吳傳美，盧 青，何 季，馮繼紅，毛 純

（貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

0 引言

【研究意義】生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（ecological stoichiometry）是研究生態(tài)系統(tǒng)中多種化學(xué)元素［主要為碳（C）、氮（N）、磷（P）等］平衡的科學(xué)[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究植物養(yǎng)分在生態(tài)系統(tǒng)中的分布、利用效率和限制性元素判斷的一種途徑[2]。植物主要通過(guò)光合作用吸收固定大氣中的C，通過(guò)根系吸收土壤中的N、P等養(yǎng)分元素，并將C、N、P和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以枯枝落葉的形式返回土壤[3,4]。土壤微生物影響土壤C的分解和儲(chǔ)存，調(diào)控土壤N的固定和礦化[5]。由此可見(jiàn)，植物-凋落物-土壤-微生物系統(tǒng)中出現(xiàn)極其復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)。而生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)為揭示植物-凋落物-土壤-微生物系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程中C、N、P等元素的定量關(guān)系和循環(huán)規(guī)律提供了一種有效的研究方法[1,6]。運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的思想來(lái)研究不同品種茶園中“植物-凋落物-土壤-微生物”系統(tǒng)C、N、P元素的動(dòng)態(tài)平衡，對(duì)于理解茶樹(shù)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)與環(huán)境之間的協(xié)同關(guān)系具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】當(dāng)前，對(duì)于植物、凋落物、土壤、微生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已進(jìn)行了大量研究，但大多集中在對(duì)某一組分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究[7-9]。然而，不同類型的植物群落之間存在顯著差異。有研究表明，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)各種代謝、生理和生化反應(yīng)，主動(dòng)調(diào)節(jié)體內(nèi)C、N、P的含量，使其適應(yīng)環(huán)境和氣候的變化，保持體內(nèi)平衡[10,11]。茶樹(shù)也是如此，通過(guò)對(duì)不同品種茶樹(shù)的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及養(yǎng)分重吸收效率變化進(jìn)行研究，有利于從元素平衡、循環(huán)角度闡明茶樹(shù)對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[12,13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】貴州省因其獨(dú)特的自然地理?xiàng)l件而被譽(yù)為茶樹(shù)種子的寶庫(kù)，野生茶樹(shù)種質(zhì)資源十分優(yōu)良[14]。普安縣地處云貴高原，立地氣候條件優(yōu)越，該區(qū)域內(nèi)生長(zhǎng)著大量?jī)?yōu)質(zhì)茶樹(shù)資源，并成功打造“普安紅”茶葉品牌，因其經(jīng)濟(jì)效益高[15]、抗旱耐寒性強(qiáng)[16]、產(chǎn)量好[17]等特點(diǎn)，當(dāng)?shù)卮笠?guī)模種植‘白葉1號(hào)’‘黃金葉’‘龍井43’‘烏牛早’茶樹(shù)品種。有關(guān)該地區(qū)茶葉的研究主要集中在茶園土壤環(huán)境[18]、茶葉產(chǎn)地來(lái)源示蹤[19]、病蟲害防控技術(shù)[20]、重金屬富集特征[21]等方面，而將茶葉地下部分和地上部分的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征結(jié)合起來(lái)的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以貴州省普安縣不同品種茶園為研究對(duì)象，采用野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，開(kāi)展不同品種茶園土壤-植物-微生物-凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究，揭示茶園土壤養(yǎng)分狀況、元素限制情況以及茶樹(shù)不同部位養(yǎng)分含量之間的關(guān)聯(lián)性，為普安縣茶葉可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用以及指導(dǎo)茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔西南布依族苗族自治州普安縣（104°51′10″～105°09′24″E，25°18′31″～26°10′35″N），是世界茶樹(shù)原產(chǎn)地，茶樹(shù)種植歷史悠久，擁有大量四球古茶樹(shù)，因在其境內(nèi)發(fā)現(xiàn)了距今200萬(wàn)年的古代四球茶茶籽化石，因此有“中國(guó)古茶樹(shù)之鄉(xiāng)”的美譽(yù)。普安縣年均降雨量1 438.9 mm，年均氣溫14℃，平均海拔1 400 m，無(wú)霜期290 d左右，年均日照時(shí)間1 563 h。該區(qū)四季分明，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。露出地層以三疊系碳酸鹽巖為主，土壤類型為黃壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在普安縣江西坡鎮(zhèn)楊梅鄉(xiāng)選擇成土母質(zhì)相同、地理位置相對(duì)集中，不同茶葉品種（烏牛早、黃金葉、龍井43、白葉1號(hào)）的茶園，茶樹(shù)種植時(shí)間為2015年，每個(gè)品種分別設(shè)置3個(gè)典型樣地作為研究小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積約為30 m2，共12個(gè)小區(qū)。定期進(jìn)行人工除草，每年12月施入有機(jī)肥（豬糞、雞糞），施入量約為1 500 kg·hm-2。不同品種茶園土壤的基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 不同品種茶園土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physiochemical properties of soil at plantations growing different tea varieties

1.3 樣品采集

土壤和植物樣品采集于2020年9月。土壤采集：在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，按照“S”形布點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，用土鉆在茶樹(shù)冠幅范圍內(nèi)取兩個(gè)土層（0-20 cm、20-40 cm）土樣，在去掉碎石與枯枝落葉后，充分混勻，分為2份，一份陰干后，分別過(guò)1 mm和0.149 mm篩用于土壤基本理化性質(zhì)（包括C、N、P含量）的測(cè)定；另一份鮮樣過(guò)2 mm篩后貯存于低溫冰箱（4℃）用于土壤微生物量碳氮磷的測(cè)定。茶葉采集：在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)相近且較好的茶樹(shù)，分別設(shè)置東、西、南、北四個(gè)方向采集每株茶樹(shù)一芽二葉葉片。105°C殺青0.5 h，80℃烘至全干后粉碎用于碳、氮、磷的測(cè)定。凋落物采集：在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的小樣方收集地表凋落物，將其混勻后，放入尼龍袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。75～85℃烘干至恒重后稱重，然后用球磨機(jī)粉碎，用于碳、氮、磷的測(cè)定。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤有機(jī)碳和植物全C采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定（GB 9834—1988）。土壤全N和植物全N采用濃硫酸消煮，半微量凱氏法（HJ 717—2014），凱氏定氮儀測(cè)定。土壤全P采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法（GB 9837—1988），紫外分光光度計(jì)測(cè)定；植物全P采用鉬銻抗比色法（NY/T 2421—2013），紫外分光光度計(jì)測(cè)定。微生物碳采用三氯甲烷熏蒸-重鉻酸鉀容量法測(cè)定[22]，微生物氮采用三氯甲烷熏蒸0.5 mol·L-1的K2SO4直接浸提法[23]，凱氏定氮儀測(cè)定；微生物磷采用三氯甲烷熏蒸-全磷法[24]，紫外分光光度計(jì)測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0，方差分析采用單因素方差分析，多重比較采用LSD法，相關(guān)性分析采用Pearson法，統(tǒng)計(jì)作圖采用Origin 8.0。養(yǎng)分（N、P）重吸收率為植物與凋落物養(yǎng)分差值與植物養(yǎng)分含量的百分比[25]。計(jì)算公式如下：

N（P）（%）=[植物N（P）含量－凋落物N（P）含量] / [植物N（P）含量]×100

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種茶園土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

如圖1所示，在0-20 cm中，四個(gè)品種茶園土壤有機(jī)碳（SOC）含量30.50～37.61 g·kg-1，其中，烏牛早茶園土壤SOC含量最高，顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉、龍井43（P＜0.05，下同），且分別高出23.31%、23.03%和14.46%。土壤全氮含量2.16～2.73 g·kg-1，其中，烏牛早茶園土壤的全氮含量顯著高于白葉1號(hào)茶園，比白葉1號(hào)茶園高26.39%。土壤全磷含量1～1.35 g·kg-1，其中，白葉1號(hào)茶園土壤的全磷含量最高，烏牛早茶園最低，且白葉1號(hào)茶園顯著高于黃金葉、龍井43、烏牛早茶園，且分別高出29.81%、16.38%、35.00%。土壤碳氮比（C∶N）12.99～14.11。土壤碳磷比（C∶P）22.66～37.87，其中，烏牛早茶園的C∶P顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉、龍井43茶園，且分別高出67.12%、28.42%和33.68%。土壤氮磷比（N∶P）1.61～2.75，其中，烏牛早茶園的N∶P顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉、龍井43，且分別高出70.81%、27.91%、25.00%。

圖1 不同品種茶園土壤碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征Fig. 1 C, N, P, and stoichiometry of soil at plantations growing different tea varieties

在20-40 cm土層中，茶園土壤SOC含量25.20～32.38 g·kg-1，其中，烏牛早茶園土壤SOC含量顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉、龍井43茶園，且分別高出21.14%、27.03%及28.49%。茶園土壤全氮含量1.75～2.12 g·kg-1，其中，烏牛早茶園含量最高，黃金葉茶園最低，且烏牛早茶園土壤的全氮含量顯著高于黃金葉、龍井43茶園，且分別高21.14%、19.77%。茶園土壤全磷的含量0.86～1.19 g·kg-1，白葉1號(hào)茶園含量最高，黃金葉茶園最低，且白葉1號(hào)茶園土壤的全磷顯著高于黃金葉、龍井43、烏牛早，且分別高出38.37%、9.17%、38.78%。土壤碳氮比（C∶N）13.29～15.28，其中，烏牛早茶園含量最高，白葉1號(hào)茶園最低，且烏牛早茶園的C∶N顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉及龍井43茶園，且分別高出14.97%、4.95%、7.00%。土壤碳磷比（C∶P）22.48～37.34，烏牛早茶園土壤的C∶P最高，且烏牛早茶園的C∶P顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉茶園、龍井43茶園，且分別高出66.10%、25.85%、60.88%。土壤氮磷比（N∶P）1.63～2.45，烏牛早茶園的N∶P顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉茶園、龍井43茶園，且分別高出44.12%、20.10%、50.31%。

2.2 不同品種茶園土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

如圖2所示，在0-20 cm土層中，茶園土壤微生物碳（MBC）含量為295.68～380.16 mg·kg-1，其含量在烏牛早茶園中最高，且顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉茶園、龍井43茶園，且分別高出28.57%、29.40%和12.50%。茶園土壤微生物氮（MBN）含量32.82～52.08 mg·kg-1，其含量在烏牛早茶園中最高，白葉1號(hào)茶園最低，且烏牛早茶園土壤微生物氮含量顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉茶園、龍井43茶園，且分別高出58.68%、42.06%和13.29%，土壤微生物磷（MBP）含量7.31～10.68 mg·kg-1，其含量在白葉1號(hào)中最高，在黃金葉中最低，且白葉1號(hào)茶園的土壤微生物磷的含量顯著高于黃金葉茶園、龍井43茶園、烏牛早茶園，且分別高出28.88%、30.41%和37.81%。土壤微生物碳氮比（MBC∶MBN）10.83～15.47，其比值在白葉1號(hào)茶園中最高，在龍井43茶園最低，且龍井43茶園MBC∶MBN顯著低于白葉1號(hào)茶園和黃金葉茶園，且分別低29.99%、18.20%。土壤微生物碳磷比（MBC∶MBP）47.59～74.95，其比值在烏牛早茶園中最高，且烏牛早茶園的MBC∶MBP顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉茶園、龍井43茶園，且分別高出57.49%、28.23%和23.76%。土壤微生物氮磷比（MBN∶MBP）3.09～6.74，其比值在烏牛早茶園中最高，白葉1號(hào)茶園最低，烏牛早茶園顯著高于白葉1號(hào)茶園、黃金葉茶園及龍井43茶園，分別高118.12%、45.37%、20.14%。

圖2 不同品種茶園土壤微生物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征Fig. 2 Microbial C, N, P, and stoichiometry of soil at plantations growing different tea varieties

在20-40 cm土層中，土壤微生物碳（MBC）含量為370.19～443.52 mg·kg-1，其含量在烏牛早茶園中最高，龍井43茶園中最低，烏牛早茶園土壤的微生物碳含量顯著高于黃金葉茶園和龍井43茶園，分別高8.62%、19.81%。土壤微生物氮（MBN）含量21.82～26.81 mg·kg-1，其含量在烏牛早茶園最高，龍井43茶園最低，且烏牛早茶園土壤的微生物氮含量顯著高于黃金葉和龍井43茶園，且分別高20.06%和22.87%。土壤微生物磷（MBP）的含量 3.13～5.03 mg·kg-1，其含量在白葉1號(hào)茶園最高，在烏牛早茶園最低，且白葉1號(hào)茶園土壤微生物磷含量顯著高于黃金葉及烏牛早茶園，比二者分別高21.57%和60.39%。土壤微生物碳氮比（MBC∶MBN）16.61～18.42，其比值在黃金葉茶園最高，烏牛早茶園最低。土壤微生物碳磷比（MBC∶MBP）77.79～142.79，其比值在烏牛早茶園中最高，且烏牛早茶園的MBC∶MBP顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉、龍井43茶園，且分別高出67.52%、44.76%、83.56%。土壤微生物氮磷比（MBN∶MBP）4.53～8.71，其比值在烏牛早茶園最高，龍井43茶園最低，且烏牛早茶園的MBN∶MBP顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉和龍井43茶園，且分別高78.85%、61.60%、92.27%。

2.3 不同品種茶園茶樹(shù)葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

如圖3所示，茶葉全碳含量445.85～472.27 g·kg-1，白葉1號(hào)茶園含量最高，黃金葉茶園最低，且白葉1號(hào)茶園的全碳含量顯著高于黃金葉、龍井43和烏牛早茶園，分別高5.93%、4.42%和4.12%。茶葉全氮含量37.46～41.99 g·kg-1，在黃金葉茶園中含量最高，在烏牛早茶園最低，且黃金葉茶園的全氮的含量顯著高于烏牛早，高12.09%。茶葉的全磷含量1.83～2.76 g·kg-1，在黃金葉茶園中含量最高，白葉1號(hào)茶園最低，且黃金葉茶園的全磷含量顯著高于白葉1號(hào)，龍井43及烏牛早茶園，且分別高50.82%、40.62%和26.03%。茶葉的碳氮比（C∶N）10.66～12.13，在白葉1號(hào)茶園最高，且顯著高于黃金葉茶園，高13.79%。茶葉的碳磷比（C∶P）162.30～264.07，在白葉1號(hào)茶園最高，且顯著高于黃金葉和龍井43茶園，分別高62.70%、27.74%。茶葉的氮磷比（N∶P）15.25～21.73，其比值在白葉1號(hào)茶園最高，黃金葉茶園最低，且白葉1號(hào)茶園的N∶P顯著高于黃金葉，高42.49%。

圖3 不同品種茶園茶葉碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征Fig. 3 C, N, P, and stoichiometry of leaves of different tea varieties

2.4 不同品種茶園凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

如圖4所示，不同茶園凋落物的全碳含量為360.18～399.02 g·kg-1，其含量在龍井43茶園中最高，烏牛早茶園最低，但不同品種茶園間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。凋落物的全氮含量27.69～35.31 g·kg-1，其含量在龍井43茶園中最高，在烏牛早茶園中最低，且龍井43茶園的全氮含量顯著高于白葉1號(hào)及烏牛早茶園，分別高23.64%和27.52%。凋落物全磷含量1.22～1.91 g·kg-1，其含量在黃金葉茶園中最高，龍井43茶園最低，且黃金葉茶園的全磷含量顯著高于白葉1號(hào)及龍井43茶園，分別高22.44%、56.56%。凋落物的碳氮比（C∶N）10.99～13.35，其比值在烏牛早茶園中最高，黃金葉茶園最低，但不同品種茶園間無(wú)顯著差異。凋落物的碳磷比（C∶P）195.65～329.77，龍井43茶園的C∶P顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉、烏牛早茶園，且分別高出39.33%、68.55%和57.55%。凋落物的氮磷比（N∶P）16.12～29.52，其比值在龍井43茶園最高，烏牛早茶園最低，且龍井43茶園的N∶P顯著高于白葉1號(hào)、黃金葉、烏牛早茶園，且分別高出61.31%、66.69%和83.13%。

圖4 不同品種茶園凋落物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征Fig. 4 C, N, P, and stoichiometry of tree litter at plantations growing different tea varieties

2.5 不同品種茶樹(shù)養(yǎng)分（N、P）重吸收率特征

由圖5得出，不同品種茶樹(shù)氮素的重吸收效率10.71%～29.89%，其中，白葉1號(hào)茶園的氮素重吸收效率最高，龍井43茶園最低，且龍井43茶園的氮重吸收效率顯著低于白葉1號(hào)茶園、烏牛早茶園不同品種茶樹(shù)磷素的重吸收效率12.69%～48.49%，其中，龍井43茶園磷重吸收效率最高，其次為黃金葉茶園，烏牛早茶園最低，且烏牛早茶園的磷重吸收效率顯著低于龍井43茶園和黃金葉茶園。在白葉1號(hào)及烏牛早茶園中，氮的重吸收效率顯著大于磷，而在黃金葉及龍井43茶園中，磷的重吸收效率顯著大于氮。

圖5 不同品種茶樹(shù)葉片養(yǎng)分重吸收效率Fig. 5 Nutrient re-absorption efficiency of leaves of different tea varieties

2.6 茶樹(shù)-凋落物-土壤-微生物C、N、P及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

如圖6所示，土壤TOC含量與微生物量碳（MBC）、氮含量呈顯著正相關(guān)，土壤氮（TN）含量與微生物碳、氮（MBN）含量呈顯著正相關(guān)，與微生物磷（MBP）含量呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤磷（TP）含量與微生物碳氮比（MBC∶MBN）呈顯著正相關(guān)，土壤碳磷比（C∶P）與微生物碳磷比（MBC∶MBP）、氮磷比（MBN∶MBP）呈極顯著正相關(guān)（r＜0.01）。微生物碳與凋落物碳氮比（C∶N-d）呈顯著正相關(guān)（r＜0.05）。微生物碳與茶葉氮（Nc）呈顯著負(fù)相關(guān)。凋落物磷（P-d）與茶葉全碳（Cc）呈極顯著負(fù)相關(guān)（r＜0.01），與茶葉碳氮比（C∶N-c）呈顯著負(fù)相關(guān)（r＜0.05）。凋落物碳磷比（C∶P-d）與茶葉全碳呈極顯著正相關(guān)，凋落物氮磷比（N∶P-d）與茶葉碳呈顯著正相關(guān)。

圖6 不同品種茶樹(shù)葉片/凋落物/土壤/微生物C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系Fig. 6 Relationship between C, N, P contents and stoichiometry of leaf/litter/soil/microbes at plantations of different tea varieties

3 討論

3.1 不同品種茶園土壤/微生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

土壤C∶N可以衡量C和N的養(yǎng)分平衡并影響其循環(huán)，是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)[26,27]。較低C∶N 的土壤具有較高的肥力和較快的C、N礦化速率[28]。土壤C∶P是衡量土壤微生物在礦化過(guò)程中釋放磷或從土壤環(huán)境中吸收和固定磷的潛力的重要指標(biāo)，低土壤C∶P表明土壤富含磷，土壤N∶P可用作N飽和度的量度，用以確定受N、P養(yǎng)分限制的植物群落[29]。當(dāng)土壤N∶P比較低時(shí)，表示土壤磷活性較高[30]。本研究中，白葉1號(hào)茶園表層土壤的C∶N、C∶P、N∶P最低，表明白葉1號(hào)茶園肥力較高及C、N礦化速率較快，土壤磷的活性比較高。

土壤微生物生物量受多種因素影響，如土壤pH值、溫度、降水和土壤性質(zhì)等[31]。本研究中，土壤微生物碳、氮、磷含量在四個(gè)茶園中的表現(xiàn)不一致，可能是因?yàn)椴煌铇?shù)品種會(huì)通過(guò)對(duì)凋落葉數(shù)量和質(zhì)量的調(diào)控影響土壤微生物，形成獨(dú)特的微生物群落，而不同微生物對(duì)碳氮磷三種元素的分解能力不同，不同品種茶樹(shù)根系分泌物含量和種類等也會(huì)導(dǎo)致微生物碳氮磷含量不同[32,33]，最終導(dǎo)致不同品種茶園的微生物碳氮磷含量不一致。不同茶樹(shù)品種的生長(zhǎng)速率不同，在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分的需求也不一樣[34]，也可能會(huì)造成研究結(jié)果在四個(gè)茶園中表現(xiàn)不一致。

研究表明，微生物碳氮比和土壤C∶P與土壤養(yǎng)分含量有關(guān)，土壤微生物碳氮比和C∶P與土壤中有效氮、磷的含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[35]。在本研究中，龍井43茶園土壤微生物碳氮比、C∶P值最低，表明龍井43茶園土壤中的有效氮、磷含量較為豐富。此外，土壤中微生物碳磷比可判斷土壤微生物礦化有機(jī)質(zhì)能否從土壤中釋放磷或吸收并保留磷，較低的微生物碳磷比值表明微生物在土壤的礦化有機(jī)物中釋放磷的能力較強(qiáng)，而土壤中的微生物磷對(duì)土壤中有效磷的供應(yīng)有附加效果；土壤微生物碳磷比值高則表明土壤微生物傾向于同化土壤中的有效磷，微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)土壤中有效磷的吸收，具有較強(qiáng)的吸磷能力[36]。本研究中，烏牛早、龍井43茶園土壤微生物碳磷比值較高，表明茶園出現(xiàn)土壤微生物與茶葉競(jìng)爭(zhēng)土壤有效磷，固磷現(xiàn)象強(qiáng)，這可能導(dǎo)致茶葉對(duì)土壤磷素利用率比較低。

3.2 不同品種茶園茶樹(shù)/凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及氮、磷重吸收效率

葉片是植物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的部位[37]，葉片中C含量越高，葉片密度越大，防御力越強(qiáng)。本研究中，茶樹(shù)葉片的碳含量為白葉1號(hào)茶園最高，表明白葉1號(hào)的防御能力更強(qiáng)。葉片的C∶N、C∶P值可表征植物對(duì)N和P的利用效率[38]，反映出植物的生長(zhǎng)速度和對(duì)養(yǎng)分吸收的速率。C∶N、C∶P與養(yǎng)分利用率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[39]。本研究中，黃金葉茶園茶樹(shù)葉片C∶N、C∶P最低，表明黃金葉具有較高的養(yǎng)分利用效率。研究表明，植物N∶P＜14，生長(zhǎng)受氮限制；N∶P＞16，生長(zhǎng)受磷限制；當(dāng)N∶P為14～16時(shí)，則受氮、磷元素共同限制[40]。本研究區(qū)域茶葉的N∶P為15.25～21.73，除黃金葉外均＞16，說(shuō)明黃金葉茶園茶樹(shù)生長(zhǎng)受氮、磷共同限制。

凋落物作為有機(jī)物通過(guò)微生物的分解作用，轉(zhuǎn)化成無(wú)機(jī)小分子供給植物[41]。葉片重吸收效率越高，表明凋落物歸還的量越少。本研究區(qū)域的凋落物的氮磷含量分別大于10 、0.8 g·kg-1，表明本研究區(qū)域凋落物中的養(yǎng)分并沒(méi)有完全被吸收。這與Keith、Yang[42,43]等的研究結(jié)果：凋落物N＜7 g·kg-1，P＜0.5 g·kg-1時(shí)，凋落物 N、P 養(yǎng)分全部被葉片吸收，而 N＞10 g·kg-1，P＞0.8 g·kg-1時(shí)，則沒(méi)有完全吸收相一致。凋落物C∶N作為影響凋落物分解和養(yǎng)分恢復(fù)的重要因素，其值越低，表明凋落物分解越快[44]。本研究中，4個(gè)品種茶樹(shù)凋落物的C∶N為黃金葉最低，烏牛早最高，表明黃金葉凋落物分解速率較快，養(yǎng)分釋放速度快；烏牛早則相反。凋落物的N∶P除龍井43茶園外其他均＜25，表明白葉1號(hào)、黃金葉、烏牛早茶園凋落物分解均受N元素的制約作用，這與劉娜等[45]的研究結(jié)果：凋落物N∶P＜25時(shí)，主要是N元素限制凋落物分解相一致。

植物的養(yǎng)分重吸收率能反映植物在脅迫環(huán)境下保存、利用養(yǎng)分和適應(yīng)環(huán)境的能力[46]。本研究中，氮的重吸收效率為白葉1號(hào)（26.61%）最高，磷的重吸收效率為龍井43（44.20%）最高。表明葉片中氮的再吸收能力在白葉1號(hào)中最高，而氮?dú)w還給土壤的量最少；磷的再吸收能力在龍井43茶園中最高。本研究中N、P重吸收率明顯低于Han等[47]對(duì)全球199種木本植物的研究（N：57.4%、P：60.7%）以及Tang等[48]研究了華東172種木本植物的重吸收率（N：49.1%、P：51.0%），表明在土壤養(yǎng)分供應(yīng)相對(duì)充足的情況下，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)可能主要是通過(guò)提高其吸收養(yǎng)分的能力，而不是提高其養(yǎng)分再吸收的能力[46]。本研究中，白葉1號(hào)及烏牛早茶園中，氮的重吸收效率顯著大于磷的重吸收效率，而在黃金葉及龍井43茶園中，磷的重吸收效率顯著大于氮的重吸收效率，表明黃金葉及龍井43對(duì)磷的需求高于氮，會(huì)重吸收更多的磷來(lái)應(yīng)對(duì)土壤中磷匱乏的狀況，而白葉1號(hào)及烏牛早正好相反[41]。

3.3 茶樹(shù)-土壤-凋落物-微生物系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性

土壤微生物生物量在調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用[49]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量C、N含量均與土壤有機(jī)碳和土壤全氮表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究一致[50,51]。表明土壤中微生物碳氮是有機(jī)碳和總氮最活躍的部分，微生物生物量碳氮是土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)的敏感指標(biāo)[52]。植物體內(nèi)化學(xué)元素的組成和含量與土壤中化學(xué)元素的組成和含量 息息相關(guān)[53]。本研究中，土壤有機(jī)碳與茶葉C∶N呈正相關(guān)，土壤氮含量與茶葉C∶N、C∶P正相關(guān)，土壤磷含量與茶葉氮、磷呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性并不顯著。這與祁建等[54]、趙如夢(mèng)等[55]的研究結(jié)果相似，這說(shuō)明本研究區(qū)土壤和葉片的養(yǎng)分含量不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收和利用過(guò)程是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，植物養(yǎng)分的吸收和利用不僅受土壤養(yǎng)分含量影響，還受種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等因素影響[56]。

土壤碳、氮、C∶N、C∶P與凋落物碳呈正相關(guān)，土壤碳、C∶N、C∶P比與凋落物氮呈正相關(guān)，但相關(guān)性并不顯著。表明凋落物碳釋放在一定程度上直接影響著土壤碳含量[57]。而凋落物中的磷含量與土壤磷之間并沒(méi)有很強(qiáng)的相關(guān)性，這主要是因?yàn)橥寥懒字饕獊?lái)源于土壤礦物質(zhì)成分[58]。本研究中，凋落物碳、氮、磷含量相比葉片有所降低，這是因?yàn)橹参镏饕獜耐寥乐形震B(yǎng)分，且在葉片凋落之前通過(guò)養(yǎng)分再吸收過(guò)程對(duì)養(yǎng)分進(jìn)行了重吸收[1]。茶葉的碳、氮、磷含量均與凋落物的碳、氮、磷均呈正相關(guān)，但并不顯著，而茶葉碳含量與凋落物C∶P呈極顯著正相關(guān)，與N∶P呈顯著正相關(guān)。一方面說(shuō)明葉片并未完全吸收凋落物養(yǎng)分，另一方面說(shuō)明凋落物中養(yǎng)分來(lái)自于茶葉葉片[4]。

綜上，土壤碳、氮、磷及化學(xué)計(jì)量特征與土壤微生物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征有顯著的相關(guān)性，而土壤與植物、凋落物的關(guān)系不顯著主要是因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中的物種組成、群落結(jié)構(gòu)以及人為干預(yù)都會(huì)影響植物與土壤化學(xué)計(jì)量特征之間的耦合性[59]。

4 結(jié)論

（1）相比其他品種，白葉1號(hào)茶園具有較高的肥力，其茶樹(shù)磷含量最高，抵御能力強(qiáng)；微生物碳、氮、磷含量在不同品種茶園中表現(xiàn)不一致，且烏牛早、龍井43茶園出現(xiàn)土壤微生物與茶葉競(jìng)爭(zhēng)土壤有效磷的現(xiàn)象。

（2）黃金葉茶園具有較高的養(yǎng)分吸收利用效率，但其茶樹(shù)生長(zhǎng)受氮、磷共同限制；白葉1號(hào)、黃金葉、烏牛早凋落物的分解受N元素限制；四個(gè)品種茶樹(shù)凋落物中的養(yǎng)分均未被完全吸收。

（3）土壤微生物量C、N含量均與土壤SOC和TN表現(xiàn)出極顯著或顯著的正相關(guān)，土壤與葉片、凋落物之間無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系。