黃歆怡　謝強(qiáng)　丁麗瓊　謝振興　陸祖正　謝彥軍　余炳寧

關(guān)鍵詞：區(qū)系特征；多樣性；群落演替；高山濕地；貓兒山

中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

廣西貓兒山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西東北部，為原生性亞熱帶山地植被保存最為完好的地區(qū)之一，是具有國際意義的陸地生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)。貓兒山高山濕地于2006年被發(fā)現(xiàn)，是世界上罕見的高山濕地。濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性豐富，與森林、海洋并列為全球三大生態(tài)系統(tǒng)類型。高山濕地是一種特殊的生態(tài)系統(tǒng)，與濕地和森林相互依存，又區(qū)分于2 種純粹的生態(tài)系統(tǒng)。濕地能涵養(yǎng)水源，該生態(tài)系統(tǒng)中的微生物作為分解者能分解有機(jī)物，為森林提供水分和養(yǎng)分，而森林則為濕地提供了庇護(hù)。貓兒山是漓江、資江和潯江三大河流的主要發(fā)源地，高山濕地蓄水量高，保水能力強(qiáng)，對(duì)維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)揮重要作用。而由于貓兒山景區(qū)的開發(fā)，缺乏科學(xué)合理規(guī)劃，植被長期受到人為干擾和破壞，水土流失嚴(yán)重，一些植被退化為灌叢和草叢[1]；當(dāng)?shù)貭I造的多種人工竹林，植物成分單一，衰退較快，區(qū)域生態(tài)環(huán)境問題突出；森林管理的缺失和無限制砍伐，導(dǎo)致蓄水能力降低，造成山體滑坡，泥石流等自然災(zāi)害的發(fā)生，嚴(yán)重地破壞了生態(tài)環(huán)境[2]。協(xié)調(diào)貓兒山森林資源的開發(fā)利用與保護(hù)是當(dāng)下亟待解決的生態(tài)問題。

生物多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系等研究是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[3-4]。植物群落的多樣性與演替研究為應(yīng)對(duì)全球氣候變化、森林經(jīng)營與管理、退化山地植被恢復(fù)及生物多樣性保護(hù)等提供理論基礎(chǔ)[5-7]。在自然條件下，生物群落演替順序遵循從簡單到復(fù)雜，最終會(huì)建立處于相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)[8]，群落演替受人類活動(dòng)影響遠(yuǎn)超于其他自然因子。群落植被種類組成等的研究對(duì)群落演替等屬性等具有重要的參考意義[9]。恢復(fù)與重建退化山地植被應(yīng)參照當(dāng)?shù)刈匀恢脖环N類組成，選擇優(yōu)良的鄉(xiāng)土適生物種[10-11]。目前對(duì)貓兒山物種組成等植被的研究較多[12-15]，濕地植被資源分類和群落恢復(fù)生態(tài)的研究也有較多報(bào)道[16-18]，而對(duì)貓兒山高山濕地群落演替及其多樣性研究尚未見報(bào)道。群落演替的原理可為人類的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)提供思路，建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。生態(tài)系統(tǒng)退化實(shí)為干擾下的逆向演替[19]，生態(tài)恢復(fù)則是變?nèi)郝涞哪嫘醒萏鏋檫M(jìn)展演替[20]。通過群落演替規(guī)律，結(jié)合森林恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論，可以調(diào)控森林群落，為營造人工群落生境與植物種類的選擇與搭配提供科學(xué)依據(jù)，也可為本區(qū)域退化山地植被提供恢復(fù)和重建的參照系統(tǒng)。研究貓兒山高山濕地植物區(qū)系特征和群落演替對(duì)保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理和經(jīng)營具有現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 材料

貓兒山屬于中亞熱帶山地氣候，林區(qū)氣候復(fù)雜，局部地區(qū)變化非常大。研究區(qū)域位于廣西貓兒山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的八角田一帶，地處山間低洼盆地，周圍是海拔約1900 m 的山峰，沼澤地多，地表水豐富，濕地面積約240 km2。氣候濕潤，相對(duì)濕度95%左右，年均降雨量達(dá)2100 mm，年均氣溫7～8 ℃。在高山與矮林之間，形成了較為獨(dú)特的氣候環(huán)境，為該區(qū)域植物的生存和群落演替提供了特殊的生境條件。

1.2 方法

以空間變化替代時(shí)間變化的方法，對(duì)高山濕地生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域內(nèi)濕生草本植物到木本植物階段的植物群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。通過Simpson 多樣性指數(shù)、演替度和胸徑級(jí)結(jié)構(gòu)等評(píng)價(jià)指標(biāo)分析物種多樣性與植物演替規(guī)律。利用最小面積法原理，對(duì)區(qū)域內(nèi)自然植物群落進(jìn)行樣地取樣調(diào)查，設(shè)置草叢群落、灌叢群落和喬木群落3 種樣地類型。草叢群落設(shè)置3 個(gè)大小為5 m×5 m 的樣地，每個(gè)樣地設(shè)置16 個(gè)1 m×1 m 的套方，標(biāo)記為CB-01～03，地點(diǎn)分別為野人湖草叢、鐵杉薈萃右上角湖泊草叢和貓兒山頂湖泊草叢；灌叢群落共設(shè)置9 個(gè)大小為5 m×5 m 的樣地，標(biāo)記為GM-01～09，其中GM-01～05 選在野人湖旁灌叢，GM-06～09 為貓兒山頂湖泊旁灌；根據(jù)不同的林相表征和地形特點(diǎn)，調(diào)查喬木群落樣地15 個(gè)，每個(gè)樣地設(shè)置樣方面積20 m×20 m，標(biāo)記為QM-01～15，每個(gè)樣方設(shè)置灌木套方2 個(gè)（面積4 m×4 m），草本套方4 個(gè)（面積1 m×1 m）。對(duì)樣方中喬木種群記錄其種名、株數(shù)、高度、胸徑、冠幅等；灌木和草本植物記錄其種名、株數(shù)、高度、蓋度；記錄各樣方的環(huán)境因子，海拔、坡向、土壤類型等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值計(jì)算重要值可以反映植物在群落中的重要程度，是計(jì)算和評(píng)估物種多樣性的重要指標(biāo)。利用 Excel 軟件計(jì)算各群落喬木層和灌木層的植物種群的相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)蓋度、重要值（IV），通過計(jì)算群落物種重要值的方法來確定植物群系。計(jì)算公式為：

喬木重要值（IV）=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

灌草重要值（IV）=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3

式中，相對(duì)密度=某個(gè)種個(gè)體數(shù)/植物總個(gè)體數(shù)×100%，相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度/所有種的頻度總和×100%，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=某個(gè)種胸高斷面積/所有種胸高斷面積總和×100%，相對(duì)蓋度=某個(gè)種蓋度/全部種的總蓋度×100%。

1.3.2 Simpson 多樣性指數(shù)計(jì)算采用 Simpson多樣性指數(shù)（D）表征植物豐富度。計(jì)算公式為：

Simpson 指數(shù)D=1–（N_i/N）²

式中，N_i為第i 種的個(gè)體數(shù)，N 為群落中全部物種的數(shù)量之和。

1.3.3 演替度計(jì)算 演替度（degree of succession）是判斷演替進(jìn)行程度的指標(biāo)，用靜態(tài)演替分析的演替度（D_j）法進(jìn)行群落演替特征判斷。計(jì)算公式為：

式中，D_j 為第j 個(gè)群落（樣方）的演替度；I_i 為種i 的壽命，依據(jù)生活型確定，地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物為10，喬木記為100；d_i為種i的優(yōu)勢(shì)度，選擇群落中各種群的重要值來計(jì)算；P為種數(shù)；V 為植被率，為100%。

1.3.4 徑級(jí)結(jié)構(gòu)計(jì)算個(gè)體年齡常難以確定，采用胸徑級(jí)結(jié)構(gòu)（diameter breast-high）代替年齡結(jié)構(gòu)的方法進(jìn)行分析[21-22]。選取喬木群落演替階段中種群重要值較大的褐葉青岡（Cyclobalanopsisstewardiana）、鐵杉（Tsuga chinensis）、山桂花（ Bennettiodendron leprosipes ） 和吳茱萸五加（Gamblea ciliata var. evodiaefolia）喬木進(jìn)行徑級(jí)劃分，按照5 cm 級(jí)差逐級(jí)增加。將種群劃分為5個(gè)徑級(jí)，<3 cm 為Ⅰ級(jí)，3 cm≤DBH<8 cm 為Ⅱ級(jí)，8 cm≤DBH<13 cm 為Ⅲ級(jí)，13 cm≤DBH<18cm 為Ⅳ級(jí)，DBH≥18 cm 為Ⅴ級(jí)。按此標(biāo)準(zhǔn)分別統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)株數(shù)，以徑級(jí)為橫軸，以各徑級(jí)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)為縱軸，繪制4 個(gè)優(yōu)勢(shì)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)形狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西貓兒山高山濕地植被種群組成

樣地調(diào)查結(jié)果（表1）顯示，在調(diào)查區(qū)中共記錄到維管植物（蕨類植物采用秦仁昌分類系統(tǒng)，裸子植物采用鄭萬鈞分類系統(tǒng)，被子植物遵循哈欽松系統(tǒng)）136 種，隸屬62 科103 屬，其中蕨類植物13 種，隸屬10 科11 屬；裸子植物僅有鐵杉1 種，隸屬松科（Pinaceae）鐵杉屬；被子植物122種，隸屬51 科91 屬。其中，菊科（Compositae）植物記錄了12 種、杜鵑花科（Ericaceae）植物8種、薔薇科（Rosaceae 和莎草科（Cyperaceae）植物各7 種等；杜鵑屬（Rhododendron）植物記錄了6 種、薹草屬（Carex）植物5 種和懸鉤子屬（Rubus）植物5 種等。根據(jù)各分類群的種類組成數(shù)量多樣性大小比較其優(yōu)勢(shì)程度，可推測(cè)出研究區(qū)域植被優(yōu)勢(shì)科為菊科，其次為杜鵑花科、薔薇科、莎草科等；優(yōu)勢(shì)屬為杜鵑屬，其次為薹草屬、懸鉤子屬等。單屬科42 個(gè)，占總科數(shù)的67.74%；單種屬86 個(gè)，占總屬數(shù)的83.50%，單屬科、單種屬所占比例很大，種類較為豐富。植物種類組成是研究群落特征的第一步，也是鑒別不同群落類型的基本特征。貓兒山高山濕地植被主要包括了濕生草本植物和陸生木本植物，其中濕生植物種類主要為燈心草科（ Juncaceae ） 、莎草科（Cyperaceae）和禾本科（Gramineae）等科的植物，以笄石菖（Juncus prismatocarpus）、條穗薹草（C. nemostachys）和無芒山澗草（Chikusichloamutica）等植物為優(yōu)勢(shì)種。

2.2 廣西貓兒山高山濕地植被地理成分分析

種子植物屬的分布具備地域性特征，參照中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分原則[23]，廣西貓兒山高山濕地植被區(qū)系可劃分為17 個(gè)分布區(qū)類型（表2）。其中熱帶性分布（2～7 類）占主要地位，共有28 個(gè)屬，占非世界分布總屬數(shù)的37.83%，是該植物區(qū)系的主要組成成分；其次是北溫帶分布（8 類），共有18 個(gè)屬，占非世界分布總屬數(shù)的24.33%；中國特有分布包含了3 個(gè)屬，分別為匙葉草屬（Latouchea）、紫菊屬（Notoseris）和箭竹屬（Fargesia）；其他地理成分分布的較少。

從屬的地理分布來看，貓兒山高山濕地植被物種組成的地理成分較為復(fù)雜，以亞熱帶、熱帶成分和北溫帶占優(yōu)勢(shì)。殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、杜鵑花科等植物為中國大陸北熱帶及亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)類群[24-25]；鐵杉為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林是常綠闊葉林向亞高山針葉林過渡的一種垂直帶森林類型，屬于中亞熱帶森林植被類型[26]。復(fù)雜的地質(zhì)氣候與植物多樣性密切相關(guān)，研究區(qū)域內(nèi)森林植被類型包含了褐葉青岡、資源木姜（Litsea merrilliana）、西南紅山茶（Camelliapitardii）等具備亞熱帶性質(zhì)的植物組成的常綠闊葉林，也包含了中國特有分布的鐵杉與其他闊葉樹種組成的針闊混交林，表明廣西貓兒山高山濕地植被群落分布兼具熱帶、亞熱帶和北溫帶的過渡特征，生態(tài)環(huán)境多樣，植物種類豐富。

2.3 貓兒山高山濕地植被層群落結(jié)構(gòu)特征分析

演替是植物群落動(dòng)態(tài)的一個(gè)最重要的特征，是一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的連續(xù)變化過程[27]。山地常綠落葉闊葉混交林植物種類和群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，而優(yōu)勢(shì)種群對(duì)群落環(huán)境與結(jié)構(gòu)起明顯控制作用[28]。伴隨演替的變化，群落中各層次物種的地位和作用發(fā)生了變化，重要值是植物在群落中的作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)，通過計(jì)算各群落物種的重要值的方法來確定各群落中的主要優(yōu)勢(shì)種（表3、表4）。

分析表3 中數(shù)據(jù)可知，草本層樣方CB-01、03 中笄石菖重要值較高，同時(shí)為2 個(gè)草本樣地群落的優(yōu)勢(shì)種；CB-02 中條穗薹草重要值較高，為該草本群落的優(yōu)勢(shì)種，白花柳葉箬（Isachne albens）的重要值也較高，為該群落的共建種，笄石菖則為伴生種；灌叢階段9 個(gè)樣方中，7 個(gè)樣方以華西箭竹（F. nitida）為優(yōu)勢(shì)種，其余2 個(gè)分別以尾葉懸鉤子（R. caudifolius）和中華槭（Acer lsinense）為優(yōu)勢(shì)種。華西箭竹為灌叢群落中的優(yōu)勢(shì)種，具備明顯的群落特征；GM-06 中，尾葉懸鉤子重要值最高，為該群落的優(yōu)勢(shì)物種，華西箭竹和貓兒山杜鵑（R. maoerense）等作物成為伴生種；GM-07中，中華槭為優(yōu)勢(shì)種，尾葉懸鉤子與厚葉懸鉤子（R. crassifolius）等植物成為伴生種。喬木植物階段（表4）生境更加豐富，允許更多的新物種進(jìn)入群落成為新成員，呈現(xiàn)出喬木層、灌木層和草本層的垂直方向復(fù)合結(jié)構(gòu)，具備山地常綠落葉針闊混交林植被特征。喬木層植物分布在森林的頂層，屬于陽生植物，主要是高大喬木如褐葉青岡、鐵杉、山桂花、吳茱萸五加等作為優(yōu)勢(shì)物種。青岡屬植物是常綠闊葉林階段主要的頂極樹種[29]，褐葉青岡除了在群落QM-01、06 中不作為優(yōu)勢(shì)種，在其他樣方群落中均與其他喬木作為群落的共建種；鐵杉在群落QM-01、02、03、09、10、14 中與其他闊葉樹種共同作為群落的共建種；吳茱萸五加為五加屬落葉喬木，在群落QM-02、05、08、13、14、15 中有記錄到，也作為群落的共建種。此外，重要值較高的還有一些常綠闊葉類喬木包果柯（Lithocarpus cleistocarpus）、硬殼柯（L. hancei）、總狀山礬（Symplocossumuntia）、四川冬青（Ilex szechwanensis）等樹種。灌木層植物屬于耐陰植物，能適應(yīng)弱光環(huán)境，主要由喬木幼苗、灌木和層間植物等組成；草本層則為陰生植物，能在較弱光照下正常生長，主要由山麥冬（Liriope spicata）、條穗薹草、匙葉草（Latouchea fokienensis）等喜蔭的草本種類組成。喬木植物階段分層現(xiàn)象是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

2.4 貓兒山高山濕地植物群落物種多樣性與演替分析

優(yōu)勢(shì)種群對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境形成和維持具有重要作用[28， 30]。根據(jù)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)外貌來劃分各群系的群落植被型，運(yùn)用Simpson 指數(shù)、靜態(tài)演替分析法測(cè)定各演替階段群落植物物種多樣性和演替度，結(jié)果見表5。

分析結(jié)果可知，演替初期主要為雜草群落，分別是以笄石菖和條穗薹草等為優(yōu)勢(shì)種的草本植物群系，演替度均低于木本群落階段。條穗薹草群系Simpson 多樣性指數(shù)低于笄石菖群系，水熱等氣候條件是決定植被和植物群落分布的主要因素。與笄石菖比較，條穗薹草對(duì)水的需求相對(duì)低。條穗薹草群系中，笄石菖僅作為伴生物種。笄石菖群系演替度低于條穗薹草群系，推測(cè)草叢階段的演替順序?yàn)轶鞘挪輩病鷹l穗薹草草叢。水生演替始于濕生環(huán)境，會(huì)向陸地群落發(fā)展[31]。水分條件制約植物的分布與演替，隨著土壤積水的減少，旱生草類會(huì)取代濕生草類；若環(huán)境適宜，草本植物群落將會(huì)繼續(xù)向木本植物群落方向進(jìn)行演替。

草本階段為灌木階段群落形成創(chuàng)造了適宜條件，草叢階段的優(yōu)勢(shì)草本層種類消失，灌木取而代之。比較表中數(shù)據(jù)可知，灌叢階段Simpson 多樣性指數(shù)較低，演替度介于草叢與喬木群落階段之間。華西箭竹為優(yōu)勢(shì)種的群落顯著多于尾葉懸鉤子和中華槭為優(yōu)勢(shì)種的群落。尾葉懸鉤子等攀援灌木作為層間植物，其種類數(shù)量可作為衡量森林演替階段的一個(gè)指標(biāo)，在無外力干擾下，層間植物種類隨著群落演替的進(jìn)行而減少[32]。結(jié)合灌叢群系演替度的比較，推測(cè)演替序列為尾葉懸鉤子灌叢→中華槭灌叢→華西箭竹灌叢。

灌叢階段的喬木幼苗長大后成為喬木，喬木的侵入使得濕生生境最終改變成中生生境，逐漸形成森林。喬木群落階段Simpson 多樣性較高，植物種類豐富，演替度值大于草、灌叢階段。喬木群落階段分別演替出了以鐵杉為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林，以褐葉青岡、山桂花為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林和以吳茱萸五加林為優(yōu)勢(shì)種的常綠落葉混交林植被類型。將表中演替度值標(biāo)準(zhǔn)化處理后，比較各植被型演替度值，結(jié)果為：吳茱萸五加林>山桂花林>褐葉青岡林>鐵杉林，以山桂花、褐葉青岡和吳茱萸五加為優(yōu)勢(shì)種的闊葉林演替度高于以鐵杉為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林，據(jù)此推測(cè)演替序列為針闊混交林→常綠闊葉混交林。這與隨著演替的進(jìn)行，以針葉林為優(yōu)勢(shì)的針闊混交林會(huì)逐步過渡為闊葉樹種占優(yōu)勢(shì)的針闊混交林，最后演變?yōu)榈貛皂敇O植被常綠闊葉林結(jié)論相符[29]。

2.5 喬木群落階段優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)和演替趨勢(shì)

由圖 1 可知，喬木群落階段中褐葉青岡Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)大徑級(jí)的成熟個(gè)體較多，中徑級(jí)個(gè)體較多，Ⅰ、Ⅴ級(jí)徑級(jí)的個(gè)體較少，徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈單峰模式，為穩(wěn)定型種群；鐵杉缺乏Ⅱ級(jí)、Ⅳ級(jí)個(gè)體，Ⅲ級(jí)、Ⅴ級(jí)徑級(jí)的個(gè)體較多，徑級(jí)結(jié)構(gòu)浮動(dòng)較大，種群發(fā)展呈波動(dòng)趨勢(shì)；山桂花Ⅲ級(jí)中徑級(jí)個(gè)體較多，Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)小徑級(jí)幼樹較少，徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈單峰模式，為穩(wěn)定型種群；吳茱萸五加徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈“J”型分布，Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)大徑級(jí)的成熟個(gè)體較多，大徑級(jí)個(gè)體群相對(duì)穩(wěn)定，而林下幼樹不足，種群發(fā)展有衰退趨勢(shì)。

主要樹種的更新能力關(guān)系到演替過程中群落中能否取得優(yōu)勢(shì)種地位[33]。根據(jù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析種群發(fā)展趨勢(shì)，推測(cè)喬木群落階段優(yōu)勢(shì)種在演替進(jìn)程中發(fā)展趨勢(shì)為褐葉青岡和山桂花為穩(wěn)定群落，鐵杉群落波動(dòng)較大，而以吳茱萸五加為主要落葉樹種的群落種群發(fā)展有衰退趨勢(shì)。

3 討論

貓兒山高山濕地群落植被組成地理成分兼具熱帶、亞熱帶和北溫帶的過渡特征。共記錄到136種維管植物，單屬科、單種屬所占比例較大，物種多樣性水平較高，包含了許多優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹種，可為林區(qū)的經(jīng)營和管理提供參考依據(jù)。其中，華西箭竹在灌叢群落中為明顯的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)山地水土保持、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)小氣候環(huán)境等都起不同程度的促進(jìn)作用，為優(yōu)良的適生鄉(xiāng)土植物；褐葉青岡和鐵杉是貓兒山高海拔常綠針闊葉混交林中的2 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種[34]，褐葉青岡耐貧瘠，適生能力強(qiáng)，能保持水土、改善土壤肥力，有重要的生態(tài)效益，是具有開發(fā)前景的用材樹種；鐵杉為我國特有的第三紀(jì)孑遺樹種，分布較少，不易形成濕地，研究區(qū)域的鐵杉濕地卻保持得非常原始，而其種群發(fā)展趨勢(shì)不穩(wěn)定，容易受到環(huán)境的影響，為區(qū)域生物多樣性的研究提供數(shù)據(jù)支撐，保護(hù)意義重大；高山濕地在高緯度或是高原地區(qū)較多，在我國南方地區(qū)則很少見[35]；多數(shù)濕地植物群落（積水較多的沼澤濕地除外）的垂直方向分層不明顯，復(fù)合結(jié)構(gòu)的群落類型也相對(duì)較少[36]。而貓兒山高山濕地植被在木本植物演替的階段中出現(xiàn)了草本、灌木和喬木3 種垂直方向的分層結(jié)構(gòu)，分層現(xiàn)象是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，這些對(duì)研究中亞熱帶地區(qū)植物群落的演替進(jìn)程等都具有重大意義。

群落的演替在很大程度上表現(xiàn)為種類組成的變化，也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)從低級(jí)演變?yōu)楦呒?jí)的過程[37]。自然條件下，水生演替系列中濕生草本植物到木本植物階段的群落演替的正向演替為：草叢階段→灌木階段→喬木階段，典型的亞熱帶山地森林水平演替順序?yàn)獒樔~林→針闊葉混交林→演替后期闊葉林。結(jié)果顯示貓兒山高山濕地植物各階段的演替為自然條件下的正向演替。這與典型的南方亞熱帶山地森林的演替后期樹種以成熟演替后期常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種為代表[38]的研究結(jié)果一致。影響演替的主要因素可能為內(nèi)因性演替，土壤含水量是高山濕地植物群落演替的重要生態(tài)因子。隨著土壤積水的減少，先鋒群落依次為草本群落到木本植物群落。生境改變導(dǎo)致植物種類改變，種內(nèi)種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等變化引起群落內(nèi)部環(huán)境變化，改變的生境又作用于群落本身，如此相互促進(jìn)，演替不斷向前發(fā)展。

群落中優(yōu)勢(shì)種的動(dòng)態(tài)可以揭示演替的過程和群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，而植物種類豐富度高低并不能很準(zhǔn)確地衡量群落的演替程度。植物種類數(shù)量一般會(huì)隨著演替進(jìn)程先增加后減少，在演替中后期出現(xiàn)最大值[39]。處于演替早期的群落穩(wěn)定性較差；隨著正向演替的進(jìn)行，物種組成和群落結(jié)構(gòu)將逐漸趨于復(fù)雜化，群落穩(wěn)定性逐漸提高[40]。群落演替中后期植被結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，生態(tài)位重疊將會(huì)更加明顯，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更加激烈[41]，隨后因種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，一些種類被淘汰，植物多樣性有所下降，但卻形成了相對(duì)穩(wěn)定的群落；演替的最終結(jié)果會(huì)形成頂級(jí)群落，植物群落與生態(tài)因子長時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定即為演替的頂級(jí)[42]。結(jié)合對(duì)貓兒山高山濕地群落自然植被演替度比較，推測(cè)出研究區(qū)域濕生草本植物階段到木本植物階段的演替順序?yàn)椋簵l笄石菖草叢→穗薹草草叢→尾葉懸鉤子灌叢→中華槭灌叢→華西箭竹灌叢→針闊混交林鐵杉群落→常綠闊葉林褐葉青岡+山桂花群落→常綠落葉混交林吳茱萸五加林群落。演替的過程可以通過優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的增減來體現(xiàn)[43]，幼樹幼苗占植株總數(shù)的比例可以作為評(píng)價(jià)種群更新潛力的依據(jù)。分析喬木群落優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，在喬木群落階段演替進(jìn)程中，各優(yōu)勢(shì)種群落發(fā)展趨勢(shì)為鐵杉群落波動(dòng)較大，褐葉青岡和山桂花為穩(wěn)定群落，以吳茱萸五加為主要落葉樹種的種群發(fā)展有衰退趨勢(shì)。故貓兒山高山濕地自然植被還處在進(jìn)展演替中，并未形成最終的穩(wěn)定的森林群落。