彭庭祖，楊宇寧，王冬梅，池祥日

貴州大學資源與環(huán)境工程學院, 喀斯特地質資源與環(huán)境教育部重點實驗室, 貴陽，550025

內容提要: 上奧陶統(tǒng)寶塔組是揚子板塊分布廣泛的標志性地層單元, 因富含類型多樣的頭足類化石及發(fā)育特殊的網紋狀構造而聞名。目前, 有關寶塔組沉積時期水體深度的分析都是基于沉積學和古生物學特征的定性推測, 而且爭議較大。筆者等在黔北堯龍山地區(qū)寶塔組采集到大量原域埋藏的頭足類化石, 根據它們的隔壁強度系數(shù) (Septal Strength Index, SSI) 與聚爆深度的耦合關系, 首次對這些頭足類生活時的古海水深度進行定量化分析。通過選取符合SSI分析條件的16塊Sinoceras和12塊Michelinoceras標本, 系統(tǒng)分析了SSI分別與外部特征和內部構造的相關性。結果顯示, SSI隨殼體長度及隔壁間距的增大而增加, 隨頂角角度的增加而減小, 但與內部構造單一參數(shù)的相關性不大, 可能受到多個內部構造參數(shù)的共同制約。定量化分析結果顯示, 堯龍山地區(qū)寶塔組中共埋出現(xiàn)的Sinoceras和Michelinoceras的SSI分別為5.564 ～ 10.829和11.432 ～ 19.532, 對應的生態(tài)深度大約分別為128～ 169 m和228 ～ 280 m, 表明兩屬頭足動物生活時可能已經出現(xiàn)明顯的生態(tài)分層現(xiàn)象, 古生物地理區(qū)系也出現(xiàn)一定的差異。不過, 兩個屬內部不同種的生態(tài)深度沒有明顯差別。頭足類的生態(tài)深度分析結果表明, 研究區(qū)寶塔組沉積時期的水體深度可能大于280 m, 遠比前人分析的結果深得多。

奧陶紀溫和的氣候及廣布的淺海為海洋無脊椎動物的繁盛和演替提供了良好的條件 (詹仁斌等, 2013), 包括處于食物鏈頂端的頭足類在內的大量海洋生物都在這一時期實現(xiàn)快速的生態(tài)擴張。奧陶紀時期的頭足類多樣性極高、演化速率快、生態(tài)類型多樣并且出現(xiàn)在各個生態(tài)分層空間 (Crick, 1980, 1993; Kr?ger and Zhang Yunbai, 2009; 張元動等, 2009), 大幅增加了海洋生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結構的復雜性 (Teichert et al., 1964; Zhang Yuandong et al., 2010; Kr?ger et al., 2011; Fang Xiang et al., 2019)。奧陶紀大輻射時期, 全球頭足類的多樣性分別在弗洛早期、達瑞威爾末期和桑比期—凱迪期之交出現(xiàn)3次峰值, 并且總體呈增長趨勢, 直至凱迪中晚期后多樣性急劇減少 (Kr?ger and Zhang Yunbai, 2009; 詹仁斌等, 2013)。相比之下, 揚子臺地奧陶紀的頭足類先后則經歷了達瑞威爾期的擴張、凱迪期的復蘇以及凱迪晚期至赫南特期的衰落 (Fang Xiang et al., 2019)。

中國奧陶紀的頭足類廣泛分布在西藏 (賴才根, 1982; 陳挺恩, 1984; 程立人等, 2005; 羅凱等, 2012)、甘肅 (張日東, 1962)、湖北 (方翔等, 2015a)、吉林 (彭玉鯨, 1991)、江蘇 (潘正勤, 1986)、遼寧 (王敏成, 1986)、湖南 (賴才根和齊敦倫, 1977)、安徽 (應中鍔, 1989)、陜西 (賴才根, 1981) 等地的奧陶紀地層中。其中, 揚子板塊保存在碳酸鹽巖地層單元中的頭足類最為豐富, 比如下奧陶統(tǒng)紅花園組 (徐光洪和徐安武, 1988) 和本研究的目標地層上奧陶統(tǒng)寶塔組 (彭庭祖等, 2021) 都發(fā)現(xiàn)大量的頭足類化石。

頭足類在海水中主要是通過體內氣室排吸水形成的反作用力調節(jié)沉浮和運動 (Flower and Teichert, 1957), 因此其殼壁厚度、殼型、殼體大小、殼面紋飾和內部結構在一定程度上反映頭足類的生活方式、游泳能力及生存環(huán)境 (趙金科等, 1965;徐光洪和徐安武, 1988; 張永輅等, 1988; 肖傳桃等, 2006)。例如, 殼壁厚度越大表明能承受靜水壓力的強度越大, 生活時的水體較深; 直殼形的頭足類相較于平旋殼型更適應深水區(qū)域, 且擴大緩慢的直錐形殼能減小對水的阻力從而快速運動; 氣室排列稀疏且殼體細小的體管能增大氣室體積比率從而更利于運動; 殼面紋飾清晰的化石表明當時應處于低能環(huán)境 (張永輅等, 1988; 肖傳桃等, 2006)。此外, 頭足類在奧陶紀海洋生態(tài)系統(tǒng)中處于中心位置 (Kr?ger and Zhang Yunbai, 2009), 分析這一時期頭足類的生活水深有助于了解當時它們的生態(tài)分層結構、空間分異以及古水深信息。

現(xiàn)生鸚鵡螺類頭足動物的殼體實驗結果表明, 當內部氣壓小于1 bar (壓強單位, 10 bar=1 MPa) 時殼體所能承受的靜水壓力約為70 ～ 90 bar, 對應的水深約在700 ～ 900 m (Bidder, 1962; Mutvei, 1964; Denton and Gilpin, 1966)。相比之下, Westermann (1973) 通過對7個目47個頭足動物化石屬進行實驗分析, 認為直角石目 (Orthocerida) 頭足類所能承受的極限深度為150 ～ 500 m。Chen Junyuan和Teichert (1987) 對近3000塊頭足類化石標本的古生態(tài)學研究表明, 頭足動物在奧陶紀不同時期逐漸適應不同水深, 且最深可達500 m。上奧陶統(tǒng)寶塔組作為揚子臺地的標志性沉積單元之一, 以發(fā)育奇特的網紋狀灰?guī)r和產出大量頭足類動物化石為特征 (戎嘉余和陳旭, 1987; Zhan Renbin et al., 2016), 而寶塔組的成因機制及水體深度長期以來都是學術界爭議的焦點 (姬再良, 1985; Chen Junyuan et al., 1991; Lindstr?m et al., 1991; 陳旭等, 1993; Rong Jiayu et al., 1999; 周傳明和薛耀松, 2000; Zhan Renbin et al., 2016)。然而, 這些研究絕大部分都是基于沉積學、地球化學或巖相古地理的定性化分析, 卻忽視了寶塔組中大量極具特征的頭足類化石及其所能揭示的水深條件信息。據此, 筆者等根據在黔北堯龍山地區(qū)寶塔組中采集到大量保存完整、分異度和豐度較高以及內部結構清晰的頭足類化石, 重點分析了外部形態(tài)、內部構造與頭足類動物的聚爆深度 (頭足類因靜水壓力過大而發(fā)生內爆時, 其下潛所處的臨界深度被稱為聚爆深度; Denton and Brown, 1973) 和生態(tài)深度 (常規(guī)生活所處的水體深度; 陳均遠, 1988) 的耦合關系, 為探討華南晚奧陶世頭足類的生態(tài)分層結構以及寶塔組沉積時期的海水深度提供新信息。

1 地質背景

晚奧陶世時期, 貴州沉積區(qū)由于受到因都勻運動抬升的黔中隆起的影響 (崔金棟, 2013; 陳超等, 2014), 僅在黔北、黔東和黔南局部區(qū)域發(fā)育有完整的奧陶紀地層 (周名魁等, 1993; 周明輝, 2005; 尹瓊, 2013; 牟傳龍等, 2014)。這一時期海平面的相對上升致使水體自黔中向北逐漸加深, 在黔北地區(qū)形成了寬緩的碳酸鹽巖沉積環(huán)境 (謝尚克等, 2011; 牟傳龍等, 2014)。研究區(qū)位于貴州省遵義市桐梓縣堯龍山鎮(zhèn) (圖1a), 該區(qū)出露的上奧陶統(tǒng)地層主要為寶塔組、澗草溝組及五峰組。其中, 寶塔組是揚子臺地巖性最穩(wěn)定、分布最廣的碳酸鹽巖地層單元之一 (周傳明和薛耀松, 2000; 許效松等, 2001), 與上覆地層澗草溝組為整合接觸、與下伏地層十字鋪組可能為不整合接觸 (Munnecke et al., 2011; 樊茹等, 2013)。寶塔組巖性為一套灰色、深灰色中—厚層具網紋狀構造的泥晶灰?guī)r或生物碎屑泥晶灰?guī)r, 層理極為發(fā)育 (圖1b), 以產出大量特征性的中華震旦角石Sinoceraschinense而得名。此外, 三葉蟲、腕足類、腹足類、牙形石和棘皮類等生物也比較常見, 但缺乏內棲生物化石, 可能是深水環(huán)境的營養(yǎng)物質匱乏 (陳旭和丘金玉, 1986; 江茂生, 1998)、沉積環(huán)境處于底棲生物生活的透光帶之下 (戎嘉余和陳旭, 1987) 或底部氧氣不足 (Zhan Renbin and Jin Jisuo, 2007) 等原因所致。牙形石生物地層研究表明, 寶塔組自下而上可識別出2個牙形石帶:Hamaroduseuropaeus帶和Protopanderodusinsculptus帶 (王鋼, 1986; 安太庠, 1987; 曾慶鑾等, 1987; 王鋼, 1990), 其地質時代為晚奧陶世桑比中期—凱迪早期 (Chen Xu et al., 1995; Zhan Renbin et al., 2016)。

圖1 黔北堯龍山地區(qū)交通位置圖 (a); 酒店埡剖面寶塔組地層呈水平狀產出(b); 寶塔組內原域埋藏的頭足類化石(c) 以及酒店埡剖面寶塔組的巖石地層和生物地層柱狀圖(d)

揚子臺地內寶塔組的沉積厚度變化較大, 厚度通常介于20 ～ 35 m之間 (禚喜準等, 2017), 一般西部和南部近岸淺水環(huán)境區(qū)域的厚度較大, 而靠近臺地邊緣的遠岸區(qū)域其厚度較小 (Zhan Renbin et al., 2016)。黔北堯龍山地區(qū)酒店埡剖面的寶塔組發(fā)育有101層網紋灰?guī)r, 總厚25.68 m (圖1d)。筆者從研究區(qū)天域極地、酒店埡和集鎮(zhèn)采坑3個剖面的寶塔組采集到近千余件原域埋藏的頭足類化石 (營游泳或底棲—游泳的頭足類在死亡后由于氣室大量充水致使其沉降在同一生態(tài)域的海底并被掩埋石化, 未經歷異地搬運; 圖1c), 共有8屬11種及少量屬種未定類型 (彭庭祖等, 2021), 以震旦角石屬Sinoceras和米契林角石屬Michelinoceras為優(yōu)勢分子, 盤角石屬Discoceras為常見的特征性分子。堯龍山寶塔組頭足類的組合特征與宜昌三峽地區(qū)寶塔組的頭足類 (Chen Tingen and Zou Xiping, 1984; 徐光洪和徐安武, 1988) 比較相似, 總體上符合深水陸棚Sinoceras—Michelinoceras—Discoceras生物相 (肖傳桃等, 2006) 的特征, 不過三峽地區(qū)頭足類的化石產出層位可能略高于堯龍山地區(qū) (彭庭祖等, 2021)。

2 研究材料

黔北桐梓堯龍山地區(qū)的上奧陶統(tǒng)寶塔組中產出豐度和分異度都很高的長錐型頭足類化石 (彭庭祖等, 2021), 是進行隔壁強度系數(shù)分析的理想材料。本研究在堯龍山地區(qū)的酒店埡、天域極地和集鎮(zhèn)采坑等3個剖面采集到原域埋藏的近千塊頭足類化石, 并從中遴選出28件符合SSI分析要求的長錐型標本。其中, 喇叭角石目喇叭角石科震旦角石屬Sinoceras標本16塊 (圖2a—f), 直角石目直角石科米契林角石屬Michelinoceras標本12塊 (圖2g—k)。研究標本均為立體保存, 從平行于殼體的長軸方向切割揭示縱切面。根據SSI的分析要求, 所有研究標本度量或測算9個特征參數(shù), 分別為最小隔壁厚度 (σ)、隔壁半徑 (R)、殼長 (L)、頂角大小 (α)、隔壁間距 (△)、體管直徑/殼體直徑 (g/r2)、隔壁頸長/氣室高 (n/d)、隔壁下凹度 (s/d) 和氣室高/殼徑 (d/r1), 并計算出每個個體的聚爆深度和生態(tài)深度 (表1)。由于外殼型頭足類至少有14種不同的體管結構, 在靜水壓力下所承受的機械強度也各不相同, 有學者提出現(xiàn)生鸚鵡螺類隔壁強度系數(shù)的推導公式不適用于化石類型 (Mutvei, 2017)。據此, 筆者等只選取具有相同體管結構的Sinoceras和Michelinoceras化石標本作為研究對象, 并從中選擇隔壁的保存狀態(tài)符合SSI分析要求的個體進行分析。需要提及的是, Westermann (1973) 的實驗數(shù)據不包括生長階段個體的信息, 為避免測量數(shù)據影響隔壁強度的分析結果, 本研究的所有測量參數(shù)全部來自成年個體的化石標本 (成年個體都發(fā)育有一個基本完整的住室; Hewitt and Westermann,1996)。

圖2 黔北堯龍山地區(qū)寶塔組的頭足類Sinoceras和Michelinoceras

表1 黔北堯龍山地區(qū)寶塔組中應用于SSI分析的Sinoceras和Michelinoceras的特征參數(shù)度量

3 研究方法

3.1 隔壁強度分析

頭足類作為海生軟體動物, 最大棲息深度主要由殼體的力學性能決定 (Ward and Boletzky, 1984)。頭足類殼體在水中受到四周靜水壓力的作用且殼體內部壓力通常小于101.325 kPa (1 atm), 當外部靜水壓力超過生物體所能承受的極限而發(fā)生內爆時, 其下潛所處的臨界深度被稱為聚爆深度 (又稱極限深度) (Denton and Brown,1973; 陳均遠, 1988)。頭足類的內爆現(xiàn)象主要與生物體抗壓強度最弱的部分有關 (Westermann, 1973; 陳均遠, 1988), 而承受海水靜水壓力的構造主要是殼壁、隔壁和體管壁。

對于外殼型頭足類而言, 鈣質殼壁 (calcareous shell wall) 包裹所有內部軟體組織, 可抵抗四周的靜水壓力、支撐身體彎曲和抵抗其他生物的意外攻擊, 因而是整個身體中最堅硬的部分 (Denton and Brown, 1973; Westermann and Hamilton, 1985)。體管壁 (siphuncle wall) 除了承受周圍的靜水壓力之外, 還是氣室內部和體管之間物質交換的場所, 并能固定軟體組織, 因此其機械強度往往大于產生內爆現(xiàn)象時的臨界強度 (陳均遠, 1988)。因此, 體管壁強度可能只對生存環(huán)境起到粗略的限制 (Hewitt and Westermann, 2010)。相比于殼壁和體管壁, 隔壁 (septum)是頭足類殼體中最脆弱的部分 (Hewitt and Westermann, 2010), 因為大多數(shù)淺水生活的頭足類的隔壁都比較薄, 當下潛接近最大生態(tài)深度時容易受到局部張力而發(fā)生內爆現(xiàn)象 (Hewitt and Westermann,1996)。據此, 隔壁是頭足類最適合開展聚爆深度分析的內部結構, 其強度系數(shù)由隔壁厚度和曲率半徑的函數(shù)關系所決定 (Westermann, 1973; 陳均遠, 1988)。

頭足類隔壁的成分為珍珠質, 向口前方凹陷形成半球形。這種彎曲方式可以較大程度上增加住室的空間, 但也會降低隔壁在水中的抗壓強度 (陳均遠, 1988; Hewitt and Westermann, 1996)。珍珠層的抗張強度無法直接確定, 但在薄殼力學原理中, 半球形隔壁所受到的機械強度與隔壁厚度成正比, 與曲率半徑成反比 (陳均遠, 1988)。因此, 根據現(xiàn)生烏賊和鸚鵡螺的仿生實驗數(shù)據, Westermann(1973) 將頭足類的抗張強度與聚爆深度相結合, 推導出隔壁強度系數(shù) (Septal Strenth Index,SSI) 的函數(shù)公式;SSI=σ/R×1000, 其中σ表示最小隔壁厚度,R表示相應的曲率半徑?，F(xiàn)生頭足類的仿生試驗和數(shù)值模擬分析顯示, 1個單位SSI所代表的聚爆深度為30 m, 對應的生態(tài)深度約為聚爆深度的2/3或3/4 (Westermann and Hamilton, 1985)。頭足類為了保持隔壁強度的穩(wěn)定, 曲率半徑需隨最小隔壁厚度的增加而成比例增加 (Westermann, 1973)。另外, 由于頭足類的隔壁通常不是一個標準的半球形, 微小差異的累積會導致抗張強度有所減小。為此, Hewitt (1993) 細化并改進了頭足類的隔壁強度指數(shù), 提出當內部氣壓為1 atm時, 1個單位的SSI對應的水體深度為26.2 m。

對直殼型頭足類 (圖3a) 而言, 理想的隔壁是一個標準的圓弧型 (圖3b), 但有些成年個體的隔壁并不接近這種理想形狀 (Westermann, 1977), 進而會降低曲率半徑的測量精度。因此, 隔壁強度系數(shù)公式不能適用于所有頭足類材料, 而且參數(shù)的測量精度對分析結果往往有重要影響。因此, 開展SSI分析的先決條件是, 盡量選擇隔壁接近標準圓弧且隔壁厚度無異常變化的長錐型殼體, 也不宜選擇隔壁因浮力而容易變形的短錐型殼體 (Westermann, 1977)。此外, 成年頭足類個體的隔壁厚度有時會出現(xiàn)異常變化, 導致隔壁強度系數(shù)存在一定誤差 (Hewitt and Westermann, 2010)。為了提高隔壁厚度的測量精度, 本研究選取很少受重結晶或泥晶化作用影響的隔壁 (圖3c, d) 進行多位點測量, 最后采納SSI計算值最小的數(shù)值。

圖3 直角石類形態(tài)復原圖 (a); 直角石內部結構參數(shù)解析圖(b) (改自Westermann and Hamilton, 1985; Fang Xiang et al., 2017); 寶塔組Michelinoceras的隔壁放大圖(c)、 (d) , 周圍強烈方解石化, 但隔壁的形態(tài)和厚度穩(wěn)定

3.2 數(shù)理分析

筆者等選取符合SSI分析條件的頭足類化石進行研究, 綜合利用標尺實測、Image J和Origin等軟件對化石標本進行形態(tài)度量和數(shù)理計算統(tǒng)計, 數(shù)據精度保留至千分位。為了判斷這些特征參數(shù)與隔壁強度系數(shù)SSI的相關程度, 筆者等采用person相關系數(shù) (常用于表征兩個變量之間的線性相關性; Stigler and Stephen, 1989) 進行研究。當相關系數(shù)值越接近1或-1時, 表明相關性越強; 相關系數(shù)越接近于0, 相關性越弱。相關系數(shù)的正、負值分別表示兩變量之間的正相關和負相關性。

4 寶塔組頭足類的聚爆深度分析

4.1 隔壁強度系數(shù) (SSI) 的影響因素

從頭足類隔壁強度系數(shù)的函數(shù)關系 (SSI=σ/R×1000) 可知,SSI的數(shù)值取決于最小隔壁厚度 (σ) 和曲率半徑 (R) 的變化?，F(xiàn)有研究表明, 現(xiàn)生鸚鵡螺的外殼形狀與始新世鸚鵡螺類群的外殼形狀相似, 但隔壁強度系數(shù)卻大大降低 (Hewitt and Westermann, 2010), 說明SSI可能與內部結構相關。

此外, 體管形態(tài)、連接環(huán)形狀和隔壁頸類型等內部結構是頭足類的主要鑒定特征 (趙金科等, 1965; 徐光洪和徐安武, 1988; 張永輅等, 1988; 童金南和殷鴻福, 2007; 方翔等, 2015b)。為了揭示黔北寶塔組中影響頭足類化石SSI的潛在因素, 在形態(tài)度量統(tǒng)計的基礎上, 本研究分別對外部特征和內部構造與SSI的相關性進行了分析。其中, 外部形態(tài)參數(shù)包括殼長 (L)、隔壁間距 (△) 和頂角大小 (α), 內部構造包括體管/殼徑 (g/r2)、隔壁頸/氣室高 (n/d)、隔壁下凹度 (s/d) 和氣室高/殼徑 (d/r1) 等。

4.2 外部特征 (殼長、隔壁間距和頂角大小) 與SSI的相關性

黔北寶塔組中Sinoceras和Michelinoceras的殼長 (L)、隔壁厚度 (σ) 和頂角大小 (α) 分別對于SSI的相關性分析 (圖4) 顯示,Sinoceras和Michelinoceras的殼長 (L) 與SSI均具有一定正相關性 (圖4a)。殼體越長則SSI值越大, 說明殼體大小可能是影響聚爆深度的關鍵性因素之一。對于死亡后未經受強烈變化、完整保存生長記錄的頭足類化石而言, 殼長 (L) 在一定程度上反映了個體的縱向發(fā)育情況 (方翔, 2015), 因此大個體的隔壁厚度 (σ) 越大, 可以承受更深的聚爆深度所帶來的靜水壓力。這與現(xiàn)代頭足類的仿生實驗結果相似, 即大型或成年頭足類的聚爆深度遠大于小型或未成熟的個體 (Ward, 1982; Westermann and Hamilton, 1985)。相應地, 當殼體長度增加時, 隔壁厚度也隨之增加, 而且需要更寬的隔壁間距 (△) 來減少相應的累積重量, 所以SSI值常常隨隔壁間距的增大而增大 (圖4b)。此外, 在直殼型頭足類中, 頂角大小 (α) 與殼體擴大率都反映頭足類的生長速率, 當頂角角度越大說明殼體發(fā)育越快, 在水中運動時受到的阻力也越大 (徐光洪和徐安武, 1988; 肖傳桃等, 2006), 因此SSI值與頂角角度呈明顯的負相關 (圖4c)。當頭足類的氣室容量總體積、體積增量、隔壁強度保持不變時, 頂角大小 (α) 常與隔壁間距 (△) 和殼體長度 (L) 呈負相關關系 (Westermann, 1973; 圖4d～e)。

綜上, 黔北寶塔組頭足類Sinoceras和Michelinoceras的外部形態(tài)要素中,SSI值均與殼體長度 (L) 和隔壁間距 (△) 為正相關, 與頂角大小 (α) 呈負相關。這一結果與前人關于現(xiàn)生頭足類及頭足類化石的聚爆深度模擬實驗 (Westermann, 1973; Westermann and Hamilton, 1985) 所觀測到的現(xiàn)象相同。

4.3 內部結構 (體管/殼徑、頸長/氣室高、隔壁下凹度和氣室高/殼徑) 與SSI的相關性

頭足類的內部結構顯示, 細小的體管、較短的隔壁頸、較小的隔壁下凹度及較大的氣室高/殼徑既能減輕生物體的累積重量, 也能增加氣室容積比率, 從而提升軀體的游泳能力 (Westermann, 1977)。Sinoceras和Michelinoceras的體管都位于殼體中央, 直徑均占殼徑的1/10左右; 其中Sinoceras隔壁頸長約為氣室高的1/2。相比之下Michelinoceras存在更短的隔壁頸長, 僅為氣室高的1/10 ～ 1/5。Sinoceras作為游泳能力較強的長直錐形類型, 隔壁下凹度基本為標準的半圓形, 但Michelinoceras的隔壁下凹度稍大一些。氣室高/殼徑 (d/r1) 小于0.3表示頭足類具有密集的隔壁 (Westermann and Hamilton, 1985),Sinoceras和Michelinoceras的氣室高/殼徑 (d/r1) 均大于0.3, 表明兩者氣室都比較稀疏, 游泳能力較強。

Sinoceras和Michelinoceras的內部結構與SSI的相關性分析結果 (圖5) 顯示,SSI與氣室高/殼徑呈弱正相關 (0.2

圖5 Sinoceras、Michelinoceras的SSI與內部結構參數(shù)之間的關系圖

5 討論和結論

5.1 寶塔組頭足類聚爆深度分析的古生態(tài)學意義

頭足類作為奧陶紀時期的一類營游泳, 部分營底棲或漂游方式生活 (戎嘉余和陳旭, 1987; 陳均遠, 1988; 徐光洪和徐安武, 1988; 張永輅等, 1988; 肖傳桃等, 2006) 的海生無脊椎動物, 常具有分布范圍廣泛和演化速度快的特點。海生的頭足類在死亡后數(shù)小時內, 內部氣室會被快速充滿海水而沉落于海底, 因此基本屬于原域埋藏 (Collins and Minton,1967; Hewitt and Westermann, 1996; Kr?ger, 2013; Fang Xiang et al., 2017, 2019)。頭足類作為奧陶紀處于食物鏈頂端的重要標準化石, 它的生態(tài)空間和在地層中的分布不僅受到環(huán)境條件、生活方式和埋藏條件的影響 (蕭傳桃和潘云唐, 1997; 肖傳桃等, 2006), 也會受到自身殼體所能承受聚爆深度的大小所控制 (Westermann, 1973; Sanders and Landman, 1987; 陳均遠, 1988)。

圖6顯示, 黔北堯龍山地區(qū)Sinoceras的SSI值為5.564 ～ 10.829, 中位數(shù)為8.985,Michelinoceras的SSI值可達11.432 ～ 19.532, 中位數(shù)為14.96, 表明后者的抗聚爆強度明顯高于前者。根據頭足類1個單位的SSI值約等于26.2 m的聚爆深度 (Hewitt, 1993), 而生態(tài)深度大約為聚爆深度的2/3 (Westermann and Hamilton, 1985), 測算出Sinoceras的聚爆深度為146 ～ 284 m, 對應的生態(tài)深度約為97 ～ 189 m;Michelinoceras的聚爆深度為300 ～ 512 m, 對應的生態(tài)深度約為200 ～ 341 m ( 表1) 。這一結果充分說明, 盡管揚子地區(qū)寶塔組中的Sinoceras和Michelinoceras經常共埋于同一個層面之上, 但二者活著時具有明顯不同的生態(tài)分層空間, 即大多數(shù)Michelinoceras可能為了降低生存競爭壓力, 在Sinoceras生活水域之下更深的水體中生活。需要提及的是, 研究區(qū)寶塔組的S.chinense和S.eccentrica具有相似的生態(tài)深度,Michelinoceras的兩個種 (M.huangnigangense,M.xuanxianense) 也沒有顯示出生態(tài)分層差異 (表1)。此外, Chen Junyuan (1988) 對湖北宜昌地區(qū)寶塔組中Sinoceras和Michelinoceras的聚爆深度分析顯示, 兩個屬的SSI值都在15以上, 平均值為18.2, 明顯高于黔北堯龍山地區(qū)相同屬的SSI值。據此, 盡管有學者提出在相同地形條件下頭足類SSI值與屬種因素和采樣地點無關 (陳均遠, 1988; Chen Junyuan, 1988), 但本研究結果顯示, 華南上奧陶統(tǒng)寶塔組中的Sinoceras和Michelinoceras存在明顯的生態(tài)分層現(xiàn)象, 而且在不同海域中其生活的水深可能有所不同, 不過屬內不同種之間的生態(tài)深度沒有明顯差異。

圖6 Sinoceras和Michelinoceras的最小隔壁厚度 (σ) 與曲率半徑 (R) 的雙對數(shù)函數(shù) (據Westermann, 1973) 關系圖, 兩個屬的SSI區(qū)間值分別為5.564 ～ 10.829和11.432 ～ 19.532

研究區(qū)與湖北宜昌地區(qū)寶塔組中的頭足類同屬于揚子臺地晚奧陶世深水陸棚Sinoceras—Michelinoceras—Disoceras生物相區(qū) (彭庭祖等, 2021)。該生物相區(qū)分布范圍極廣,Sinoceras和Michelinoceras作為其中的代表性分子, 具有擴大相對緩慢、體管細小且近于殼體中央、橫截面為圓形且氣室稀疏等深水游泳型生態(tài)特征 (肖傳桃等, 2006)?；涗涳@示,Sinoceras和Michelinoceras作為寶塔組沉積時期頭足動物的優(yōu)勢類群, 二者在揚子板塊內部的陸棚環(huán)境和東南緣的深水陸棚—半深水環(huán)境中經常呈共生狀態(tài)出現(xiàn) (圖7)。此外, 一些Sinoceras會分布在南緣的陸棚環(huán)境中, 而少數(shù)Michelinoceras則單獨出現(xiàn)在東南緣的前陸盆地西緣 (圖7)。這表明, 在生態(tài)競爭壓力下, 華南寶塔組中外形比較相似的Sinoceras和Michelinoceras雖然生活時經常共享相同的陸棚海域, 但二者已經出現(xiàn)明顯的生態(tài)分層, 而且Sinoceras和Michelinoceras開始分別零星向臺地南緣和東南緣的前陸盆地遷移擴張 ( 圖7) 。

圖7 華南中奧陶世—晚奧陶世早期巖相古地理圖 ( 改自馬永生等, 2009)及Sinoceras與Michelinoceras的生物地理區(qū)系圖 (僅限寶塔組沉積期; 化石記錄來源于張日東, 1964; 賴才根, 1965，1980; 賴才根和齊敦倫, 1977; Chen Tingen and Zou Xiping, 1984; 齊敦倫, 1984; 沈建偉, 1988; 應中鍔, 1989; 蕭傳桃和潘云唐, 1997; 方翔等, 2015a)

5.2 對于分析寶塔組沉積時期古水深的啟示

奧陶紀時期是顯生宙以來全球海平面最高的時期之一 (Nielsen, 2004; Miller et al., 2005; Munnecke et al., 2010), 而寶塔組沉積于揚子臺地水深最大的時期 (奧陶紀桑比中期—凱迪早期; 陳均遠, 1988; 江茂生, 1998)。然而迄今為止, 學術界關于寶塔組沉積時的水體深度基本都是定性推測而且爭議較大。比如, 戎嘉余和陳旭 (1987) 根據寶塔組富含浮游型三葉蟲Cyclopygidae、游泳型頭足類Sinoceras和Michelinoceras以及推測營假漂浮生活的腕足類等化石, 認為寶塔組的沉積水體深度可能超過浪基面 (約100 m)。Fortey (1997) 根據寶塔組中產出的底棲三葉蟲眼睛較大的特征, 判斷沉積環(huán)境位于透光帶內, 深度可能不足200 m。陳均遠等 (1991) 和Lindstr?m等 (1991) 根據寶塔組的沉積特征和生物化石, 認為水體深度可能大于200 m。Rong Jiayu等 (1999) 認為寶塔組中的Leangella—Foliomena腕足動物組合常居住在150 ～ 200 m之間。Zhan Renbin等 (2016) 認為華南上奧陶統(tǒng)寶塔組沉積于赤道附近沒有顯著構造活動的環(huán)境中, 寶塔組大型瘤狀灰?guī)r沉積時的海水深度不會超過120 m。需要提及的是, 李志明等 (1997) 等曾測算出湘西北地區(qū)寶塔組中Sinoceras的SSI值為29 ～ 45, 并判斷水體深度在100 ～ 200 m之間。但是, 即使李志明等 (1997) 關于Sinoceras的SSI值的測算結果無誤, 那么對應的生態(tài)深度至少為600 m, 而不是其所推測的小于200 m。

本研究通過對研究區(qū)寶塔組中Sinoceras和Michelinoceras的聚爆深度和生態(tài)深度進行量化分析。研究結果顯示,Sinoceras和Michelinoceras的生態(tài)深度分別為97 ～ 189 m (中位數(shù)為148.5 m) 和200～341 m (中位數(shù)為259 m)。這一結果大致處于前人關于直角石類化石古水深分析的合理區(qū)間 (150 ～ 500 m; Westermann, 1973; Chen Junyuan and Teichert, 1987 ) 。為了消除由于取樣偏差導致的極端值, 分別去除2個屬生態(tài)深度的最小值和最大值之后, 則Sinoceras和Michelinoceras的生態(tài)深度范圍分別為128～169 m和228～280 m。據此, 盡管同一種頭足類在不同海域的生活水深可能不盡相同, 鑒于沉積水深一般不小于游泳生物的最大生態(tài)深度, 表明黔北堯龍山地區(qū)寶塔組沉積時期的海水深度可能比之前大多數(shù)學者預想的更深 (≥280 m), 支持陳均遠等 (1991) 和Lindstr?m等 (1991) 關于寶塔組沉積水深大于200 m的推測結果。

寶塔組缺乏任何指示動蕩水體的沉積構造、風暴巖或生物遺跡 (Zhan Renbin et al., 2016) , 無眼的圓尾蟲類三葉蟲 (Cyclopyge) 和葉月貝腕足類(Foliomena)的出現(xiàn) (Rong Jiayu et al., 1999) 也指示一個相對穩(wěn)定的深水環(huán)境。不過, 從巖性組合來看, 整個揚子臺地的寶塔組都是一套大型瘤狀灰?guī)r, 其下伏和上覆的巖組均為正常陸棚環(huán)境沉積的碳酸鹽巖。因此, Zhan Renbin等 (2016) 認為寶塔組是穩(wěn)定碳酸鹽沉積盆地的產物, 沉積水深總體應該位于浪基面之上 (小于120 m) , 遠小于本文的分析結果?？梢? 由于分析角度、研究材料和證據的差異, 在缺乏定量化數(shù)據的前提下, 有關寶塔組沉積水深的爭議一直很大。此外, 揚子臺地內不同區(qū)域寶塔組的沉積厚度、沉積特征和生物組合面貌都有所不同 (Zhan Renbin et al., 2016; 禚喜準等, 2017) , 黔北堯龍山地區(qū)寶塔組的沉積水深大于280 m的定量化分析結果, 可能指示研究區(qū)位于靠近黔中古陸北緣一個比較特殊的深水環(huán)境。

致謝:審稿人提出非常重要的修改意見, 編輯幫助提升論文的寫作水平; 貴州大學碩士研究生羅雪繪制了直角石形態(tài)復原圖, 在此一并表示衷心感謝！