 24 h 后，分別種植于大小為11 cm×11 cm的塑料方盆中，種植深度為1 cm，放置于溫室內(nèi)，光—暗周期為12 h—12 h，晝—夜培養(yǎng)溫度為28 ℃—25 ℃，相對濕度為60%。出苗后每盆保留20株生長一致的植株，待其長到3葉1心期時，按田間推薦最高劑量32 g a.i./hm2噴施25 g/L五氟磺草胺，每個種群重復(fù)3次，并設(shè)清水對照，21 d后統(tǒng)計每盆存活植株數(shù)，計算存活率。存活率=稗草存活株數(shù)（株）/總株數(shù)（株）×100%，根據(jù)存活率確定疑似抗藥性種群。

1.2.2 劑量反應(yīng)曲線的測定 2022年6—8月于湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所溫室進行稗草種子的劑量反應(yīng)曲線測定。參照《農(nóng)藥室內(nèi)生物測定試驗準則 除草劑 第4部分：活性測定試驗 莖葉噴霧法》，供試稗草種子經(jīng)上述處理培養(yǎng)后，每盆保留15株長勢一致的植株，在稗草3葉1心期對高抗性稗草種群莖葉噴施五氟磺草胺，噴施濃度為64、128、256、512、1 024 g a.i./hm2，對中抗及低抗稗草噴施8、16、32、64、128 g a.i./hm2 5個濃度梯度的五氟磺草胺，敏感稗草種群莖葉噴施的五氟磺草胺濃度梯度為1、2、4、8、16 g a.i./hm2，并設(shè)清水作對照，每個處理設(shè)3次重復(fù)，施藥21 d后剪取每盆稗草地上部分，測定鮮質(zhì)量。

1.2.3 湖北省稻田稗草對五氟磺草胺的抗性分布 根據(jù)湖北省不同地區(qū)的地形地貌特點與氣候環(huán)境等方面的差異性，按照Wang等的方法［17］，將湖北省水稻種植區(qū)劃分為鄂西北山地、鄂西南山地、鄂中丘陵崗地、江漢平原、鄂東北低山丘陵、鄂東丘陵崗地、鄂東南低山丘陵7個區(qū)域。根據(jù)不同采集地區(qū)稗草種群相對抗性指數(shù)的高低來明確湖北省水稻田稗草種群對五氟磺草胺的抗性分布情況。

1.3 數(shù)據(jù)分析

鮮質(zhì)量抑制率（fresh weight inhibition rate，F(xiàn)WIR）的計算公式：

FWIR=［（對照平均鮮質(zhì)量-處理平均鮮質(zhì)量）/對照平均鮮質(zhì)量］×100%。

所有數(shù)據(jù)經(jīng)處理后，用SigmaPlot 14.0軟件 Log-Logistic 模型的非線性回歸方程y=C+{（D-C）/［1+（x/EC50）b］}進行計算。式中：x為除草劑劑量；y為藥劑處理稗草鮮質(zhì)量抑制率；b為斜率；C為劑量反應(yīng)下限；D為劑量反應(yīng)上限；EC50為抑制中濃度?？剐员稊?shù)（RI）=抗性種群的EC50/敏感種群的EC50。抗性水平分級標準參照NY/T 2728—2015《稻田稗屬雜草抗藥性監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》。判斷標準如下：RI≤3，敏感；3＜RI≤10，低抗；10＜RI≤100，中抗；RI>100，高抗。

2 結(jié)果與分析

2.1 五氟磺草胺單劑量篩選結(jié)果

稗草田間種群對五氟磺草胺的敏感性結(jié)果如表2所示。在測定的58個稗草田間種群中，鄂州市汀祖鎮(zhèn)鳳凰村的18-ETF、黃石大冶市大箕鋪鎮(zhèn)小箕鋪村的18-HDDX、黃石大冶市金湖街道辦事處汪拳村的18-HDJW、黃石陽新縣陶港鎮(zhèn)王橋村的18-HYTW、黃岡蘄春縣漕河鎮(zhèn)大路鋪村的18-HQCD、黃岡武穴市龍坪鎮(zhèn)胡勝的18-HWLH、黃岡武穴市梅川鎮(zhèn)金家塆的18-HWMJ、荊州江陵縣普濟鎮(zhèn)熊溝村的18-JJPX、荊州監(jiān)利縣程集鎮(zhèn)姚集村的18-JJCY、潛江市張金鎮(zhèn)五里碑村的18-QZW、武漢市江夏區(qū)金水試驗農(nóng)場的18-WJJ、天門市皂市鎮(zhèn)文墩村18-TZW、孝感市應(yīng)城東馬坊街道曹大村的18-XYDC、襄陽宜城市小河鎮(zhèn)石灰村的18-XYXS等14個種群的存活率大于25%，對五氟磺草胺存在抗性風(fēng)險。

2.2 不同稗草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平

采用整株生物測定法測定五氟磺草胺對58個稗草種群的EC50，并計算抗性倍數(shù)。結(jié)果（表3）表明，從湖北省各地采集的稗草田間種群對五氟磺草胺均產(chǎn)生了不同程度的抗性，其中鄂州市汀祖鎮(zhèn)鳳凰村的18-ETF、黃石大冶市大箕鋪鎮(zhèn)小箕鋪村的18-HDDX和黃岡武穴市龍坪鎮(zhèn)胡勝村的18-HWLH 3個稗草種群對五氟磺草胺表現(xiàn)出極高水平的抗性，其抗性倍數(shù)分別達2 668.87、544.38、199.16倍；黃石大冶市金湖街道辦事處汪拳村的 18-HDJW、黃石陽新縣陶港鎮(zhèn)王橋村的18-HYTW、黃岡黃梅縣大河鎮(zhèn)大河村的18-HDDD、黃岡武穴市梅川鎮(zhèn)金家塆的18-HWMJ、荊州江陵縣熊河鎮(zhèn)捷口村的 18-JJXJ、荊州江陵縣普濟鎮(zhèn)熊溝村的 18-JJPX、荊州監(jiān)利縣汪橋鎮(zhèn)趙家村的18-JJWZ、荊州監(jiān)利縣程集鎮(zhèn)姚集村的18-JJCY、荊門鐘祥市文集鎮(zhèn)大廟社區(qū)的18-JZWD、潛江市張金鎮(zhèn)五里碑村的18-QZW、武漢市江夏區(qū)金水試驗農(nóng)場的 18-WJJ、孝感市云夢縣城關(guān)鎮(zhèn)趙許村的18-XYCZ、襄陽宜城市小河鎮(zhèn)石灰村的18-XYXS等13個稗草種群對五氟磺草胺表現(xiàn)出中等水平抗性，其抗性倍數(shù)為10.23～86.65；有23個為低水平抗性種群，分別為鄂州市蒲團鄉(xiāng)塘口金村的18-EPT、黃岡蘄春縣赤東鎮(zhèn)白河村的18-HQCB、黃岡蘄春縣漕河鎮(zhèn)大路鋪村的18-HQCD、黃岡黃州區(qū)陶店鄉(xiāng)小汊湖村的18-HTX、黃岡武穴市石佛寺鎮(zhèn)魏高邑村的 18-HWSW、荊州市公安縣夾竹園鎮(zhèn)金貓口村的 18-JGJJ、荊州市公安縣楊廠鎮(zhèn)福利村的18-JGYF、荊州洪湖市峰口鎮(zhèn)伍溝村的18-JHFW、荊州洪湖市老灣回族鄉(xiāng)北河村的18-JHLB、荊門京山縣孫楊[JP3]鎮(zhèn)牛車河村的18-JJSN、潛江市熊口鎮(zhèn)新林村的18-QXX、潛江市移民新村趙家垸隊的18-QYZ、隨州隨縣唐縣鎮(zhèn)肖畈村的18-STX、仙桃市張溝鎮(zhèn)東升村的18-XZD、孝感市漢川開發(fā)區(qū)紅一村的18-XHH、孝感市孝南區(qū)毛陳鎮(zhèn)魏家壩堤的18-XMW、孝感市孝南區(qū)朋興鄉(xiāng)朋興店的18-XXPP、孝感市孝昌縣小河鎮(zhèn)慶豐村的18-XXQ、孝感應(yīng)城市城北街道陶中灣的18-XYCT、孝感市應(yīng)城東馬坊街道曹大村的18-XYDC、襄州龍王鎮(zhèn)松坡村的18-XLS、襄陽市襄州區(qū)農(nóng)業(yè)科技示范園的18-XXN、襄陽棗陽市環(huán)城辦事處雙廟村的18-XZHS，抗性倍數(shù)為3.06～9.94；其他19個稗草田間種群對五氟磺草胺比較敏感，抗性倍數(shù)為0.98～2.94。在所監(jiān)測的湖北省水稻主產(chǎn)區(qū)的58個稗草田間種群中，高水平抗性種群占總采樣數(shù)的5.17%，中等水平抗性種群占22.41%，低水平抗性種群占39.66%，敏感種群占32.76%。

2.3 五氟磺草胺處理后稗草的受害癥狀

圖1為抗性稗草種群18-JJPX、敏感稗草種群18-SZXX在施藥后21 d對五氟磺草胺的受害癥狀反應(yīng)。不同地區(qū)的稗草種群對五氟磺草胺的反應(yīng)存在差異，對于敏感種群，如種群18-SZXX，噴施五氟磺草胺5 d后生長點褪色，老葉發(fā)黃，從葉尖開始向下逐漸黃化，10 d后莖間、葉芽開始枯萎壞死，21 d后整株枯死；部分中抗種群噴施五氟磺草胺 5～7 d后植株生長受抑制，如種群18-JJPX，葉片出現(xiàn)褪綠，心葉蜷曲畸形，21 d后葉片顏色逐漸變深，植株矮化，但后期依然能夠繼續(xù)生長；對抗性種群噴施五氟磺草胺5～7 d后，植株生長基本不受抑制，如高抗稗草種群18-ETF，當(dāng)五氟磺草胺的供試劑量達到128 g a.i./hm2時，才可明顯抑制稗草生長。

2.4 湖北省抗五氟磺草胺稗草種群的分布

湖北省不同地區(qū)稻田稗草種群對五氟磺草胺的抗性分布情況如圖2所示。由表4可以看出，在鄂東丘陵崗地雙季稻區(qū)的稗草種群對五氟磺草胺的抗性水平較高，17個采樣點中，有2個敏感種群，占鄂東丘陵崗地稗草種群采樣總數(shù)的11.8%，有3個高抗種群，占17.6%，有4個中抗種群，占23.5%，有8個低抗種群，占47.1%；其次為江漢平原雙季稻區(qū)，23個采樣點中，有6個敏感種群，占26.1%，有7個中抗種群，占30.4%，有10個低抗種群，占43.5%；鄂中丘陵崗地單季稻區(qū)的稗草種群對五氟磺草胺的抗性水平相對較低，18個采樣點中，有11個敏感種群，占61.1%，有2個中抗種群，占11.1%，有5個低抗種群，占27.8%。鄂西北山地、鄂西南山地、鄂東北低山丘陵、鄂東南低山丘陵因未設(shè)采樣點，因此未監(jiān)測到抗性稗草分布。

3 結(jié)論與討論

乙酰乳酸合酶（ALS）是3種必需支鏈氨基酸（亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸）生物合成途徑中的首要酶［18］，參與植物、微生物和真菌中關(guān)鍵氨基酸合成途徑，該酶是多種商業(yè)除草劑的作用靶標［19］。由于ALS抑制劑類除草劑活性高、殺草譜廣、選擇性強，因此被廣泛用于農(nóng)田雜草的防治［20］，但是由于其作用位點單一，且常年連續(xù)的除草劑壓力等原因，雜草很容易對其產(chǎn)生抗藥性［21］。我國水稻產(chǎn)區(qū)的稗屬雜草種群對五氟磺草胺已經(jīng)產(chǎn)生不同程度的抗藥性。Feng等在湖北、湖南兩地發(fā)現(xiàn)了2個對五氟磺草胺產(chǎn)生抗性的稗草種群，其抗性指數(shù)分別達17、3倍［22］。Fang等測定了江蘇稗草對五氟磺草胺等的抗藥性水平，發(fā)現(xiàn)AXXZ-2、JNRG-2種群的相對抗性指數(shù)分別高達33.33、7.30倍［23］。王曉琳等采用室內(nèi)整株生物測定法檢測了五氟磺草胺對不同稗草種群的生物活性，發(fā)現(xiàn)湖北省武漢市的稗草種群的ED90值高達201.679 g a.i./hm2［24］。Chen等對我國不同水稻產(chǎn)區(qū)的52個稗草種群對五氟磺草胺的敏感性進行了測定，在供試的48個種群中，有5個種群對五氟磺草胺產(chǎn)生了極高的抗性水平，其抗性指數(shù)為101～218倍［25］。Yang等對寧夏地區(qū)的稗草種群進行研究，發(fā)現(xiàn)其中4個抗氰氟草酯的稗草種群對五氟磺草胺也表現(xiàn)出抗性［26］。李巳夫等研究了湖南地區(qū)水稻田稗草的抗性水平，發(fā)現(xiàn)其抗性指數(shù)為127.89～300.87［27］。

本研究通過整株莖葉噴霧法測定了湖北省稻田58個稗草田間種群對五氟磺草胺的敏感性，發(fā)現(xiàn)湖北地區(qū)稻田稗草對五氟磺草胺產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，其中采自鄂州市汀祖鎮(zhèn)鳳凰村的18-ETF、黃石大冶市大箕鋪鎮(zhèn)小箕鋪村的18-HDDX和黃岡武穴市龍坪鎮(zhèn)胡勝的18-HWLH種群對五氟磺草胺表現(xiàn)出極高水平的抗性，抗性指數(shù)分別高達2 668.87、544.38、199.16倍。在采集的58個稗屬種群樣本中，對五氟磺草胺產(chǎn)生中、高水平抗性的種群有16個，占被測樣本總數(shù)的27.6%；產(chǎn)生低水平抗性的種群有23個，占被測樣品總數(shù)的39.7%。本研究結(jié)果表明，湖北省主要水稻產(chǎn)區(qū)的稻田稗草種群對五氟磺草胺產(chǎn)生了廣泛的抗性，這一現(xiàn)象與前述報道基本一致，并且與目前湖北省水稻產(chǎn)區(qū)仍將五氟磺草胺作為首選的稗草防控藥劑的情況相符，與生產(chǎn)中稗草的防除越來越困難的現(xiàn)狀相一致。因此，建議在抗性發(fā)展嚴重的地區(qū)停止使用五氟磺草胺，施用不同作用類型的除草劑以延緩稗草抗性的發(fā)展。

不同采集點的稗草種群在抗性水平上呈現(xiàn)明顯差異，這種差異可能由雜草種群的遺傳變異、抗性選擇壓力、遷移和擴散及湖北省不同稻區(qū)的地形地貌特征、水稻種植方式、用藥歷史等因素引起。從采集樣本的抗性分布區(qū)域來看，在鄂東丘陵崗地雙季稻區(qū)，水稻為當(dāng)?shù)刂饕耘嘧魑?，稻田雜草危害嚴重，農(nóng)戶長期大量使用除草劑防治雜草造成雜草抗藥性水平逐年增加，因此這些區(qū)域內(nèi)的稗草抗性水平普遍較高。其次為江漢平原雙季稻區(qū)。鄂中丘陵崗地單季稻區(qū)的水稻種植面積相對于江漢平原及鄂東丘陵崗地而言較小，這可能是導(dǎo)致稗草抗性水平較低的原因之一。不同稻區(qū)稗草田間種群對五氟磺草胺的抗性水平差異顯著，這可能與不同地理區(qū)域的施藥歷史有關(guān)，同時也可能由于五氟磺草胺與其他除草劑存在交互抗性［28］。此外，同一地區(qū)不同采集點的稗草種群對五氟磺草胺抗性水平表現(xiàn)出差異性，可能與當(dāng)?shù)爻輨┑氖┯脛┝?、用藥歷史等有關(guān)。

本研究初步明確了湖北稻區(qū)稗草田間種群對五氟磺草胺的抗性分布現(xiàn)狀，但與其他稻田常用除草劑是否存在多抗性、交互抗性及其抗性機制仍需更深入的研究。同時針對當(dāng)前湖北稻區(qū)稗草對五氟磺草胺的抗性現(xiàn)狀，加強五氟磺草胺的用藥管理，建議在高水平抗性區(qū)域停止使用五氟磺草胺，中、低水平抗性區(qū)域輪換使用不同作用類型的除草劑，以減少對特定類別除草劑的選擇壓力，延緩稗草抗性發(fā)展。采取綜合管理措施，從耕作栽培方式、物理除草、生態(tài)除草等多方面入手采取多種綜合防治手段來抑制稻田雜草生長。綜合管理能夠降低雜草對單一除草劑的依賴，減少抗性個體發(fā)展。此外，通過定期對湖北省稻區(qū)稗草田間種群進行定期抗藥性水平監(jiān)測，了解抗性水平的變化情況，有助于及早發(fā)現(xiàn)抗性群體，及時調(diào)整抗性雜草管理策略。

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