卿蘊(yùn)賢,康潔敏,田佳赫,張維,盧偉

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000)

林木營(yíng)養(yǎng)元素的積累與分布是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ),反映了許多重要的生理和生態(tài)過程,對(duì)揭示限制因子調(diào)節(jié)、控制樹木生長(zhǎng)的規(guī)律以及評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力具有重要意義[1-3]。近年來,對(duì)森林營(yíng)養(yǎng)元素分布及其積累規(guī)律的研究已經(jīng)成為備受矚目的一個(gè)領(lǐng)域[4]。研究林木營(yíng)養(yǎng)元素的含量、積累和分配特征作為森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)的重要方面,對(duì)指導(dǎo)林木生產(chǎn)與管理,合理利用和改善森林生長(zhǎng)環(huán)境,提高林木營(yíng)養(yǎng)元素利用效率以及森林生態(tài)服務(wù)功能價(jià)值核算都有積極意義[5-6]。

塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)是中國(guó)最大的人工林基地,造林面積高達(dá)9.47 萬hm2。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是其中的優(yōu)勢(shì)樹種,也是我國(guó)主要的用材和防護(hù)樹種之一,具有成活率高、速生豐產(chǎn)、抗寒性強(qiáng)等特點(diǎn)[7]。紀(jì)文婧等對(duì)華北落葉松人工林營(yíng)養(yǎng)元素的含量、積累量及空間分布規(guī)律進(jìn)行研究,各層次養(yǎng)分累積量的大小順序?yàn)椋和寥缹?喬木層>凋落物層>草本層>灌木層,其中,喬木層中樹干的養(yǎng)分積累量顯著高于其他器官[8]。陳東升等研究了不同林齡日本落葉松養(yǎng)分特征的差異,結(jié)果表明在不同發(fā)育階段,日本落葉松的干、枝、皮、葉、根生物量和養(yǎng)分濃度差異顯著[9]。目前,對(duì)華北落葉松養(yǎng)分含量的研究主要集中在人工林葉片和土壤養(yǎng)分特征分析等方面,對(duì)不同林齡華北落葉松營(yíng)養(yǎng)元素分布及其差異研究相對(duì)較少,且?guī)缀鯖]有涉及到邊材和心材[10-12]。

因此,以塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)不同齡組(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林)華北落葉松人工林為研究對(duì)象,更深入細(xì)致地探究樹干組分營(yíng)養(yǎng)特征,將干材細(xì)分為心材和邊材,進(jìn)一步對(duì)其樹皮、邊材和心材中C、N、P、K元素含量進(jìn)行差異性分析,為華北落葉松人工林養(yǎng)分循環(huán)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),進(jìn)而為華北落葉松人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省承德市圍場(chǎng)縣塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)總場(chǎng)(E 116°53′～117°39′,N 41°92′～42°36′),地處河北省最北部,內(nèi)蒙古高原渾善達(dá)克沙地南緣,屬于森林-草原交錯(cuò)帶,該區(qū)域?qū)俸疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,海拔1 010～1 940 m。年平均氣溫-1.3 ℃,極端最高、最低氣溫分別為30.9 ℃和-42.8 ℃,年均降水量479 mm,蒸發(fā)量1 230 mm,無霜期64 d,積雪時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月[13]。土壤為棕色森林土,該區(qū)域的主要喬木樹種有華北落葉松、白樺、蒙古櫟、山楊、云杉等,林下植物主要包括柔毛繡線菊、叉分蓼、地榆、金蓮花、鸛草等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及樣品采集 2019年7-8月進(jìn)行樣地設(shè)置及樣品采集。在塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)選取立地條件相近的華北落葉松樣地,隨機(jī)設(shè)置20 m×30 m的樣地17塊,分別代表幼齡林(≤20 a)、中齡林(21～30 a)、近熟林(31～40 a)和成熟林(41～60 a)。在樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺調(diào)查(表1),計(jì)算各個(gè)樣地內(nèi)所有林木的胸徑、樹高平均值,在每個(gè)樣地中選取生長(zhǎng)良好的1株標(biāo)準(zhǔn)木并伐倒,在標(biāo)準(zhǔn)木胸徑位置(1.3 m處)切割厚度為5cm的圓盤。華北落葉松為顯心材樹種,因此根據(jù)顏色,將圓盤樣品分為心材、邊材和樹皮3部分。

表1 標(biāo)準(zhǔn)木林齡及樣地編號(hào)Table 1 Stand ages of standard wood and plot number

1.2.2 營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定 將采集的樣品(心材、邊材、樹皮)置于烘箱中105 ℃殺青15 min,65 ℃恒溫條件下烘干至恒重,研磨成粉。粉碎的樣品用于測(cè)定心材、邊材和樹皮的C、N、P、K元素含量(g/kg)。C元素采用濕燒法(重鉻酸鉀-濃硫酸高溫加熱法)進(jìn)行含量測(cè)定,這一操作簡(jiǎn)便快捷,適用于本研究的樣本分析,用分光光度計(jì)進(jìn)行檢測(cè)。N、P和K元素均采用濃硫酸-過氧化氫快速消煮法,其中N元素和P元素的含量用流動(dòng)注射分析儀進(jìn)行分析測(cè)定,K元素的含量用火焰光度計(jì)測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法 根據(jù)在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)獲得的樹木基本數(shù)據(jù)及實(shí)驗(yàn)室分析所得的數(shù)據(jù),對(duì)不同林齡和樹干各組分的營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行雙因素方差分析(GLM-Univariate),分別對(duì)不同林齡、組分的營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA),運(yùn)用LSD進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡華北落葉松樹干各組分營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異

同種營(yíng)養(yǎng)元素在不同林齡華北落葉松樹干各組分中含量見圖1;不同齡組華北落葉松樹干各組分營(yíng)養(yǎng)元素含量見表2;不同齡組華北落葉松樹干不同組分各營(yíng)養(yǎng)元素方差分析見表3。

圖1 同種營(yíng)養(yǎng)元素在不同林齡華北落葉松樹干各組分中的含量變化Figure 1 Changes of the same nutrient content in various components of L. principis-rupprechtii in different stand ages注：不同小寫字母表示同一組分不同林齡營(yíng)養(yǎng)元素含量之間的差異顯著(P<0.05)。

表2 不同齡組華北落葉松樹干各組分營(yíng)養(yǎng)元素含量Table 2 Nutrient content of various trunk components of L. principis-rupprechtii in different stand ages

由圖1可知,邊材及樹皮中的C元素含量隨著林齡的增加不發(fā)生顯著性變化,心材中C元素含量呈先降低后增加的趨勢(shì),心材、邊材和樹皮中C元素含量范圍分別為502.1～525.6 g/kg、500.8～513.8 g/kg和496.8～524.5 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林到中齡林、中齡林到近熟林心材中的C元素含量變化不顯著,但近熟林與幼齡林相比,心材中的C元素含量發(fā)生顯著變化,由近熟林到成熟林,心材中C元素含量發(fā)生顯著性變化。綜上所述,幼齡林、中齡林和成熟林時(shí)期心材中的C元素含量間不存在顯著性差異,近熟林時(shí)期心材C元素含量與幼齡林、成熟林時(shí)期均具有顯著性差異。心材中的N元素含量隨著林齡變化呈下降趨勢(shì),樹皮和邊材中N元素含量隨林齡增加變化不顯著,心材、邊材、樹皮中的N元素含量范圍分別為0.34～0.56 g/kg、0.65～0.83 g/kg、2.65～3.72 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林與中齡林、中齡林與近熟林心材中的N元素含量變化不顯著,但近熟林與幼齡林心材中的N元素含量具有顯著性差異,近熟林與成熟林心材中的N元素含量相比,變化不顯著,即幼齡林與近熟林心材中的N元素含量具有顯著性差異。心材和樹皮中P元素含量隨林齡增加均呈“下降-上升-下降”趨勢(shì),邊材中P元素含量變化不顯著,心材、邊材、樹皮中的P元素含量分別是0.45～0.89 g/kg、0.87～1.09 g/kg和0.87～1.79 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林到中齡林、中齡林到近熟林心材中的P元素含量均分別發(fā)生顯著性變化,近熟林到成熟林未發(fā)生顯著性變化;樹皮中的P元素含量在幼齡林、中齡林、近熟林階段未發(fā)生顯著性變化,由近熟林到成熟林,P元素含量發(fā)生顯著性變化。綜上所述,心材的P元素含量在中齡林時(shí)期,與幼齡林、近熟林時(shí)期均具有顯著性差異,樹皮的P元素含量在成熟林時(shí)期與幼齡林、近熟林時(shí)期均具有顯著性差異。心材和樹皮中K元素含量均隨林齡增加逐漸下降,邊材中K元素含量隨林齡增加變化不顯著,心材、邊材和樹皮中的K元素含量范圍分別是0.24～0.69 g/kg、0.55～0.79 g/kg和1.14～2.39 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林到中齡林心材中的K元素含量未發(fā)生顯著性變化,中齡林到近熟林心材中的K元素含量發(fā)生顯著性變化;幼齡林到中齡林、中齡林到近熟林樹皮中的K元素含量未發(fā)生顯著性變化,但近熟林樹皮中的K元素含量與幼齡林相比,發(fā)生顯著性變化。不同林齡華北落葉松樹干各組分養(yǎng)分含量見表2。雙因素方差分析(表3)表明,不同林齡華北落葉松C元素和K元素具有極顯著差異(P<0.01),P元素具有顯著差異(P<0.05),N元素則無顯著差異(P>0.05)。

2.2 不同組分華北落葉松營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異

不同組分華北落葉松各林齡C、N、P、K元素含量見圖2。

圖2 不同組分華北落葉松各林齡C、N、P、K元素含量Figure 2 Contents of C, N, P, K in different components of L. principis-rupprechtiiat at each stand age注：不同小寫字母表示同一林齡不同組分間營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異顯著(P<0.05)。

由圖2可知,不同林齡樹干各組分的C元素含量差異均不顯著,幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中C元素含量范圍分別為492.3～548.0 g/kg、469.5～528.5 g/kg、475.4～521.9 g/kg和489.4～544.5 g/kg;幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中N元素含量范圍分別為0.40～5.20 g/kg、0.35～5.34 g/kg、0.26～3.33 g/kg和0.22～2.93 g/kg,在幼齡林、中齡林和近熟林階段,樹皮N元素含量顯著高于邊材和心材,在成熟林階段樹干各組分N元素含量均具有顯著性差異,表現(xiàn)為樹皮>邊材>心材;幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中P元素含量范圍分別為0.74～2.23 g/kg、0.13～2.17 g/kg、0.49～2.52 g/kg和0.38～1.26 g/kg,在幼齡林和近熟林階段,樹皮P元素含量顯著高于邊材和心材,在中齡林階段,樹皮P元素含量顯著高于心材,在成熟林階段,邊材P元素含量顯著高于心材;幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中K元素含量范圍分別為0.24～3.47 g/kg、0.41～2.24 g/kg、0.07～2.11 g/kg和0.07～1.26 g/kg,在幼齡林、中齡林和近熟林階段,樹皮K元素含量顯著高于邊材和心材,在成熟林階段樹干各組分K元素含量均有顯著性差異,表現(xiàn)為樹皮>邊材>心材。整體來說,C元素含量為心材>樹皮>邊材,N、P和K元素均為樹皮>邊材>心材。雙因素方差分析(表3)表明,不同組分中除C元素外的營(yíng)養(yǎng)元素含量差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

3 討論與結(jié)論

植物中營(yíng)養(yǎng)元素的含量反映了植物在一定的生境條件下從土壤中吸收和積累礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力,由于不同的組分具有不同的生理機(jī)能,同時(shí)不同的營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)行使的功能也不同,造成了同一營(yíng)養(yǎng)元素含量在不同組分及不同營(yíng)養(yǎng)元素含量在同一組分中的分布存在一定的差異[14]。

本研究表明,不同林齡華北落葉松人工林的C、P、K元素含量均有顯著性差異,說明C、P、K元素含量隨林齡增加有較大變化。這與劉莉等人研究結(jié)果整體大致相同,但不同組分營(yíng)養(yǎng)元素隨林齡變化的具體趨勢(shì)卻有所不同[8,15]。其原因主要是區(qū)域環(huán)境的差異,已有研究表明不同林齡階段華北落葉松不同組分中C、N、P元素含量具有顯著性差異,采樣月份和采樣年際也會(huì)對(duì)其造成顯著影響[16]。此外,梁楠的研究顯示,隨著海拔的升高,樹干C元素含量呈上升趨勢(shì),N、P元素含量均先上升后下降[17]。本研究中樹干各組分中C元素隨林齡增加呈先上升后下降趨勢(shì),樹干各組分隨林齡變化的差異并不顯著。樹皮中N、K元素隨林齡增加而降低,P元素在成熟林時(shí)期劇烈下降。主要是隨著華北落葉松的生長(zhǎng)發(fā)育,細(xì)胞代謝增強(qiáng),樹葉中需要大量的N、P元素合成蛋白質(zhì)和核酸,而隨著樹葉所貯存的營(yíng)養(yǎng)元素越來越多,又需要移動(dòng)性相對(duì)較強(qiáng)的K元素將葉片產(chǎn)生的養(yǎng)料運(yùn)送到樹根[18]。而在成熟林階段P元素劇烈下降主要由于植株在吸收較多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之后,也會(huì)根據(jù)自身生長(zhǎng)需求對(duì)土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行選擇性吸收。此外,除了成熟林階段林木生長(zhǎng)速率變慢外,有研究顯示該研究區(qū)域土壤P元素含量比較貧瘠[19]。邊材與心材不是一成不變的,隨林齡的增加,邊材內(nèi)側(cè)部分會(huì)逐漸失去輸導(dǎo)作用而轉(zhuǎn)化為新的心材,樹干邊材向心材轉(zhuǎn)化的過程中營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移程度也存在很大差異[20]。本研究表明,整體來看N、P、K元素在邊材和心材中組成的木質(zhì)部中是隨林齡增加而降低的,這歸因于營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移和稀釋效應(yīng)[21]。邊材與心材之間的營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移則要復(fù)雜的多,通常認(rèn)為N、P、K元素會(huì)從老化的邊材部分向新生組織轉(zhuǎn)移[22]。

華北落葉松不同組分N、P、K元素含量均差異顯著(P<0.05),C元素含量差異不顯著。同一組分中C元素含量顯著高于其他元素,而樹皮、邊材和心材之間的C元素含量差異并不顯著,這與紀(jì)文婧等人的研究結(jié)果基本一致[8]。這是由于C是組成植物基本結(jié)構(gòu)的物質(zhì),占植物體內(nèi)干物質(zhì)的一半,樹干各組分都需要大量C元素來維持正常的結(jié)構(gòu)及生命活動(dòng),并且C元素的分配格局主要受遺傳因素控制[23-26]。但本研究區(qū)域的華北落葉松樹干C元素含量略高于紀(jì)文婧在山西地區(qū)研究的華北落葉松,說明本研究區(qū)域華北落葉松具有更高的有機(jī)物積累能力,能夠儲(chǔ)存更多的C元素,具備較高的防御能力和適應(yīng)能力[27]。本研究表明樹皮中的N、P、K元素含量均顯著高于邊材和心材,這與閆濤以及劉廣全等人的研究結(jié)果是大致相同的[28-29]。樹木樹干各組分元素含量與組分功能緊密相關(guān),樹皮起運(yùn)輸有機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素與防御的作用;邊材則起輸導(dǎo)液流、存儲(chǔ)和支持作用[30-31];心材則失去了輸導(dǎo)與營(yíng)養(yǎng)的功能,而專營(yíng)機(jī)械支持作用[20,32]。由于N、P、K元素的可移動(dòng)性,多分布于幼嫩器官、分生組織,與物質(zhì)的運(yùn)輸代謝密切相關(guān),因此邊材和心材N、P、K元素含量顯著低于樹皮[29]。

綜上所述,不同齡組華北落葉松C、K元素含量差異極顯著,P元素含量具有顯著性差異,N元素含量無顯著性差異;不同組分N、P、K元素含量具有極顯著差異,C元素含量差異不顯著。不同林齡階段和不同組分華北落葉松C、N、P、K元素含量差異顯著,其含量還受到生境的限制與季節(jié)變化的影響。因此,在今后的研究中應(yīng)充分考慮采樣地點(diǎn)與采樣時(shí)間的影響。