馮彩軍,宋瑞嬌,宋凌宇,張 松,齊軍倉(cāng)

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】氣候變化和干旱期增加等諸多因素導(dǎo)致大麥的產(chǎn)量下降[1]。干旱脅迫限制了酶活性、葉片發(fā)育、使離子吸收中斷,并最終影響作物生產(chǎn)力[2]。近年來(lái),外源性生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用已經(jīng)成為在非生物脅迫下提高作物生產(chǎn)力的一種實(shí)用策略[3,4,5]。蕓苔素內(nèi)酯又稱油菜素內(nèi)酯(Brassinolide,BL),作為油菜素甾醇類成員中生物活性最強(qiáng)的一種分子,是植物體內(nèi)一種天然的植物激素[6]。雖然對(duì)蕓苔素內(nèi)酯在緩解干旱脅迫及內(nèi)在機(jī)理等方面做了較多研究,但蕓苔素內(nèi)酯的施用效果因作物種類、施用方式、施用時(shí)間的不同而表現(xiàn)出較大的差異[7]。蕓苔素內(nèi)酯提高作物抗旱能力的作用機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。種子萌發(fā)和早期幼苗階段是對(duì)環(huán)境脅迫最為敏感的時(shí)期,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要,研究植物在該階段的抗旱性具有重要意義。研究蕓苔素內(nèi)酯對(duì)干旱脅迫下大麥種子萌發(fā)的影響,不僅可為蕓苔素內(nèi)酯的生物學(xué)效應(yīng)增添實(shí)驗(yàn)依據(jù),也可為大麥種子播前處理和大麥生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在鹽溶液中添加2,4-表蕓苔素內(nèi)酯和2,8-高蕓苔素內(nèi)酯后浸種,不僅能顯著降低鹽分對(duì)水稻種子萌發(fā)的抑制作用,還促進(jìn)了鹽脅迫下幼苗的早期生長(zhǎng)[8]。外源蕓苔素內(nèi)酯處理能提高可溶性糖、脯氨酸、總游離氨基酸、可溶性酚類等的含量,改善干旱脅迫下棉花的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量性狀[9]。【本研究切入點(diǎn)】在大麥中,研究外源應(yīng)用蕓苔素內(nèi)酯的報(bào)道比較少,且最適濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理是否能夠誘導(dǎo)大麥根和幼芽的生理生化物質(zhì)變化以適應(yīng)干旱的機(jī)制也并不清楚。需研究不同濃度蕓苔素內(nèi)酯溶液對(duì)干旱脅迫下大麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選用23%濃度的聚乙二醇-6000溶液模擬干旱脅迫,研究干旱脅迫處理下蕓苔素內(nèi)酯對(duì)第7 d大麥幼苗的芽和根中相對(duì)含水量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化酶活性的影響,并結(jié)合大麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo),評(píng)價(jià)外源蕓苔素內(nèi)酯對(duì)大麥種子萌發(fā)和幼苗耐旱性的影響,分析外源施用蕓苔素內(nèi)酯的最佳濃度范圍。

1 材料與方法

1.1 材 料

選擇粒大飽滿、均勻一致的新啤6號(hào)大麥種子,2,4-表蕓苔素內(nèi)酯可溶液劑(有效成分含量0.01%)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(Single factor randomized block),分別用蒸餾水和不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液對(duì)大麥種子進(jìn)行浸種處理,在選定的半致死濃度聚乙二醇-6000溶液中催芽培養(yǎng),共設(shè)置7組處理,每組設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2 發(fā)芽試驗(yàn)

采用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫, 用10% NaClO溶液對(duì)供試大麥種子消毒10 min,蒸餾水洗凈后將其避光浸于蒸餾水中靜置24 h。之后將種子每50粒轉(zhuǎn)移至鋪設(shè)4層濾紙并含有40 mL不同濃度(0%、10%、20%、21%、22%、23%、24%)的聚乙二醇-6000的發(fā)芽盒中,并在第7 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,確定大麥種子萌發(fā)的半致死聚乙二醇-6000溶液濃度。

選取大小均勻、籽粒飽滿的大麥種子,用10% NaClO 溶液消毒10 min后,將其在已設(shè)定好的6種濃度(0、5、25、50、100、200 μg/L)蕓苔素內(nèi)酯溶液中浸種處理24 h,期間隔12 h換1次新鮮的蕓苔素內(nèi)酯溶液。將處理過(guò)的大麥種子整齊地?cái)[放到含40 ml的23% 聚乙二醇溶液或蒸餾水(CK)的發(fā)芽盒中,每盒擺放50 粒種子。期間,所有發(fā)芽盒放置在GZP-250A型智能人工氣候培養(yǎng)箱(南京恒裕電子儀器廠)中,培養(yǎng)溫度為25℃,光照時(shí)間為12 h。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)

1.2.3.1 萌發(fā)指標(biāo)及干鮮重

當(dāng)胚根出現(xiàn)并延長(zhǎng)至少2 mm時(shí),每天記錄發(fā)芽的種子數(shù)量,直到第7 d統(tǒng)計(jì)并計(jì)算相關(guān)種子萌發(fā)指標(biāo)(發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù))。

發(fā)芽率=7 d內(nèi)能正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽高峰時(shí)期的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)(Gt是第t天的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間)。

在萌發(fā)第7 d,選擇20 株大麥幼苗測(cè)定幼芽干、鮮重和根干、鮮重以及對(duì)應(yīng)的相對(duì)含水量(相對(duì)含水量=(FW-DW)/(SFW-DW)×100%;(FW:鮮重;DW:干重,材料高溫殺青(108℃下烘30 min)后80℃烘干至恒重所得;SFW:飽和鮮重,材料常溫蒸餾水浸泡至恒重所得)。

1.2.3.2 生理指標(biāo)

取萌發(fā)7 d的大麥幼苗的根和芽部分,分別測(cè)定各生理指標(biāo)。相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定用電導(dǎo)儀法[10]測(cè)定;丙二醛含量用硫代巴比妥酸比色法[10]測(cè)定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[11]測(cè)定;脯氨酸含量通過(guò)磺基水楊酸法[11]測(cè)定。超氧化物歧化酶活性用南京建成生物試劑盒(BC0170 )測(cè)定;過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性按Maehly和Chance[12]方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;用Duncan法進(jìn)行多重比較,顯著性差異水平為P<0.05;采用Microsoft Excel 2010繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同濃度蕓苔素內(nèi)酯浸種對(duì)大麥種子萌發(fā)的影響

研究表明,種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均隨著聚乙二醇-6000濃度的升高,逐漸降低。當(dāng)聚乙二醇-6000濃度達(dá)到22%時(shí),種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均被顯著抑制;當(dāng)脅迫濃度達(dá)到25%后,種子發(fā)芽率低于10%,萌發(fā)進(jìn)程幾乎被完全抑制。只有在聚乙二醇-6000濃度為23%時(shí),大麥種子發(fā)芽率約為對(duì)照的一半,達(dá)到半致死效果。圖1

相比正常條件(CK),干旱脅迫使大麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均顯著降低。在干旱脅迫條件下,將大麥種子進(jìn)行蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理,尤其是以5和25 μg/L的濃度處理,可顯著提高大麥種子的發(fā)芽率,在發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)上也觀察到相似的提升作用,與只接受干旱脅迫處理(0 μg/L)相比,2種濃度蕓苔素內(nèi)酯處理下的大麥種子,其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別提高了34.23%、65.74%、25.80%和45.45%、31.82%、47.70%。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯溶液處理的濃度較高(如200 μg/L)時(shí),開始出現(xiàn)抑制效果,發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均顯著降低,分別比僅干旱脅迫處理降低了21.92%、51.50%。蕓苔素內(nèi)酯溶液處理對(duì)大麥種子的萌發(fā),呈低濃度促進(jìn),較高濃度抑制的趨勢(shì),且以5和25 μg/L蕓苔素內(nèi)酯溶液處理效果最好。表1

圖1 不同濃度聚乙二醇-6000處理下大麥種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率變化

2.2 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)大麥種子幼苗生物量的影響

研究表明,干旱脅迫處理下,大麥幼苗的生長(zhǎng)受到抑制,生物量顯著降低。幼芽的干、鮮重比CK降低了68.69%和86.11%,根的干、鮮重比CK降低了44.74%和60.98%。相比于僅干旱脅迫處理(0 μg/L)下的大麥種子,經(jīng)25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理后,其根和芽的干重均顯著增高。隨著蕓苔素內(nèi)酯溶液濃度的增加,在較高濃度蕓苔素內(nèi)酯溶液濃度(200 μg/L)處理下,出現(xiàn)抑制效果,生物量顯著減少,與僅接受干旱脅迫處理(0 μg/L)的植物相比,根和芽的干重分別減少了10.07%和12.57%。在不同處理下,根冠比也發(fā)生了顯著變化。與正常條件相比,干旱脅迫處理下的根冠比顯著增加,而用蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理后,除了200 μg/L外,根冠比均表現(xiàn)不同程度的降低。表2

表2 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯下大麥幼苗生物量變化Table 2 Effect of different BL concentration on barley seedling biomass under drought stress

2.3 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)大麥根和芽中相對(duì)含水量、電導(dǎo)率以及丙二醛含量的影響

研究表明,干旱脅迫處理下,大麥種子根和芽中的相對(duì)含水量相比于正常條件(CK)顯著降低,而電導(dǎo)率和丙二醛含量則顯著升高。與僅干旱脅迫(0 μg/L)相比,5、25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理下,大麥種子根和芽中的相對(duì)含水量均明顯升高,而其余濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理下,則只對(duì)根或芽的其中一部分表現(xiàn)促進(jìn)作用。不同濃度蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理,使干旱脅迫下大麥種子幼根和芽中的電導(dǎo)率顯著降低,其中以25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理降低效果最為明顯。蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理后,根和芽中的丙二醛含量均顯著降低,其中,在根中以50 μg/L和芽中以25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理降低效果最為明顯,相比僅干旱脅迫處理,分別降低了38.86%和19.53%。在較高蕓苔素內(nèi)酯溶液濃度(200 μg/L)處理下,相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量也比僅干旱脅迫處理相比顯著降低。圖2

圖2 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯的干旱脅迫下大麥根和芽中相對(duì)含水量、電導(dǎo)率以及丙二醛含量變化

2.4 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)大麥根和芽中脯氨酸和可溶性糖含量的影響

研究表明,與正常條件(CK)相比,在干旱脅迫處理下,可溶性糖含量明顯增加,且幼芽?jī)?nèi)的可溶性糖含量明顯高于根。僅干旱脅迫處理的根和芽中的可溶性糖含量比CK分別增加了1.30和2.34倍,施用5、25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液的植物與僅受干旱脅迫的植物相比,芽的可溶性糖含量顯著提高,分別提高了11.27%和12.53%。在根部,除5 μg/L處理外,施用蕓苔素內(nèi)酯溶液均可使干旱脅迫下可溶性糖含量顯著增加。與CK相比,大麥幼苗中的游離脯氨酸水平在干旱脅迫下顯著增加,且幼芽?jī)?nèi)的游離脯氨酸含量明顯高于根。蕓苔素內(nèi)酯處理下,幼根和芽中的游離脯氨酸含量均可達(dá)到或超過(guò)僅干旱脅迫處理(0 μg/L)下的水平。在25 μg/L 蕓苔素內(nèi)酯處理植物的根和芽中最高的游離脯氨酸水平,比單獨(dú)干旱脅迫處理高35.06%和20.63%。圖3

圖3 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)干旱脅迫下大麥根和芽中可溶性糖和游離脯氨酸含量變化

2.5 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)大麥根和芽中抗氧化酶活性的影響

研究表明,在干旱脅迫下大麥種子根和芽中過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶以及超氧化物歧化酶活性均高于CK,且差異顯著。5 、25及 50 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液處理下大麥種子根和芽中的過(guò)氧化氫酶活性均高于僅干旱脅迫(0 μg/L)處理,且均達(dá)到顯著水平,在根和芽中分別比僅干旱脅迫處理提高了55.61%、69.02%、44.88%和28.29%、38.26%、26.63%,較高濃度處理則與CK無(wú)顯著性差異。與僅干旱脅迫處理相比,25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液處理使大麥種子芽中的過(guò)氧化物酶活性顯著提高,50 μg/L濃度下顯著降低,其余濃度處理無(wú)顯著變化。根內(nèi),除5 μg/L處理組外,不同濃度蕓苔素內(nèi)酯溶液處理使干旱脅迫下過(guò)氧化物酶活性表現(xiàn)出逐步提高的作用,且達(dá)到顯著水平。與僅干旱脅迫處理相比,5 和25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液處理均可使大麥種子根和芽中的超氧化物歧化酶活性顯著提高,芽中,200 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液處理使干旱脅迫下大麥芽中的超氧化物歧化酶活性顯著降低,比僅干旱脅迫處理低14.47%。圖4

圖4 不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)干旱脅迫下大麥根和芽中抗氧化酶活性變化

3 討 論

雖然聚乙二醇-6000溶液處理模擬干旱脅迫已經(jīng)非常普遍,但不同大麥品種抵抗聚乙二醇脅迫的差異比較大[13]。研究通過(guò)設(shè)定不同濃度的聚乙二醇-6000溶液處理新啤6號(hào)大麥種子,發(fā)現(xiàn)該大麥品種對(duì)聚乙二醇脅迫有相對(duì)較強(qiáng)的耐性,當(dāng)聚乙二醇-6000溶液的處理濃度達(dá)到23%時(shí)才能達(dá)到半致死脅迫濃度。研究發(fā)現(xiàn),適宜濃度蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種可緩解干旱脅迫對(duì)大麥種子萌發(fā)的抑制。當(dāng)浸種濃度為5、25、50 μg/L時(shí),對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均有顯著提升作用,而在較高濃度(200 μg/L)下,則表現(xiàn)出顯著的抑制作用,與蕓苔素內(nèi)酯在水稻、燕麥等植物中緩解各種非生物脅迫拮抗的結(jié)果相類似[8,14,15]。

生物量是植物體內(nèi)新陳代謝變化的外部指標(biāo),干旱脅迫引發(fā)的水分失衡,會(huì)使不同器官和組織間的水分分配發(fā)生變化,而地上部分和地下部分的生物量也會(huì)隨之變化[2]。研究證實(shí),23%的聚乙二醇模擬的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植株地上和地下部分的生物量顯著減少,且根冠比相比正常條件下生長(zhǎng)的幼苗顯著增加。Janeczko等[16]的研究發(fā)現(xiàn),在正常條件下,高濃度(2.0 μM,約為961.36 μg/L)的2,4-表油菜素內(nèi)酯浸種處理對(duì)小麥葉片和根系的生長(zhǎng)以及植株上部的鮮重都有負(fù)面影響,而0.1 μM(約為48.07 μg/L)的濃度則促進(jìn)了小麥葉片和根系的干物質(zhì)積累,類似的發(fā)現(xiàn)也得到了Talaat等[17]和Wang等[18]的支持。研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理會(huì)促進(jìn)大麥種子幼芽和根的生長(zhǎng),尤其是在25 μg/L處理下,芽和根的干、鮮重均顯著增加。

植物水分虧缺的程度可以通過(guò)測(cè)量植物組織的水勢(shì)和相對(duì)含水量來(lái)判斷。此外,丙二醛是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害的主要產(chǎn)物之一,其含量通常用于評(píng)價(jià)膜脂過(guò)氧化程度。研究證實(shí),相比于正常條件(CK),干旱處理明顯降低了大麥種子根和芽中的相對(duì)含水量,并提高了相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量。適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液可使干旱脅迫下大麥種子根和芽中的相對(duì)含水量顯著提高,并降低相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量,與Hosseinpour等[19]的研究結(jié)果相符。

聚乙二醇-6000溶液處理引發(fā)的滲透脅迫,會(huì)使植物細(xì)胞吸水困難,甚者會(huì)使細(xì)胞大量失水,直至萎蔫,為了防止水分進(jìn)一步流失,植物將通過(guò)產(chǎn)生更多諸如糖類和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)降低水勢(shì),維持植物滲透穩(wěn)態(tài),提供植物耐旱性[20]。研究不僅證實(shí)了干旱脅迫下大麥幼苗中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸、可溶性糖)的產(chǎn)生和積累增加,而且發(fā)現(xiàn)適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種會(huì)使干旱脅迫條件下培養(yǎng)的大麥根和芽中的脯氨酸、可溶性糖含量有所提高。芽中可溶性糖含量以25 μg/L處理下的提升效果最為明顯,而根部,以100和200 μg/L處理后的可溶性糖含量最高,這可能與較高濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理明顯抑制了根系發(fā)育有關(guān)。而脯氨酸含量在5和25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯處理下,在根和芽中的含量均顯著高于僅干旱脅迫處理。Khan等[21]的研究表明,葉面噴施油菜素內(nèi)酯,可使干旱條件下小麥中脯氨酸,可溶性糖、可溶性蛋白的含量顯著改善。外源蕓苔素內(nèi)酯可以調(diào)控大麥幼苗體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖的變化,通過(guò)增加脯氨酸和可溶性糖的積累,提高滲透調(diào)節(jié)能力,調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì),維持水分平衡,增強(qiáng)細(xì)胞代謝活力,提高大麥在萌發(fā)期的耐旱性。

應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激并增強(qiáng)對(duì)有害活性氧的清除,植物的內(nèi)部抗氧化系統(tǒng)被激活,過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶就屬于這一系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶[22]。過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶能清除植物體內(nèi)累積的過(guò)氧化氫。在嚴(yán)重干旱脅迫條件下,噴施油菜素內(nèi)酯可提高紫松果菊(Echinaceapurpurea)葉片中過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶活性[19]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),干旱脅迫能顯著提高大麥幼芽和根系的過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶活性,25 μg/L的蕓苔素內(nèi)酯溶液處理可顯著提升干旱脅迫下大麥根和芽中過(guò)氧化氫酶的活性,對(duì)芽中的過(guò)氧化物酶也是如此,而在根中過(guò)氧化物酶活性則表現(xiàn)出隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度的升高而逐漸升高的趨勢(shì)。超氧化物歧化酶被描述為抵御活性氧的第一道防線,在不同類型的脅迫下,其活性的上升已被廣泛報(bào)道。Surgun-Acara等[23]的研究表明,油菜素內(nèi)酯處理增強(qiáng)了對(duì)砷脅迫下擬南芥中超氧化物歧化酶的活性。Wang等[18]的研究發(fā)現(xiàn),1 μM油菜素內(nèi)酯處理明顯提高了干旱脅迫后桃葉的超氧化物歧化酶等酶的活性,緩解了干旱對(duì)桃葉的傷害。研究結(jié)果表明,與僅干旱脅迫相比,蕓苔素內(nèi)酯溶液處理也導(dǎo)致了更高的超氧化物歧化酶活性。適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯能提高大麥種子芽和根中過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性,與Talaat等[17]在玉米中所得結(jié)果相一致。

4 結(jié) 論

較高濃度(23%)的聚乙二醇-6000溶液顯著抑制了大麥種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種處理不僅對(duì)干旱脅迫下大麥種子的萌發(fā)指標(biāo)表現(xiàn)出促進(jìn)作用,還提高了大麥種子根和芽中的相對(duì)含水量,增加了脯氨酸和可溶性糖含量,提高了大麥幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力,提高了抗氧化酶活性;減少膜損傷和維持膜的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性來(lái)降低丙二醛含量,提高了大麥對(duì)干旱脅迫的耐受性,增加了地上部和根系的生物量。適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液浸種對(duì)大麥種子萌發(fā)表現(xiàn)促進(jìn)作用,蕓苔素內(nèi)酯可作為一種外源植物激素用于緩解干旱脅迫對(duì)早期大麥幼苗的損傷。