張雪 劉兵兵 王彥輝 于澎濤 段文標 張軍

摘要：[目的]量化寧夏六盤山區(qū)遼東櫟次生林各植物層（喬木層、林下植物層（草本和灌叢）、枯落物層）生物量隨郁閉度及林分密度的變化，確定能使各層生物量均維持在較高水平的最佳林分結構，以充分發(fā)揮森林多種功能。[方法]基于野外調查樣地數據，利用上外包線分析法確定遼東櫟林各層生物量對林分密度和郁閉度的響應規(guī)律，并經綜合權衡后確定最佳郁閉度范圍。[結果]隨郁閉度和林分密度增加，喬木層生物量先快速增加，在郁閉度0.75和密度1 050株hm-2時分別達到292.3和296.9 t·hm-2，分別為其外包線最大值的80%和82%，之后增速變緩；林下植物層生物量先緩慢下降，在郁閉度0.75和密度1 150株hm-2時分別達到9.08和9.17t·hm-2，分別為其外包線最大值的89%和86%，之后快速減?。豢萋湮飳由锪肯戎饾u增加，在郁閉度0.75時達到33.34 t.hm-2，為外包線最大值的97%。綜合分析各層生物量隨郁閉度的變化表明，需維持林冠郁閉度在0.75-0.79左右，才能使林分各層生物量都保持在各自上外包線最大值的80%以上。[結論]在寧夏六盤山區(qū)，要使遼東櫟林的喬木層、林下植物層、枯落物層的生物量均維持在較高水平，需維持林冠郁閉度在最佳范圍0.75～0.79左右，這可用于指導該地區(qū)及類似地區(qū)的遼東櫟林多功能經營。

關鍵詞：遼東櫟次生林；林分結構；生物量；植物層次；多功能管理；優(yōu)化郁閉度范圍

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0071-09

傳統(tǒng)森林經營多以單一功能為目標，如追求木材生產的用材林經營就較少關注其它多種功能。由于在森林多種功能之間常存在矛盾，追求某種功能時可能會降低其它功能，這就難以滿足社會日益快速增長的森林多種功能需求。因此，以多功能利用為特征的森林多功能經營應運而生，但需解決的技術瓶頸首先是尚不清楚森林各垂直層之間的關系，因而難以通過適當經營來調控喬術層結構并形成和維持林分的合理垂直結構，進而實現森林多功能利用。

遼東櫟（Quercus wutaishanica Mayr）次生林是黃土高原及寧夏六盤山區(qū)的典型天然林，研究其林分垂直結構特征變化規(guī)律可為其多功能經營提供科學依據。以前有關遼東櫟林的研究多關注其分布范圍、自然更新、物種多樣性和區(qū)系組成、林分結構和空間分布、細根生物量等，有關林分生物量和碳儲量層次組成的研究多是僅關注某個方面，而對林分結構特征（如林分密度和郁閉度等）如何影響各植物層生物量以及如何在此基礎上開展多功能管理的系統(tǒng)研究還很少，尤其在有大量遼東櫟林自然分布的六盤山區(qū)，此類研究還未見報道，這嚴重限制著遼東櫟林的多功能經營技術發(fā)展。

本研究通過調查研究遼東櫟林的垂直分層（喬木層、林下植物層、枯落物層）生物量組成及其隨林分結構的變化規(guī)律，并權衡確定能使各層生物量均保持在較高水平的最佳林分結構，以便為遼東櫟林多功能管理提供科學依據。

1材料及方法

1.1研究區(qū)概況

遼東櫟林是六盤山區(qū)的地帶性植被類型之一，在20世紀50年代曾進行過大規(guī)模采伐，在20世紀80年代建立自然保護區(qū)后停止采伐，現存幾乎都是采伐后萌蘗更新形成的次生林，占自然保護區(qū)天然次生林面積的31.5%。伴生喬木樹種主要有白樺、山楊、少脈椴。林下灌木主要有陜西莢蓬、水荀子、繡球繡線菊、山楂、北京忍冬、榛、樺葉莢蓮、鞘柄菝葜等；林下草本主要有淫羊藿、點葉薹草、糙蘇等。

寧夏六盤山自然保護區(qū)（35°27′22.5″～35°33′29.7″N， 106°12′10.6″～106°16′30.5″E）面積904 km2，是六盤山森林分布的核心區(qū)，在自然地理區(qū)劃上處于暖溫帶半濕潤區(qū)向半干旱區(qū)的過渡帶。保護區(qū)海拔變化在1 700～2 931 m，年均氣溫5.8℃，年最高氣溫30.0℃，年極端最低氣溫-26.0℃，無霜期90～130 d；土壤類型主要為石灰性灰褐土，總體特征是土層薄、質地粗。年均降水量557 mm，由南向北逐漸遞減，降水集中于6-9月。

1.2樣地布設與調查

本研究所用樣地共70個，包括2015年的24個25.82m x 25.82 m的國家森林資源清查固定樣地、2021年作者調查的15個30m×30m的森林生態(tài)水文研究固定樣地、2022年作者面上調查的31個20mx20m的臨時樣地。為盡可能真實反映六盤山區(qū)遼東櫟林生長情況，將六盤山遼東櫟林分布區(qū)按年均降水量分為500-600（北部）、600～700（中部）、>700 mm（南部），按坡向分為陰坡、半陰坡、半陽坡，按海拔劃分為1800～1950、1950～2100、2100～2250、>2 250 m等區(qū)間，樣地盡可能均勻分布在這些環(huán)境條件區(qū)間的組合類型中（見圖1）。調查樣地基本都為遼東櫟純林，僅有少量白樺、山楊和椴樹混生，其株數占比不足8%。

對樣地內所有喬木進行每術檢尺，并記錄樣地基本信息；同時沿樣地對角線布設3個面積5mx5m的灌木典型樣方，調查樣方內胸徑<5 cm的喬術幼苗和灌木的種類、數量、高度、地徑（距地面10cm處的直徑）、冠幅、覆蓋度等；并在樣地四角及中間設置5個面積1mx1m的草本典型樣方，調查草的種類、數量、平均高度、多度等，同時在每個草本樣方內布設面積30 cm×30 cm的枯落物典型樣方，即每個樣地內有5個枯落物樣方，調查枯落物層厚度和生物量等。

1.3生物量計算

對每個樣地，分喬木層、林下植物層（灌木層、草本層）、枯落物層計算其生物量，用于后續(xù)分析。

1.3.1喬木層生物量 在計算遼東櫟及少量白樺、椴樹的單株生物量時，應用在六盤山區(qū)基于解析木調查建立的單株生物量方程；對出現很少的山楊，其單株生物量計算采用在七老圖嶺山建立的方程（表1）。將樣地內所有單株喬木生物量求和，并依樣地面積求得喬木層生物量（式1）。

遼東櫟林各層生物量及其相互關系存在最佳郁閉度范圍。在郁閉度0.75以前，林下植物層生物量基本穩(wěn)定不變，受喬木層和枯落物層生物量的增加影響很小。在郁閉度高于0.75以后，林下植物層生物量的減少與喬木層、枯落物層生物量的繼續(xù)增加呈越來越明顯的競爭關系。若將郁閉度維持在0.75-0.79的范圍，可使遼東櫟林各層生物量均維持在較高水平。此時喬木層、林下植物層、枯落物層生物量在上外包線上分別為292.3～314.1、8.29～9.08、33.34～33.78 t·hm-2，都在其上外包線的最大值的80%以上，分別為80%～86%、81%～89%、97%～98%，這時林分總生物量的上外包線數值為334.72-356.17 t·hm-2，為最大預測值的84%～89%。若郁閉度進一步增加，雖然會使喬木層和枯落物層生物量繼續(xù)緩慢增加，但林下植物層生物量迅速下降，郁閉度0.9時降到1.98t·hm-2，僅為上外包線最大值的20%。因此，可確定郁閉度最優(yōu)范圍是0.75-0.79，這能使遼東櫟林各層生物量均維持在較高水平。

3討論

3.1林分結構對林分生物量的影響

本研究中遼東櫟林的喬木層生物量隨林分密度和郁閉度增加而升高，但達到一定閾值后升高趨緩或趨于平穩(wěn)，這是因為在低于密度和郁閉度閾值時樹木個體遭受的光照、水分、養(yǎng)分等競爭較小，樹木密度增加帶來了喬木層生物量增加；但超過閾值后對單株樹木生長的競爭影響越來越大，使降低樹木個體生長和生物量的作用越來越接近增加林木密度提高喬木層生物量的作用，從而喬木層生物量逐漸趨于穩(wěn)定，這與李玲燕的研究結果一致。

以往相關研究都是利用林冠郁閉度預測植物尤其林下植物生物量；郁閉度通常與樹木大小和密度共同導致的冠層生物量密切相關，有必要降低過密林分的密度，以增加林下光照促進林下植物生長。本研究中，林分密度和郁閉度低于某閾值時對林下植物的限制作用相對降低，這是因為林下灌草可通過植物種類變化（增加耐蔭性）來適應林下環(huán)境（尤其光照）變化，從而使林下植物生物量維持相對穩(wěn)定；當超過閾值后，過高的林分密度和郁閉度使林下光照降低，使耐蔭植物生長也受限制，從而使林下植物生物量加速降低，甚至限制林下植物生長發(fā)育以及灌草的豐富度。

本研究中，遼東櫟林枯落物層生物量隨喬木層生物量和郁閉度增加而增大。這是因枯落物輸入大部分源于喬木層枯枝落葉，密度增大導致的喬木層生物量增加必然導致枯落物輸入量增加；只是枯落物層生物量隨喬木層生物量增大的升高速度逐漸變緩，這是因一小部分枯落物輸入來源于死亡的林下植物，而且枯落物層生物量還受枯落物分解速率影響，當喬木層生物量很大導致郁閉度過高時，源于林下植物的枯落物輸入量會變小，而且高度郁閉的林下陰濕環(huán)境利于枯落物分解，從而使枯落物層生物量增速變緩，這與郭耆等的研究結果一致。

3.2森林優(yōu)化管理中對各層生物量的權衡

郁閉度是個重要的林分和林冠結構指標，它與林齡和林木密度的相關性較弱，且年內變化可忽略，容易估測得到，所以有重要的生態(tài)學和林學意義。郁閉度影響著林內的光照、水分、溫度等條件，對林下植物生長發(fā)育、林下樹木更新、枯落物層生物量動態(tài)等都有重要影響，是指導森林結構調控和多功能管理的實用林分結構指標。

一般來說，具有喬灌草復層結構的森林的穩(wěn)定性和多功能性更高，因此需確定最佳郁閉度，以便同時維持喬木層、林下植物層和枯落物層的較高生物量。本研究表明，六盤山區(qū)遼東櫟林能維持各層生物量均衡的最優(yōu)郁閉度范圍是0.75～0.79，這時各層生物量均處于較高水平。這個郁閉度范嗣稍高于對陜西黃龍山林區(qū)建議的適宜郁閉度（0.7），原因可能是黃龍山的年降水量（611.8 mm）以及海拔較低（962.6-1 783.5 m）和氣溫（8.6℃）較高導致蒸散較強使得樹木可利用水分低于六盤山區(qū)。類似研究結果在一些其它樹種森林的研究中也得到證實，如對同屬六盤山區(qū)的華北落葉松人工林，若維持最佳郁閉度0.7（對應中齡林的林分密度1 100-1 500株hm-2），可同時保持較高的喬木層、林下植物層、枯落物層和土壤層碳密度。

3.3本研究的不足和未來研究展望

在本研究中，權衡確定最佳郁閉度時，把喬木層、林下植物層、枯落物層的生物量視為同等重要。但是，如需給予各層次生物量不同權重時，就需確定各層生物量要求的最佳郁閉度的加權平均值，這時的森林多功能管理會更適合一些特殊要求。本研究的另一個不足是，有關研究基于觀測數據的外包線，沒有考慮林齡的影響，也沒給出依據最佳郁閉度計算不同林齡的對應密度的經驗公式，需在未來繼續(xù)積累數據后深入開展這些研究，從而能計算確定不同林齡時的多功能管理最佳密度。再則，本研究在確定最佳林分結構時，并未直接與森林的多種服務功能（水文調節(jié)、木材生產、生物多樣性保護、固碳等）及林分穩(wěn)定性和自然更新的要求聯(lián)系起來，未來需在積累更多數據后首先建立包括郁閉度和密度等在內的林分結構指標與各種服務功能的數量關系，然后計算確定各自要求的林分結構指標并綜合權衡后確定能滿足多功能管理要求的遼東櫟林分結構指標，實現更精細的遼東櫟林多功能管理。

4結論

研究了寧夏六盤山區(qū)遼東櫟次生林不同植物層生物量受林分結構特征的影響，得到如下結論：（1）隨林分密度和郁閉度增大，喬木層生物量先快速上升后緩慢上升，林下植物層生物量先保持平緩后加速下降，枯落物層生物量則表現為增速逐漸變緩。（2）基于遼東櫟林各植物層生物量對郁閉度的響應，認為能使各植物層生物量均處于較高水平的最優(yōu)郁閉度范圍為0.75～0.79。