姚嫚，劉忠賢，張琪*，楊再強

(1.南京信息工程大學應用氣象學院，南京 210044;2.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創(chuàng)新中心/江蘇省農業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044)

東北地區(qū)作為中國最重要的優(yōu)質水稻產區(qū)，水稻種植面積和產量均占全國15%，尤其是粳稻，其產量占全國的50%以上[1]，為國家糧食生產安全做出了重要貢獻。水稻屬于喜溫作物，其生長發(fā)育對溫度極為敏感[2]，在水稻生長發(fā)育過程中溫度偏低易造成水稻光合效率和結實率降低，水稻生育期延長[3]，增加水稻減產風險[4]。受近年來冷害頻發(fā)的影響，水稻生長更易受到一定的限制[5]，研究表明自1980年以來，中國東北地區(qū)東部冷害頻發(fā)，平均每3年左右就會發(fā)生一次，減產均在20%以上，部分地區(qū)減產過半[6]，對國家糧食安全造成嚴重威脅。為減輕冷害對水稻造成的不利影響，有必要采取相應的防御措施。

國內外關于水稻冷害防御進行了大量的研究，如可以通過覆膜[7]、寬窄式灌水渠[8]等工程設備以及通過深灌水[9]、合理控制水層[10]等水分管理措施來增加稻田溫度；通過選用耐冷性水稻品種[11-12]、調整水稻移栽日期[13]和移栽密度[14]、施用化肥[15-16]和化控劑[2,17-18]等田間管理措施，提高水稻耐冷性，減輕水稻受低溫脅迫的影響。在各種防御措施中選用耐冷品種、施用化肥和化控劑的研究最為豐富，其中，東北地區(qū)常用的耐冷性水稻品種有東農428、空育131等，施肥多集中在氮肥、磷肥、硅肥等常用肥；用來抵御低溫所施用的化控劑主要有水楊酸、脫落酸、γ-氨基丁酸、蕓苔素內酯等，比如李躍娜[15]、趙宏偉等[17]分別研究了施磷肥和施用水楊酸對東北地區(qū)水稻冷害的緩解作用。但目前關于不同水稻冷害防御措施效果的研究多為零散的試驗性研究結果，由于樣本大小和數據質量的差異，現有的研究結果存在一定的分歧，很難在較大區(qū)域上得出關于冷害防御措施緩解效果的一致性結論；且研究往往只考慮施肥、施用化控劑等單一防御措施對水稻冷害的緩解效果[15-18]，很少有研究定量化比較不同防御措施之間效果的差異，而這對于水稻生長發(fā)育過程中采取有針對性的冷害防御措施具有重要的指導意義。若要定量化對比不同防御措施之間效果的差異需要將已有的試驗研究結果進行整合。而Meta分析方法能夠打破各獨立試驗研究的局限性，使零散的、獨立的研究成果系統(tǒng)和統(tǒng)一化[19]。結合Meta分析方法將零散的試驗性研究結果進行系統(tǒng)性地處理，可實現定量分析不同防御措施對水稻冷害的緩解效應，從而進一步比較不同防御措施之間效果的差異。

現搜集并整理東北地區(qū)水稻低溫脅迫下施用化肥、化控劑，選用耐冷品種的相關文獻的試驗數據，采用Meta分析方法系統(tǒng)量化不同防御措施對水稻生長發(fā)育的影響，旨在實現定量比較不同防御措施對水稻冷害緩解效應的差異。研究結果可用于科學指導水稻生產過程中冷害防御措施的選擇。

1 材料與方法

1.1 數據來源

所用數據從公開發(fā)表的文獻中提取。利用關鍵詞“水稻”“低溫”“冷害”“施肥”“化控劑”“耐冷品種”從文獻數據庫中檢索1990年以來的水稻冷害防御措施的相關試驗性文獻，中文數據庫包括“中國知網”“百度學術”，英文數據庫包括“Web of Science”“Sci-Hub”。所搜集的文獻必須符合以下標準：①研究區(qū)為中國東北地區(qū)，選用的水稻品種為東北地區(qū)水稻主栽品種；②同一文獻中需含有低溫脅迫下未采取防御措施的對照組以及采取防御措施(施肥或施用化控劑或選用耐冷水稻品種)的試驗組；③所選文獻中需含有試驗組和對照組的重復數、均值、標準差或相關系數。根據上述標準，共搜集到文獻59篇(2 939組數據)，其中施肥21篇(838組數據)、化控劑18篇(1 544組數據)、耐冷品種20篇(557組數據)。

在利用Meta分析方法對數據進行整合過程中，試驗組、對照組的重復數、均值、標準差是非常重要的參數。對于均值、標準差數據，若文獻中已給出則直接錄入，若以圖表的形式給出，則采用Get Data Graph Digitizer軟件進行圖表中數據的提取[20]；若文獻中標準差未直接給出，則參考劉海寧等[21]、孟玲慧等[22]方法利用P值計算標準差。

1.2 數據分類

將前面收集到的59篇文獻2 939組數據進行分類。首先，將按照三種防御措施(施肥、化控劑、耐冷品種)進行分類，其中對施肥按照氮肥、磷肥、硅肥做次一級分類。由于收集到的試驗數據主要采用水稻產量、產量相關量(結實率、千粒重、有效穗數、穗粒數、空殼率)、葉綠素含量以及耐冷性物質含量(抗氧化酶活性、丙二醛減少量、電解質滲透率減少量)這些響應指標來描述各種防御措施對水稻冷害緩解作用的效果，其中抗氧化酶活性主要有過氧化氫酶(catalase，CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和過氧化物酶(peroxidase，POD)。因此，將上述分類結果最后按照各響應指標分類。以分類后的數據為基礎，采用Meta分析方法從水稻產量、產量相關量、葉綠素含量、耐冷性物質含量四個方面來研究不同防御措施對水稻冷害緩解效果。

1.3 Meta分析方法

Meta分析方法通過計算分類后的每一類數據的綜合效應值來對比不同類別的試驗處理的效果，綜合效應值為同一類別中各組數據的效應值的加權平均，同時可得到其95%的置信區(qū)間。效應值通常用反應比(response ration，RR)的自然對數來表示[23-24]，即

(1)

式(1)中：xe和xc分別表示該組數據中處理組(本研究中為采取防御措施)的均值和對照組(本研究中為不采取措施)的均值。在計算綜合效應值(lnR′R)時，每組數據效應值的權重根據該組數據的均值、重復數和標準差確定。將綜合效應值轉化為變化率[25]，來更直觀地表達不同試驗處理與對照相比有正效應還是負效應。轉化公式為

Y=(elnR′R-1)×100%

(2)

當變化率的95%置信區(qū)間全部大于0，則說明試驗處理大于對照，有顯著正效應；若全部小于0，則說明有顯著負效應；若包含0，則說明無顯著影響。

本研究中，Meta分析利用Metawin2.1來實現，所有數據在Microsoft Excel 2010中進行整理，并使用Origin2019b軟件制圖。

2 結果

2.1 低溫脅迫下各防御措施帶來的水稻產量變化情況

點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖1 低溫脅迫下3種防御措施對水稻產量的影響Fig.1 Effects of three defense measures on rice yield under low temperature stress

產量是衡量各種防御措施效果最主要的標準之一，所有的試驗數據中產量數據共380組，圖1為在低溫脅迫下與對照(不采取防御措施)相比各種防御措施帶來的產量變化率。在東北水稻種植區(qū)，發(fā)生低溫脅迫時可以通過施肥、化控劑以及采用耐冷品種使得水稻產量平均增加10.2%；其中選用耐冷品種這一措施帶來的水稻產量增加幅度最大，為33.8%；施用化控劑次之，為7.2%；通過施肥帶來的增產幅度最低，為3.5%。低溫脅迫下，三種防御措施對水稻產量的增加都達到了顯著水平，且三種防御措施之間效果差異顯著(P<0.01)，耐冷品種顯著優(yōu)于其他防御措施。

2.2 施肥緩解水稻冷害的效果分析

2.2.1 不同類型肥料對水稻冷害的緩解效果

圖2展示了低溫脅迫下施用硅肥、磷肥、氮肥對水稻的影響情況，其中磷肥和氮肥對水稻產量、產量相關量、葉綠素含量和耐冷性物質含量都有影響，而硅肥的研究主要關注對水稻葉綠素含量和耐冷性物質含量的影響。此外，硅肥和磷肥的對照組為不施肥；氮肥對照組為最低施氮量(75～80 kg/hm2)。對于產量，低溫脅迫下與對照相比施用磷肥可顯著增加產量26.2%；而增施氮肥會造成減產，幅度為-7.2%。對于產量相關量，低溫脅迫下施用磷肥可使各種產量相關量平均增加13.2%；而增施氮肥會造成產量相關量減少，平均幅度為-3.3%。對于葉綠素含量，低溫脅迫下施用3種肥料都有正效應，平均增加幅度為10.2%；其中磷肥增加效果最好，在14.4%；氮肥最弱，在5.1%；硅肥的增加幅度為7.3%。對于耐冷性物質含量，低溫脅迫下施用3種肥料都具有正效應，平均可增加17.1%；其中硅肥效果最好，與對照相比可增加耐冷性物質含量22.1%；氮肥最弱，為4.9%；磷肥為7.2%。綜上，低溫脅迫下施用硅肥和磷肥都具有顯著的正效應，而增施氮肥的效果并不明顯，甚至有負效應，需進一步研究；硅肥對耐冷性物質含量提高最大，磷肥對葉綠素含量及產量相關量提升最高。

產量相關量包含結實率、千粒重、有效穗數、穗粒數；耐冷性物質含量包括抗氧化酶活性(CAT、SOD、POD)和丙二醛減少量；點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖2 低溫脅迫下施用不同類型肥料對水稻各響應指標的影響Fig.2 Effects of different types of fertilization on response indexes of rice under low temperature stress

2.2.2 低溫脅迫下不同施氮量對水稻產量的影響

分析了低溫脅迫下不同施氮量對水稻產量的影響。圖3為低溫脅迫下，不同施氮量與最低施氮量(75～80 kg/hm2)相比水稻產量的變化率?？梢园l(fā)現，隨著施氮量的增加，其對水稻產量的影響表現出先促進后抑制。施氮量在95～115 kg/hm2，能夠促進水稻產量的增加，平均幅度在8.5%；當施肥量繼續(xù)增加到120～130 kg/hm2時，試驗數據有的呈現出產量增加有的為減少，通過查閱對應文獻中除施氮外其他的田間管理措施情況，發(fā)現呈現出產量增加的試驗測試品種多為耐冷品種或施肥方式為翻前施肥；當施氮量繼續(xù)增加到150 kg/hm2以上時，與最低施氮量相比水稻以減產為主，平均減產在-12.4%。綜上，水稻生育期溫度偏低時應控制氮肥的施用量。

點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖3 低溫脅迫下與最低施氮量相比不同施氮量所對應的水稻產量變化率Fig.3 Change rates of rice yield corresponding to different nitrogen applications rates compared with the lowest nitrogen application rate under low temperature stress

進一步分析了低溫脅迫下不同施氮量對水稻產量相關量的影響，由前面分析結果可知120～130 kg/hm2的施氮量在有些情況對產量起正效應有時為負效應，因此在研究產量相關量時只對以正效應為主的低施氮量(95～115 kg/hm2)和以負效應為主的高施氮量(≥150 kg/hm2)兩組進行研究，如圖4所示。低施氮量與最低施氮量(75～80 kg/hm2)相比可顯著降低產量相關量中的千粒重-1.4%，但可以顯著增加穗粒數4.4%；而對于產量相關量中的結實率和有效穗數沒有明顯的增加或減少效應；可以推斷前面得到的低施氮量可增加低溫脅迫下水稻產量主要是提高了穗粒數帶來的。低溫脅迫下，高施氮量與最低施氮量相比對產量相關量總體上可顯著降低-6.1%；具體而言，可顯著降低產量相關量中的結實率和千粒重，分別降低幅度為-9.9%和-3.8%；而對穗粒數和有效穗數沒有明顯的增加或降低效應，可以推測前面得到的高施氮量可顯著降低低溫脅迫下水稻產量主要是通過降低結實率和千粒重帶來的。

點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖4 低溫脅迫下不同施氮量對水稻產量以及各產量相關量的影響Fig.4 Effects of different nitrogen application rates on rice yield and yield related quantities under low temperature stress

2.3 施用化控劑緩解水稻冷害的效果分析

從水稻產量、產量相關量、葉綠素含量、耐冷性物質含量這四個方面展示了低溫脅迫下施用化控劑對水稻的影響，如圖5所示。低溫脅迫下，施用化控劑相較于未施用可顯著增加水稻產量7.2%；增加水稻產量相關量0.6%；增加水稻葉綠素含量14.7%；增加水稻內耐冷性物質含量16.5%?？傮w而言，施用化控劑主要對水稻葉綠素含量和耐冷性物質含量作用較大。

產量相關量包含結實率、千粒重、有效穗數、穗粒數；耐冷性物質含量包括抗氧化酶活性(CAT、SOD、POD)、丙二醛含量減少量、電解質滲透率減少量；點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖5 低溫脅迫下施用化控劑對水稻各響應指標的影響Fig.5 Effects of chemical control agents on response indexes of rice under low temperature stress

點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖6 低溫脅迫下施用化控劑對水稻產量及各產量相關量的影響Fig.6 Effects of chemical control agents on rice yield and yield related quantities under low temperature stress

如圖6所示，對于水稻產量，低溫脅迫下施化控劑對不同水稻品種作用效果(產量)存在差異，對于冷敏感品種施用化控劑效果更好，低溫脅迫下可提升水稻產量8.8%；對于耐冷性水稻品種效果略差，增加5.9%；且兩水稻品種之間差異達到顯著(P<0.01)。針對低溫脅迫下施用化控劑對水稻產量相關量的影響做了進一步解析，如圖6(b)，相較于未施化控劑，施化控劑對各水稻產量相關量均有顯著增加效應，其中穗粒數的增加幅度最大，為4.2%；其次為有效穗數3.1%、千粒重1.3%；對結實率影響最小，平均增加0.4%。施用化控劑增加的水稻產量主要通過提升有效穗數和穗粒數帶來。

2.4 耐冷品種對水稻冷害的緩解效果

圖7所示為低溫脅迫下水稻耐冷品種與冷敏感品種相比產量、產量相關量、葉綠素含量以及耐冷性物質含量的變化率?？梢钥闯觯噍^于冷敏感品種，低溫脅迫下耐冷水稻品種顯著增加產量33.8%，顯著增加水稻產量相關量9.2%，顯著增加葉綠素含量10.4%，顯著增加水稻內耐冷性物質含量16.5%。

對低溫脅迫下耐冷水稻品種與冷敏感品種相比各產量相關量的變化做了進一步解析，如圖8所示。相較于冷敏感品種，低溫脅迫下耐冷品種的產量相關量中空殼率的變化幅度最大，顯著減少14.7%；其次是穗粒數和水稻結實率，分別顯著增加8.8%和8.5%；千粒重和有效穗數的變化較小，分別顯著增加5.0%和1.7%；各產量相關量之間變化率的差異達到0.01極顯著水平。

產量相關量包含結實率、千粒重、有效穗數、穗粒數、空殼率減少量；耐冷性物質含量包括丙二醛含量減少量；點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖7 低溫脅迫下耐冷水稻品種較冷敏感品種各響應指標變化率Fig.7 Changes of response indexes of cold tolerant rice varieties compared with cold sensitive varieties under low temperature stress

產量相關量包含結實率、千粒重、有效穗數、穗粒數、空殼率減少量；耐冷性物質含量包括丙二醛含量減少量;點和誤差線分別代表平均變化率及其95%的置信區(qū)間，若誤差線沒有跨越零線表示處理與對照之間存在顯著差異；P值表示不同分類之間的差異，P<0.01、P<0.05分別表示各分類之間差異達到極顯著、顯著水平；n代表樣本容量圖8 低溫脅迫下耐冷品種對水稻各產量相關量的影響Fig.8 Effects of cold tolerant varieties on rice related quantities under low temperature stress

3 討論

3.1 低溫脅迫下不同水稻冷害防御措施的增產效果

本研究通過整合低溫脅迫下不同防御措施對水稻產量的影響發(fā)現，與不采取防御措施相比，選用耐冷性水稻品種對水稻產量增幅最大，為33.8%，而施肥、化控劑對水稻產量增加相對較少，分別為3.5%和7.2%。以往研究也普遍認為抵御水稻低溫冷害最有效的方式便是選用耐冷性強的水稻品種[26]，水稻品種類型直接決定水稻的耐冷性[27]，加快耐冷性強的水稻品種的培育可以從根本上解決水稻低溫冷害的問題[28]。耐冷性水稻品種的耐冷性特質來源于水稻自身的遺傳特性和對周圍生態(tài)環(huán)境的適應能力，并且能夠穩(wěn)定遺傳[29-30]，具體表現為具有更高的耐冷性物質含量[31]和葉片中的葉綠素含量[32]，從而與冷敏感品種相比顯著提高了低溫脅迫下水稻結實率[12]、降低水稻空殼率[33]，顯著提高水稻產量。而施肥和化控劑所起到的作用是在水稻品種自身遺傳特性的基礎上實現一定程度的調節(jié)，調節(jié)程度有限。此外施肥和化控劑提高水稻耐冷性往往通過調節(jié)水稻生理生態(tài)過程中的某一個方面發(fā)揮作用，并不全面，例如磷肥主要通過加強水稻光合作用，促進葉綠素含量的增加[15]，來抵御低溫的不利影響；化控劑主要通過調節(jié)作物體內多種抗氧化酶的活性，提高水稻光合效率來緩解低溫脅迫[34-35]。

3.2 低溫脅迫下施肥對水稻冷害緩解效應

氮素是水稻生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)元素，本文結果顯示低溫脅迫下施氮量在95～115 kg/hm2對水稻增產有正效應，隨著施氮量的增加，≥150 kg/hm2時水稻千粒重、結實率顯著下降，產量降低。這與周鵬宇[12]、王力冬等[36]研究得到低溫脅迫下產量隨施氮量的增加呈先增加后減小的趨勢，在施氮量為100 kg/hm2時水稻產量最高的結論相符。其主要原因在于施用氮肥可以促進水稻分蘗，同時使氮代謝關鍵酶保持較穩(wěn)定的生理活性優(yōu)勢，有利于提高作物抗逆和籽粒蛋白等物質積累[37]。但隨著氮肥施用量的增加，水稻的無效分蘗增多、光能利用率降低，水稻貪青晚熟生育進程推遲，生育期內溫度偏低的話更容易遭受延遲型冷害和障礙型冷害，造成減產；此外高施氮量會導致灌漿期籽粒中的碳水化合物減少，植株體內多余的氮素不能充分轉化為含氮化合物，以原狀態(tài)存在于植株體內，易加重低溫的影響[38]；并且高施氮量會降低其光合產物和生殖生長過程中莖桿同化物向籽粒的運輸，導致籽粒粒重下降以及產量降低[37]。在低溫年，應控制氮肥的施用量，同時增施磷肥[39]和硅肥[40]，有助于增強水稻的抗冷能力，減少冷害造成的損失。

磷肥對植物碳水化合物的合成、運輸、氮的代謝和脂肪合成等有重要的意義[15]。通過整合分析發(fā)現，在氮、磷、硅三種肥中，低溫脅迫下施用磷肥帶來的產量、產量相關量和葉綠素含量增加最多，耐冷性物質含量的提高效果僅次于硅肥。低溫會阻礙葉綠素的合成并加強葉綠素的降解過程，增施磷肥能夠延長葉片中葉綠素含量的持續(xù)時間，減少葉綠素含量的降低[15,41]；低溫條件下，施用磷肥可提高水稻內的可溶性糖含量，為向籽粒的轉移和運輸儲備了更多的物質原料[15]，促進了水稻產量相關物質的合成，增加了水稻產量；低溫脅迫下增施磷肥，可降低水稻細胞膜的膜質過氧化作用，使丙二醛含量降低，提高水稻內抗氧化酶的活性，增強清除氧的能力[15,42]，進而提升了水稻的耐冷性。

本文結果顯示低溫脅迫下施硅肥的效果主要體現在大幅提高水稻耐冷性物質含量，也對水稻葉綠素含量有一定提升。低溫脅迫下，施硅肥后由于硅化細胞的形成，細胞壁更穩(wěn)定，通氣組織被改善，蒸騰作用也減弱，進而增強了水稻的抗逆性[43]；低溫脅迫下，施硅肥可以在一定程度上緩解低溫脅迫對葉綠素的影響，對低溫條件下葉綠體形成起到一定的保護，維護其結構的功能性與穩(wěn)定性，保持水稻體內葉綠素的合成速率，使水稻葉片內的葉綠素含量保持穩(wěn)定[44]。施硅肥降低了水稻葉片細胞內脂膜的損害程度，丙二醛含量降低[43]，且水稻內更多的硅素參與了細胞生理代謝過程，以信號傳導的方式產生更多的抗氧化物質，提高抗氧化酶的活性[43,45]，進而消除多余的氧自由基，提高水稻的耐冷性[45-46]；目前低溫脅迫下施用硅肥對水稻影響的試驗主要觀測耐冷性物質含量和葉綠素含量這兩個方面，較少觀測產量及其相關量，因此本文未就低溫脅迫下施硅肥對水稻產量的影響做分析。

3.3 低溫脅迫下施用化控劑對水稻的影響

本文結果顯示，低溫脅迫下施用化控劑可顯著增加水稻耐冷性物質和葉綠素含量，從而增加水稻產量，且對于冷敏感品種的產量增幅要高于耐冷性品種。造成這種現象的主要原因在于：不同水稻品種的耐冷性物質含量以及低溫脅迫下自身的調節(jié)能力存在差異。耐冷性水稻品種自身具有較高的抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質，同時低溫脅迫下自身調節(jié)能力強，能夠顯著提高水稻內耐冷性物質含量，增強水稻的耐冷性，減少水稻產量的損失[47]，無需通過外部使用化控劑等刺激自身就可明顯提升耐冷性物質含量；而對于冷敏感品種而言，本身的耐冷性物質含量較少[47]，低溫脅迫下自身應對調節(jié)能力較差，需要外施化控劑來促進水稻內耐冷性物質含量的增加，包括促進多種抗氧化酶的表達，增強水稻內抗氧化酶的活性，阻礙過氧化產物在水稻內的積累，減少丙二醛的含量[48]，從而增強冷敏感水稻品種的耐冷性，促進其產量的增加。

4 結論

(1)在低溫脅迫下，與未采取防御措施相比，施肥、施化控劑、選用耐冷品種這三種防御措施中，選用耐冷品種帶來的產量增幅最大(33.8%)效果最優(yōu)，其次為施化控劑(7.2%)和施肥(3.5%)。

(2)通過施肥抵御低溫對水稻的不利影響，常用的肥有氮肥、磷肥和硅肥。其中磷肥的效果最優(yōu)，低溫脅迫下，施磷肥對水稻產量、產量相關量、葉綠素含量的增幅是三種肥料中最高的，分別為26.2%、13.2%、14.4%。施硅肥對水稻耐冷性物質含量的影響是三種肥料中最明顯的，增幅為22.1%。而氮肥的作用效果與用量關系密切，低溫脅迫下，相較于最低施氮量(75～80 kg/hm2)，施氮量在95～115 kg/hm2，對水稻產量的增幅最大，為8.5%，主要由水稻穗粒數的增加帶來；而當施氮量大于等于150 kg/hm2時，水稻產量顯著減少，幅度為-12.4%，主要由水稻結實率和千粒重的顯著降低帶來。

(3)施化控劑緩解低溫對水稻生長發(fā)育的不利影響主要通過增加水稻葉綠素含量和耐冷性物質含量實現，分別可較未施化控劑增加14.7%、16.5%；最終使水稻產量平均增加7.2%，主要由穗粒數的增加帶來，穗粒數顯著增加了4.2%；且施化控劑對水稻冷敏感品種的產量提升幅度要明顯高于耐冷品種。

(4)低溫脅迫下耐冷性水稻品種與冷敏感品種相比，各方面性狀都體現出明顯的優(yōu)越性，可以促進水稻產量、產量相關量、葉綠素含量分別增加33.8%、9.2%、10.4%，丙二醛含量減少16.5%；在各產量相關量中，明顯減少水稻空殼率14.7%，提高穗粒數和結實率8.8%和8.5%。在各種防御措施中效果最優(yōu)。