王粵　石明　杜凡　茶武婧　白雪昕　戴蓉

關(guān)鍵詞：云南；劍湖；濕地；維管植物；植物多樣性；成因

中圖分類號：Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

云南高原濕地特有的構(gòu)造、地質(zhì)歷史、地理環(huán)境和氣候條件，孕育了特有的濕地生物多樣性。高原濕地植物作為高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其多樣性直接反映出高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量[1]。劍湖濕地省級自然保護(hù)區(qū)位于云南省大理州劍川縣城郊，2016 年被云南省人民政府認(rèn)定為第一批省級七個重要濕地之一。此前，關(guān)于劍湖植物多樣性的研究只見于1980 年李恒[2]對劍湖水生植被的研究，2011 年肖宏現(xiàn)[3]對劍湖濕地植被的研究，2017 年李寧云等[4]對劍湖海菜花群落的研究，以及2022 年王粵等[5]對劍湖種子植物區(qū)系特征的研究。本研究基于2003 年和2019 年實(shí)地調(diào)查資料，對劍湖自然保護(hù)區(qū)濕地植物進(jìn)行系統(tǒng)研究和分析，旨在提高對滇西高原濕地植物的認(rèn)識，揭示高原濕地植物多樣性現(xiàn)狀及其成因。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

劍湖自然保護(hù)區(qū)位于劍川縣城東南郊，由劍湖、玉華水庫與二者周圍面山流域匯水區(qū)組成，南北長為12.3 km，東西寬為6.2 km，總面積為4630.28 hm2[6]。保護(hù)區(qū)建立于1997 年，2006 年晉升為省級保護(hù)區(qū)。劍川縣地處滇西北高原橫斷山區(qū)，縣城年平均氣溫為12.2 ℃、降雨量為738.0 mm、蒸發(fā)量為1965.2 mm，旱雨季分明[7]。研究區(qū)域包括劍湖和玉華水庫的濕地區(qū)域。劍湖是瀾滄江一級支流黑惠江的源頭湖泊，也是云南現(xiàn)存面積超過1 km²的31 個湖泊之一[8]，具備典型高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)湖盆–湖濱–湖岸–面山的生態(tài)空間結(jié)構(gòu)[9] 。劍湖地處99°54′46.51″～99°56′42.21″E，26°28′42.66″～26°30′16.83″N[10]，湖面海拔為2188 m，面積為623 hm²，平均水深為2.7 m，最大水深為6 m[11]。玉華水庫位于回龍河支流上游，水庫控制徑流面積為31.1 km²，距縣城17 km[12]。

1.2 調(diào)查方法

采用典型樣方調(diào)查和典型樣線調(diào)查相結(jié)合的方法，于2003 年和2019 年，每年分季度多次在劍湖自然保護(hù)區(qū)開展?jié)竦刂参镏脖徽{(diào)查。樣方面積為2 m×2 m，對湖岸沼澤地上和湖濱淺水濕地上的植物進(jìn)行物種、蓋度、物候、生活力等調(diào)查；對于湖區(qū)的植物，沿預(yù)先設(shè)定的連續(xù)“Z”字形路線，乘坐劍湖管護(hù)局機(jī)動船分區(qū)域逐步調(diào)查，保證覆蓋整個湖區(qū)。進(jìn)入湖區(qū)以后用竹竿制作成工具進(jìn)行3 次打撈、采集，統(tǒng)計(jì)水草種類及其數(shù)量（重量），進(jìn)一步分析其物種組成，確定群落類型。標(biāo)本鑒定、科屬種統(tǒng)計(jì)和物種分布主要依據(jù)《云南植物志》[13]（哈欽松系統(tǒng)），此外，還參考了《中國植物志》（中文版、英文版）[14-15]等。

1.3 濕地植物的確定

依據(jù)2013 年國家林業(yè)局頒布的《濕地保護(hù)管理規(guī)定》（國家林業(yè)局令第32 號）[16]確定劍湖自然保護(hù)區(qū)濕地區(qū)域?yàn)楹璧暮婧秃I淺水區(qū)、湖岸沼澤地。參照相關(guān)文獻(xiàn)[17]和吳征鎰等[18]的劃分，確定濕地植物包括生長在水環(huán)境中的挺水植物、漂浮植物、浮葉植物、沉水植物和適宜生長在湖濱帶的濕生植物。

1.4 多樣性分析

參照《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[19]劃分分布區(qū)類型。參照《云南植被》[18]劃分植被亞型和群系。選取同屬于滇中到滇西北過渡區(qū)域，位置靠近且氣候條件接近的拉市海、程海與劍湖進(jìn)行對比，以說明劍湖的濕地維管植物多樣性特點(diǎn)。其中拉市海保護(hù)區(qū)調(diào)查數(shù)據(jù)來自2003 年國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院調(diào)查結(jié)果，程海數(shù)據(jù)來自那郅燁等[20]2019 年對程海湖湖濱植物多樣性調(diào)查。

1.5 區(qū)系次生度分析

區(qū)系次生度[21]是從植物區(qū)系的概念出發(fā)，指該生態(tài)系統(tǒng)受到人為干擾導(dǎo)致生境改變（生境次生化）后進(jìn)入的次生植物數(shù)量的百分比。次生植物雖然豐富了植物區(qū)系數(shù)量，卻極大地影響著原生植物的生存，而原生植物是維持當(dāng)?shù)刂参锶郝浜蜕鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的主要功能群，所以次生植物的存在和增加將影響當(dāng)?shù)刂参锶郝涞纳锒鄻有再|(zhì)量以及群落的穩(wěn)定性和功能。因此，區(qū)系次生度是衡量當(dāng)?shù)厣锒鄻有再|(zhì)量的重要指標(biāo)。本研究采用該指標(biāo)分析劍湖濕地植物群落受到人為干擾后發(fā)生次生變化的程度。參考環(huán)保部4 批外來入侵物種名錄及李嶸等[22]最新外來入侵物種名錄， 確定劍湖自然保護(hù)區(qū)外來入侵植物種。

1.6 數(shù)據(jù)處理

區(qū)系次生度按照杜凡等[21]提出的模型計(jì)算：

F=a/（a+b）×100%

式中，F(xiàn) 為區(qū)系次生度；a 為系統(tǒng)中外來種的種數(shù)；b 為系統(tǒng)中現(xiàn)存的原生種的種數(shù)。

物種相似性[17]根據(jù)Jaccard 于1912 年提出的方法計(jì)算：

C_j=c/（a+b-c）

式中，C_j 為2 個群落的物種相似性；a、b 為2個群落的物種數(shù)；c 為2 個群落共有的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性

2.1.1 科屬種統(tǒng)計(jì)與分析 根據(jù)實(shí)地調(diào)查，確定劍湖自然保護(hù)區(qū)分布濕地維管植物129 種，隸屬于34 科83 屬，包括蕨類植物3 科3 屬3 種，被子植物31 科80 屬126 種；被子植物中雙子葉植物21 科44 屬65 種，單子葉植物10 科36 屬61種（表1）。

劍湖濕地維管植物與拉市海濕地維管植物（85 種）共有的植物種有水蔥（Scirpus tabernaemontani）、蘆葦（Phragmites australis）、兩棲蓼（Polygonum amphibium）、荇菜（Nymphoidespeltatum）、野菱（Trapa incise）、草玉梅（Anemonerivularis）、水毛茛（Batrachium bungei）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、夏枯草（Prunellavalgaris var. vulgaris）、黑藻（Hyalrilla verticillata）、海菜花（Ottelia acnminata var. acuminata）、狗牙根（Cynodon dactylon）、光頭稗（Echinochloacolonum）、菰（Zizania caduciflora）、田字蘋（ Marsilea quadrifolia） 、滿江紅（Azolla imbricata）等39 種，物種相似性為22.29%。程海有濕地維管植物69 種，與劍湖共有的植物種有草玉梅（ Anemone rivularis ） 、狼杷草（ Bidenstripartita）、積雪草（Centella asiatica）、野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、狗牙根（Cynodondactylon var. dactylon）、香附子（Cyperusrotundus）、光頭稗（Echinochloa colonum）、柳葉菜（Epilobium hirsutum）、辣子草（Galinsoga parviflora）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、蘆葦（Phragmites australis）、水蓼（Polygonumhydropiper）、棒頭草（Polypogon fugax）、菹草（Potamogeton crispus）、紅線草（Potamogetonpectinatus）、水蔥（Schoenoplectus tabernaemontani）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）、苦草（Vallisnerianatans）等18 種，物種相似性為10.00%。

劍湖34 科濕地維管植物中，含5 種及以上的科計(jì)9 科56 屬85 種（表2），占劍湖濕地維管植物總科數(shù)的26.47%，占總屬數(shù)的67.47%，占總種數(shù)的65.89%，構(gòu)成了劍湖濕地維管植物區(qū)系的主體。

2.1.2 分布區(qū)類型分析 劍湖濕地維管植物129種可劃分為12 個分布區(qū)類型和12 個變型。溫帶種比例最高，計(jì)97 種，占保護(hù)區(qū)濕地維管植物總數(shù)的75.19%，常見異葉眼子菜（Potamogetonheterophyllus）、水芹（Oenanthe javanica）、海菜花（Ottelia acuminata）、野菱（Trapa natans）、菰（Zizania latifolia）等。熱帶種計(jì)17 種，占保護(hù)區(qū)濕地維管植物總數(shù)的13.18%，常見野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、水葫蘆（Eichhorniacrassipes）、魚眼菊（Dichrocephala integrifolia）、短葉水蜈蚣（Kyllinga brevifolia）、水篩（Blyxa japonica）等。熱帶種中泛熱帶及其變型的種計(jì)10 種，占保護(hù)區(qū)濕地維管植物總數(shù)的7.75%，如滿江紅（Azolla imbricata）、水蔥（Schoenoplectustabernaemontani）、升馬唐（Digitariaciliaris）。世界廣布種計(jì)15 種，占保護(hù)區(qū)濕地植物的11.63%，如金魚藻（Ceratophyllum demersum）、浮萍（Lemna minor）、大茨藻（Najasmarina）、白車軸草（Trifolium repens）、蘆葦（Phragmitesaustralis）。中國特有種13 種，占保護(hù)區(qū)濕地維管植物總數(shù)的10.08%，其中云南特有種4種，占保護(hù)區(qū)濕地維管植物總數(shù)的3.10%（表3）。

2.1.3 濕地植物生活型分析 劍湖濕地維管植物129 種按照生活型劃分為濕生植物、挺水植物、漂浮植物、浮葉植物以及沉水植物5 類（表4）。濕生植物種類最多計(jì)92 種，占劍湖濕地維管植物的71.32%，分布在劍湖湖邊淺水區(qū)、湖濱帶以及湖邊積水的水塘和洼地等潮濕生境中，如水棉花（Anemone hupehensis）、婆婆納（Veronica polita）等；其次是沉水植物計(jì)19 種，占劍湖濕地維管植物的14.73%，分布在湖體水位較深處，如金魚藻（Ceratophyllum demersum）、光葉眼子菜（Potamogetonlucens）等；再次是挺水植物計(jì)9 種，占劍湖濕地維管植物的6.98%，分布在劍湖湖邊大部分區(qū)域，如蘆葦（Phragmites australis）、菰（Zizania latifolia）等；漂浮植物5 種，分布在劍湖湖邊、入湖口、碼頭淺水區(qū)，占劍湖濕地維管植物的3.88%，如水葫蘆（Eichhornia crassipes）、浮萍（Lemna minor）等；浮葉植物4 種，占劍湖濕地維管植物的3.10%，同樣分布在劍湖湖邊、入湖口、碼頭淺水區(qū)，如野菱（Trapa natans）、荇菜（Nymphoides peltata）等。

2.2 群落多樣性

劍湖自然保護(hù)區(qū)濕地植被，包括劍湖、玉華水庫湖盆水體、湖盆周邊的湖濱淺水區(qū)和常年積水或季節(jié)性積水區(qū)的沼澤地帶植被以及劍湖周邊的入水河流和出水河流區(qū)植被。劍湖濕地植被可劃分為5 個植被亞型、17 個群系（表5）。

劍湖自然保護(hù)區(qū)的濕生植物群落分布在湖岸帶淺水區(qū)、長期積水或偶有積水的溝邊、水塘邊等較濕潤的生境，是保護(hù)區(qū)濕地植被中分布面積最廣、類型最豐富、多樣性程度最高的類型，主要是水蓼-水芹-薹草群系（Form. Pogonum hydropiper-Oenanthe javanica-Carex sp.）和兩棲蓼-水蓼-平臥蓼群系（Form. Polygonum amphibium-P.hydropiper-P. strindbergii）；其次沉水植物群落主要分布在湖內(nèi)和湖邊深水區(qū)域，是保護(hù)區(qū)濕地植被中蓋度最大的濕地植被類型，其中金魚藻-黑藻- 眼子菜群系（ F o r m . C e r a t o p h y l l u md emersum-Hydrilla verticillate-Potamogeton sp.）和海菜花群系（Form. Ottelia acuminata）在劍湖內(nèi)大片出現(xiàn)；挺水植物群落大多分布在湖濱帶、出水口、入河口附近以及和湖岸邊的水塘，其中的菰-金魚藻-喜旱蓮子草群系（Form. Zizania latifolia-Ceratophyllum demersum-Alternanthera philoxeroides）為劍湖的優(yōu)勢群落，幾乎形成湖濱環(huán)湖茭草綠籬帶，構(gòu)成了劍湖湖濱帶的高大水生植被景觀；浮葉植被群落主要分布在入湖口附近、淺水區(qū)和湖邊的魚塘，其中野菱-金魚藻群系（Form. Trapa natans-Ceratophyllum demersum）最為突出；漂浮植物群落分布在避風(fēng)的湖灣淺水區(qū)，面積較小，滿江紅-槐葉蘋群系（Form. Azollapinnata ssp. asiatica-Salvinia natans）在劍湖常見。

2.3 區(qū)系次生度

根據(jù)野外調(diào)查中掌握的物種習(xí)性、形態(tài)特征、生境及來源，確定劍湖濕地有次生維管植物4 類63 種（表6），占濕地維管植物129 種的48.84%：第1 類是分布在牲畜圈舍及牲畜糞便堆放地周圍，在含氮豐富（NO3>0.01%）的土壤上生長最好的喜氮植物，計(jì)37 種，占濕地維管植物總數(shù)的28.68%，如蕁麻（Urtica fissa）等；第2 類是外來植物（包括外來入侵植物），共計(jì)13 種，占濕地維管植物總數(shù)的10.08%，如辣子草（Galinsogaparviflora）、水葫蘆（Eichhornia crassipes）等；第3 類是種子與農(nóng)作物種子形態(tài)相似而難以區(qū)分，具有與栽培作物同時成熟和同時傳播特點(diǎn)的植物，計(jì)10 種，占濕地維管植物總數(shù)的7.75%，如田棲稗（Echinochloa oryzicola）等；第4 類是借助于人和家畜的衣物、皮毛傳播的植物，種子和果實(shí)有攀附結(jié)構(gòu)，計(jì)3 種，占濕地維管植物總數(shù)的2.33%，如圓舌粘冠草（Myriactis nepalensis）等。

63 種次生植物種隸屬于18 個科，含5 種及以上的科有菊科（Compositae）、禾本科（Poaceae）和眼子菜科（Potamogetonaceae）3 個科，包含34種，占次生濕地維管植物的53.97%，均為草本植物，且大部分是溫帶成分（43 種），也有很多世界廣布成分（13 種）。

3 討論

3.1 劍湖濕地維管植物多樣性特征

劍湖自然保護(hù)區(qū)分布濕地維管植物34 科83屬129 種，與拉市海濕地維管植物30 科64 屬85種和程海濕地維管植物28 科63 屬69 種相比較，劍湖濕地維管植物物種豐富度較高。劍湖濕地維管植物中溫帶成分高達(dá)75.19%，溫帶成分顯著。整個劍湖保護(hù)區(qū)陸地、濕地種子植物特有率32.91%，濕地維管植物特有率僅10.08%，特有率極低。劍湖濕地植物包括濕生植物、挺水植物、漂浮植物、浮葉植物以及沉水植物5 類，涵蓋了所有濕地植物類型，生活型齊全。劍湖濕地植被包括5 個植被亞型和17 個群系，群落類型多樣。劍湖濕地維管植物區(qū)系次生度48.84%，與香格里拉高原濕地區(qū)系次生度26.45%[23]對比，區(qū)系次生度高，體現(xiàn)出人為影響較為嚴(yán)重。劍湖濕地維管植物與靠近滇西北區(qū)域的拉市海濕地維管植物物種相似性為22.29%，與靠近滇中區(qū)域的程海濕地維管植物物種相似性達(dá)10.00%，與拉市海的植物物種相似性更高，可以看出劍湖滇西北區(qū)域特征更加明顯。

3.2 劍湖濕地維管植物多樣性成因

3.2.1 地理位置 劍湖濕地維管植物溫帶種比例達(dá)75.19%，原因是劍湖地處滇西北高原橫斷山區(qū)，位于滇中和滇西北過渡區(qū)域，緯度偏北，造成該區(qū)溫帶成分顯著的植物區(qū)系特征，以及與拉市海植物物種更加相似的滇西北植物區(qū)域特征。

拉市海位于麗江市玉龍縣中部，地理位置界于100°06′～100°09′E ， 26°52′～26°54′N[24] ， 海拔為2440 m[24]，為斷陷盆地中的高原湖泊，地處橫斷山系高山峽谷區(qū)，其地貌形態(tài)較為復(fù)雜[25]。程海地處麗江市永勝縣，青藏高原與云貴高原的銜接部位，位于100°33′～100°45′E，26°25′～ 26°40′N，湖面海拔高程為1501 m，屬金沙江水系[26]。

3.2.2 氣候條件 劍湖位于劍川縣城東南郊，氣候條件與縣城基本一致。劍川縣城屬北亞熱帶濕潤氣候，多年平均溫度為12.2 ℃，雨日為128.4 d，降水量為738.0 mm，旱季降水量為64.9 mm，蒸發(fā)量為1965.2 mm[7]，濕潤系數(shù)為0.38；拉市海高原濕地是季節(jié)性強(qiáng)的高原湖泊，年平均氣溫為8.8 ℃，霜期為200 d，年降水量為900～1200 mm，陸面蒸發(fā)量為500～600 mm[27]，濕潤系數(shù)為1.91。程海湖區(qū)位于金沙江干熱河谷地區(qū)，年平均氣溫為19.1 ℃[26]，所處的永勝縣城多年平均雨日為127.0 d ， 降水量為914.6 mm， 旱季降水量為53.1 mm，蒸發(fā)量為2240.1 mm[7]，濕潤系數(shù)為0.41。拉市海氣候濕潤，植物物種多樣性較程海豐富。

3.2.3 人為影響 劍湖位于劍川縣城東南郊區(qū)，緊接縣城，保護(hù)區(qū)建立前，大量自然湖濱帶變?yōu)檗r(nóng)田。嚴(yán)重的人為干擾使劍湖原生植被消失，很多溫帶廣布、世界廣布和熱帶廣布的次生成分逐漸進(jìn)入到當(dāng)?shù)氐闹参飬^(qū)系中。最終造成植物種類增加、溫帶成分顯著、生活型齊全、群落類型多樣，但植物區(qū)系次生度也隨之增加。而拉市海距離麗江古城約8 km[28]，因開發(fā)為旅游景區(qū)，生態(tài)環(huán)境持續(xù)被破壞。程海沿山傍湖有一系列村莊，人口較稠密，植被砍伐破壞嚴(yán)重[20]。

3.2.4 水環(huán)境特點(diǎn) 劍湖平均水深2.7 m，局部達(dá)6 m，庫容小，來水量大，因此湖水置換快，污染小。拉市海平均水深4.55 m，最大水深約7.50 m[28]，常年水域面積為933.4 hm²[29]。程海最大水深為35.1 m ， 平均水深為25.7 m ， 湖面積約為7580.0 hm²。拉市海海拔高于劍湖，湖水較劍湖深，是植物物種豐富度低于劍湖的原因；程海雖然湖泊面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于劍湖和拉市海，但水深也遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于二者，因此湖區(qū)水生植物尤其是沉水植物很少。濕地環(huán)境開闊，便于容納各類植物，同樣也會進(jìn)來很多次生的種類，降低了特有率，且水生植物大多數(shù)為廣泛分布，因此劍湖濕地維管植物特有率極低。

3.2.5 湖泊形態(tài) 劍湖湖床傾斜度平緩，湖岸彎曲度大，湖底淤泥較厚，能提供植物生長所需的陽光。程海湖床傾斜度較大，湖岸線較平直，湖床有機(jī)質(zhì)薄，緩坡處有少量沙石，陡坡深水處常見石壁、石塊或石山、石梁，湖中水生植物種類貧乏，大都限于在沿岸淺水帶生長，絕大部分的水域?yàn)閺V闊的蕪原區(qū)[2]。

劍湖水生植物繁茂，絕大部分水域都被水生植被所覆蓋，且突出表現(xiàn)為湖區(qū)沉水植物蓋度和生物量非常大。因此，表現(xiàn)出植物物種豐富的一系列特征。