陽(yáng) 麗，董文淵，劉金龍，浦 嬋

（1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)筇竹研究院，云南昆明 650224；3.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院生態(tài)分院，云南昆明 650000；4.大關(guān)縣林業(yè)和草原局，云南大關(guān) 657400）

生物量是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高低最直接的體現(xiàn)，可作為評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，生物量的大小也直觀地反映了植物對(duì)于周邊資源利用能力的差異[1]。相關(guān)研究表明，植物的生物量關(guān)系著植物自身的生存能力，在生長(zhǎng)初期生長(zhǎng)較快、生物量累積較大的植株，往往具有更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力[2]。因此，對(duì)植物生物量進(jìn)行研究是深入了解植物生態(tài)學(xué)及農(nóng)業(yè)生物學(xué)的重要途徑。

筇竹是復(fù)軸混生型的小型竹類植物，分布于金沙江下游的云南省昭通市北部9 個(gè)縣和四川省雷波縣、敘永縣、興文縣、筠連縣、馬邊縣等地的中山濕性常綠闊葉林地區(qū)，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、生態(tài)價(jià)值和觀賞價(jià)值[3-5]。目前，關(guān)于筇竹無(wú)性系種群的生物量結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)、筇竹無(wú)性系種群構(gòu)件生物量積累分配、混交林中筇竹地上部分生物量模型構(gòu)建、筇竹不同種源種子播種品質(zhì)等研究已有報(bào)道，但對(duì)于不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株及各構(gòu)件生物量的研究則未見(jiàn)報(bào)道[6-9]。因此，本文測(cè)定5 個(gè)不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株及各構(gòu)件生物量并進(jìn)行比較，旨在了解不同地理種源筇竹幼苗的生長(zhǎng)適應(yīng)性及差異性，并試圖從實(shí)生苗苗期生物量的差異中探索其對(duì)無(wú)性系種群未來(lái)生長(zhǎng)的影響，從而為筇竹優(yōu)良無(wú)性系的早期選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省昭通市大關(guān)縣翠華鎮(zhèn)黃連河村草坪子的大關(guān)縣國(guó)有林場(chǎng)保障性苗圃基地，地理位置為103°55'13″E，27°44'50″N，海拔1 771 m。試驗(yàn)地屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14.5 ℃，年平均日照時(shí)間966.3 h，年平均降水量991.3 mm，年平均無(wú)霜期308 d，土壤為山地黃壤，坡度約30°，具備灌溉條件。

1.2 供試種子及其制備

2021 年4 月中下旬，分別于大關(guān)縣天星鎮(zhèn)沿河村（104°01'57″E，27°56'40″N，海拔1 609 m）、大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)元亨村（103°55'34″E，28°7'29″N，海拔1 821 m）、鹽津縣柿子鎮(zhèn)岔河村（104°04'36″E，27°56'51″N，海拔1 680 m）、鹽津縣豆沙鎮(zhèn)長(zhǎng)勝村（104°6'10″E，27°59'17″N，海拔1 650 m）、永善縣團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)東勝村（103°53'31″E，28°13'25″N，海拔1 797 m）的開(kāi)花竹林中采集成熟種子用于播種育苗試驗(yàn)，將種子的地理種源分別記為天星、木桿、柿子、豆沙、團(tuán)結(jié)。

將采集回來(lái)的種子放置于0.1%的高錳酸鉀溶液中消毒30 min，消毒完成后立即用50%多菌靈可濕性粉劑500 倍液殺菌30 min。待消毒和殺菌完成后，用蒸餾水將殘留在種子表面的溶液沖洗干凈，然后將沖洗干凈的種子放置在陰涼通風(fēng)的室內(nèi)晾干表面水分，而后裝入保鮮袋置于4 ℃冰箱中儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

播種育苗試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置3 個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組5 個(gè)小區(qū)，每個(gè)種源為1 個(gè)小區(qū)，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)放置100 個(gè)無(wú)紡布袋，規(guī)格為12 cm×12 cm，配好營(yíng)養(yǎng)土（羊糞9%、生土54%、腐殖質(zhì)土34%、緩釋型復(fù)合肥3%）后上袋，將無(wú)紡布袋按照10×10 的方式排列成正方形。于2021 年4 月27日在排列好的無(wú)紡布袋內(nèi)播種，每袋播種1粒種子，覆土厚約1 cm。在育苗過(guò)程中，苗期管理均按照相同的方法進(jìn)行。

1.4 生物量測(cè)定

2021 年12 月，在各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取10 袋（叢）幼苗測(cè)定生物量，每個(gè)種源30 袋（叢），共150 袋（叢）。起苗時(shí)，直接將營(yíng)養(yǎng)袋連苗一起帶回實(shí)驗(yàn)室，用清水洗凈竹苗根系泥土并在陰涼處晾干，保持竹苗根系完整。由于1 年生實(shí)生苗枝短而少，將稈、枝合并，計(jì)為稈枝生物量。將每一株幼苗仔細(xì)地按照根、鞭、蔸、稈枝、葉、筍芽等構(gòu)件分開(kāi)，稱量其鮮質(zhì)量。將所有構(gòu)件裝入紙袋內(nèi)并做好標(biāo)記放入烘箱，105 ℃殺青0.5 h，而后將烘箱溫度調(diào)至85 ℃烘干至恒重，取出稱量其干質(zhì)量。各構(gòu)件的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均用電子天平稱量，精確至0.01 g。得到各構(gòu)件的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量后，通過(guò)計(jì)算得出實(shí)生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2010 將試驗(yàn)數(shù)據(jù)初步整理后，用IBM SPSS Statistics 26.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。如果數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布則采用指數(shù)或開(kāi)根號(hào)轉(zhuǎn)換，當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布且方差齊時(shí)采用單因素方差分析（One-way ANOVA），并用LSD 法進(jìn)行多重比較；數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布但方差不齊時(shí)則采用Welch 方差分析（Welch ANOVA），并用Tamhane's T2檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理種源筇竹實(shí)生苗生物量方差分析

在播種時(shí)間、苗期管理技術(shù)相同的前提下，植物生物量的大小反映了植物對(duì)資源的利用情況和生產(chǎn)能力。不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量方差分析結(jié)果如表1、表2 所示。經(jīng)方差分析后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量差異極顯著（p＜0.01）；不同地理種源筇竹實(shí)生苗地上部分、稈枝、筍芽生物量差異極顯著（p＜0.01）；不同地理種源筇竹實(shí)生苗蔸生物量差異極顯著（p＜0.01）。筇竹實(shí)生苗地下部分生物量由根、鞭、蔸的生物量組成，但1 年生實(shí)生苗鞭的分化比例較低，在5個(gè)不同地理種源150叢樣苗中，僅有4叢竹苗有鞭，因此未對(duì)實(shí)生苗鞭的生物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表2 不同地理種源筇竹實(shí)生苗生物量Welch方差分析結(jié)果

2.2 不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量多重比較

對(duì)不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量進(jìn)行多重比較后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子＞團(tuán)結(jié)，豆沙種源筇竹實(shí)生苗基株生物量是團(tuán)結(jié)的1.66 倍。豆沙種源筇竹實(shí)生苗基株生物量與天星、柿子、團(tuán)結(jié)種源差異極顯著，與木桿種源無(wú)極顯著差異（見(jiàn)表3）。

表3 不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量多重比較 單位：g

2.3 不同地理種源筇竹實(shí)生苗各構(gòu)件生物量多重比較

對(duì)不同地理種源筇竹實(shí)生苗各構(gòu)件生物量進(jìn)行多重比較后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實(shí)生苗葉、稈枝的生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子＞團(tuán)結(jié)，豆沙種源筇竹實(shí)生苗葉生物量是團(tuán)結(jié)的1.25 倍，豆沙種源筇竹實(shí)生苗稈枝生物量是團(tuán)結(jié)的1.39 倍；不同地理種源筇竹實(shí)生苗筍芽生物量大小排序依次為柿子＞木桿=豆沙＞天星＞團(tuán)結(jié)，柿子種源筇竹實(shí)生苗筍芽生物量是團(tuán)結(jié)的1.34 倍；不同地理種源筇竹實(shí)生苗根的生物量大小順序依次為木桿＞豆沙＞柿子＞團(tuán)結(jié)＞天星，木桿種源筇竹實(shí)生苗根生物量是天星的1.25 倍；不同地理種源筇竹實(shí)生苗蔸的生物量大小順序?yàn)槎股常灸緱U＞天星＞團(tuán)結(jié)＞柿子，豆沙種源筇竹實(shí)生苗蔸生物量是柿子的1.69 倍（見(jiàn)表4）。從地下部分不同構(gòu)件生物量看，5 個(gè)不同地理種源筇竹實(shí)生苗根生物量均大于蔸生物量，表明在個(gè)體發(fā)育的幼年階段，基株將更多生物量分配到具有吸收、支持、繁殖、貯存功能的根構(gòu)件中，有利于無(wú)性系未來(lái)生長(zhǎng)和空間的拓展。

表4 不同地理種源筇竹實(shí)生苗各構(gòu)件生物量多重比較 單位：g

2.4 不同地理種源筇竹實(shí)生苗地上、地下部分生物量多重比較

對(duì)不同地理種源筇竹實(shí)生苗地上、地下部分生物量進(jìn)行多重比較后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實(shí)生苗地上部分生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子＞團(tuán)結(jié)，豆沙種源筇竹實(shí)生苗地上部分生物量是團(tuán)結(jié)的1.31 倍，與不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量的差異一致，表明不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株生物量的差異主要取決于地上部分生物量的差異；不同地理種源筇竹實(shí)生苗地下部分生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子=團(tuán)結(jié)，豆沙種源筇竹實(shí)生苗地下部分生物量是柿子、團(tuán)結(jié)的1.25 倍（見(jiàn)表5）。地下部分生物量較大可以為苗木生長(zhǎng)提供更多的資源和空間，根系和鞭蔸發(fā)達(dá)的植株也能更好地起到保持水土的作用，這對(duì)于山地造林尤為重要。

表5 不同地理種源筇竹實(shí)生苗地上、地下部分生物量多重比較 單位：g

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)5 個(gè)不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)筇竹實(shí)生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量在5 個(gè)地理種源間均存在極顯著差異，這與黃勇、楊漢奇等的研究結(jié)果一致[10-11]。

筇竹實(shí)生苗基株、葉、稈枝、地上部分生物量最大的為豆沙種源，最小的為團(tuán)結(jié)種源；筍芽生物量最大的為柿子種源，最小的為團(tuán)結(jié)種源；根生物量最大的為木桿種源，最小的為天星種源；蔸生物量最大的為豆沙種源，最小的為柿子種源；地下部分生物量最大的為豆沙種源，最小的為柿子、團(tuán)結(jié)種源。筇竹實(shí)生苗基株與各構(gòu)件生物量的最大、最小未全部出現(xiàn)在同一種源，說(shuō)明筇竹實(shí)生苗各構(gòu)件生物量與基株生物量之間無(wú)協(xié)同變化規(guī)律。

除豆沙種源筇竹實(shí)生苗各構(gòu)件生物量大小表現(xiàn)為稈枝＞葉＞根＞蔸＞筍芽外，其他種源筇竹實(shí)生苗各構(gòu)件生物量大小均表現(xiàn)為葉＞稈枝＞根＞蔸＞筍芽。地上部分各構(gòu)件（葉、稈枝、筍芽）是筇竹進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，地下部分各構(gòu)件（根、蔸）則為筇竹的生長(zhǎng)提供水分和養(yǎng)分，筇竹實(shí)生苗將主要的生物量分配到地上部分的葉或稈枝，說(shuō)明葉和稈枝能更好地增強(qiáng)基株的競(jìng)爭(zhēng)力，而將地下部分的生物量更多地分配到根中，為植株生長(zhǎng)奠定了良好的基礎(chǔ)。

生物量積累情況的差異表明了植物對(duì)其生存空間的資源利用能力的不同，不同種源種子播種的生境、生長(zhǎng)期及苗期管理措施相同，其生物量卻存在差異，這主要是由于種子本身的遺傳差異造成其在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不同[12-13]。綜合分析不同地理種源筇竹實(shí)生苗基株及各構(gòu)件生物量，發(fā)現(xiàn)豆沙種源表現(xiàn)較好，其次是木桿、天星種源，柿子和團(tuán)結(jié)種源表現(xiàn)較差，說(shuō)明豆沙、木桿、天星種源筇竹在苗期對(duì)資源的利用能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，能為無(wú)性系種群未來(lái)的生長(zhǎng)提供更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可作為后期造林的優(yōu)選種源。以縣為單位來(lái)看，永善縣種源表現(xiàn)最差，鹽津縣的2 個(gè)種源一個(gè)屬優(yōu)選種源，一個(gè)則屬較差種源，大關(guān)縣的2 個(gè)種源均入選為優(yōu)選種源，因此大關(guān)縣筇竹種源在今后營(yíng)林生產(chǎn)中可作為首選。但隨著植株后期的生長(zhǎng)，各構(gòu)件生物量是否還會(huì)保持無(wú)協(xié)同變化規(guī)律，苗期表現(xiàn)好的種源在今后的造林實(shí)踐中是否能延續(xù)良好的表現(xiàn)都有待進(jìn)一步跟蹤研究。