馬明磊 王秋霞 馬瑩瑩 金橋 張舒娜 耿業(yè)業(yè)

摘要：本文首先介紹了木霉菌的概況、分類和特性，并從木霉菌的重寄生作用、競爭作用、協(xié)同拮抗作用、誘導植物產(chǎn)生抗性、溶菌作用和抗生作用這6個方面描述了木霉菌自身和通過植物體的作用機制。木霉菌是一種無害、無毒、廣譜抗性高的真菌，因而得到廣泛的開發(fā)與應(yīng)用，取得較好的應(yīng)用效果。但目前木霉菌的利用還不平衡，多用于蔬菜、果樹等園藝植物和小麥、玉米等農(nóng)作物的病害生物防控方面，比如番茄灰霉病、香蕉枯萎病、小麥根腐病、玉米葉斑病等。但是木霉菌在藥用植物上的應(yīng)用較少。藥用植物是經(jīng)濟價值比較高的植物，2020年《中國藥典》對藥用植物農(nóng)藥殘留含量有了更加嚴格的規(guī)定。所以木霉菌作為一種有效的生物防治劑，在藥用植物上還有很大的發(fā)展空間。最后介紹了木霉菌在藥用植物土壤改良、提高抗性、病害防控等方面的應(yīng)用進展，為木霉菌在藥用植物上的深入開發(fā)和利用提供了參考。

關(guān)鍵詞：木霉菌；分類特點；作用機制；藥用植物；應(yīng)用

中圖分類號：S182 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）08-0008-09

基金項目：國家自然科學基金（編號：81903755）；吉林省科技廳重點研發(fā)項目（編號：20220202114NC、20210202096NC）；吉林省科技發(fā)展計劃（編號：20210401106YY）；長春市重點研發(fā)計劃（編號：21ZGY17）；延邊州科技發(fā)展計劃（編號：2021NS10）；農(nóng)藝與種業(yè)領(lǐng)域案例庫建設(shè)（編號：ALK［2019］028）。

作者簡介：馬明磊（1997—），男，山東淄博人，碩士研究生，主要從事資源利用與植物保護研究。E-mail：925344372@qq.com。

通信作者：耿業(yè)業(yè)，博士，副教授，主要從事野生動植物保護與利用方面研究。E-mail：2305565869@qq.com。

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，農(nóng)藥雖然能夠減少病害，但是會造成嚴重的環(huán)境污染，甚至危及人類生命健康，因此生物綠色防治變得愈發(fā)被重視。木霉菌制劑是一種生物性農(nóng)藥，目前使用木霉菌代替化學防治是研究較多的方法之一。近年來，木霉的研究和利用迅速發(fā)展。木霉菌及其代謝物在促進植物生長、提高養(yǎng)分利用率、增加產(chǎn)量、增強抗病性等方面有著廣闊的應(yīng)用價值，尤其是在當前國家倡導綠色農(nóng)業(yè)的大背景情況下，大規(guī)模地發(fā)展木霉已成為建立現(xiàn)代高效生物控制體系的一個重要組成部分。木霉菌在園藝植物和農(nóng)作物上都得到了廣泛應(yīng)用，但在藥用植物方面的應(yīng)用相對較缺乏，需要進行一系列探究，為今后木霉菌在生物防治中的應(yīng)用做出參考。

1 木霉菌概況

1.1 木霉菌分類

木霉菌（Trichoderma）屬于半知菌亞門絲孢綱叢梗孢目叢梗孢科木霉屬。它的分布較為廣泛，普遍地存在于各種不同的環(huán)境中，如根系、葉片、土壤。1932年，Weinding首次發(fā)現(xiàn)木霉菌能夠抑制植物病原菌的生長［1］，并發(fā)現(xiàn)該菌能在植物發(fā)生病害時的生物防治中發(fā)揮重要作用。因此從那時開始展開了對木霉菌生防研究的工作。常見種類有綠色木霉（Trichoderma.viride）、哈茨木霉（T.harzianum）、瑞氏木霉（T.reesei）、康氏木霉（T.koningii）、擬康氏木霉（T.pseudokoningii）和刺孢木霉（T.asperellum）等［2］。隨著生物防治菌劑的發(fā)展，研制出的木霉菌制劑已達上百種，涉及到多種植物領(lǐng)域，其中木霉菌在藥用植物上的研究與應(yīng)用也日益增多。

1.2 木霉菌的種類和特性

木霉菌制劑作為一種生物性農(nóng)藥逐漸被應(yīng)用。其纖維素的降解能力很強，生長速率主要表現(xiàn)在木質(zhì)素和纖維素豐富的基質(zhì)上，并且易于繁殖。木霉菌能在植物的根際繁衍，并利用土壤的空間和養(yǎng)分來控制有害的真菌；同時，它還能通過分泌抗生物質(zhì)來抑制有害真菌的繁殖，從而達到控制病害的目的。但是，木霉菌對田間防治效果、土壤微生物的安全性和有效期尚存在不確定性［3］。近年來，木霉菌作為生物菌劑被廣泛應(yīng)用。結(jié)果表明，木霉菌絲具有較高的抗逆性，有利于土壤環(huán)境的競爭和群體的形成；能產(chǎn)生抗生物質(zhì)，對霉菌有一定的效果；由于其特殊的超寄生特性，能在病原菌上引起病原菌死亡，例如能在立枯絲核菌上引起立枯絲核菌體收縮致死。

1.3 木霉菌的生長條件

適宜木霉菌生存的溫度為25～35 ℃。木霉菌對生長環(huán)境要求很高，一般相對濕度要達到92%以上，93%～95%的濕度才能使其孢子形成，只有生活在相對潮濕的土壤中生命力才較強［3］。另外，最適宜木霉菌生長的pH值為3～7，因此相對酸性的土壤更適合其分生孢子的生長。

2 木霉菌的作用機制

2.1 重寄生作用

在木霉菌的抗性機理中，重寄生物是其重要的拮抗機制。尤佳琪等對7種不同的木霉菌進行了遺傳分析，結(jié)果表明，重寄生可能是木霉菌的原生生活形式［4］。這是一個相對復(fù)雜的過程，其中包括對病原菌的識別、接觸、穿透和寄生等一系列步驟。在確定了寄主后，木霉菌和宿主之間形成了一種新的寄生關(guān)系，產(chǎn)生菌絲，生長到寄主的菌絲并將其穿透，從而獲得所需要營養(yǎng)，使病原菌中的菌絲細胞解體，致病原菌絲被破壞，從而使寄主植物有效地抵御病害。趙玳琳等通過棘孢木霉GYSW-6m1對LC0220的重寄生現(xiàn)象觀察結(jié)果表明，棘孢木霉GYSW-6m1對草莓炭疽病病菌LC0220具有很好的重寄生效果［5］。

2.2 競爭作用

競爭效應(yīng)指的是木霉菌與病原體在養(yǎng)分、生存空間等方面的矛盾與爭斗。由于木霉菌的適應(yīng)性很強，它可以與病原菌爭奪養(yǎng)分，使病原菌獲得的營養(yǎng)物質(zhì)減少，無法正常生長發(fā)育。在生存空間方面，由于木霉菌快速生長，獲得了更多的生存空間，因此，降低了病原體的生存空間，使得其不能正常地存活，有效地控制了病害的發(fā)生。滕艷萍等在木霉防治黃芪根腐病的研究中發(fā)現(xiàn)，木霉菌菌絲纏繞并侵入半裸鐮孢，使病原菌的細胞變得稀疏，甚至有部分菌絲被分解或斷裂，使其生長受到損害［6］。張麗榮等用生長速度法測得木霉菌的生長速度分別是小麥和豌豆的根腐病病菌以及小麥全蝕病病菌的1.5～2.4、6.3～12.8倍，能很好地抑制病原菌的生長［7］。邵紅濤等發(fā)現(xiàn)，木霉菌菌株對葡萄糖的利用速度比病原菌高，木霉菌菌株S7和S2對可溶性磷的利用速度比病原菌高，而木霉菌菌株則比病原菌更好，特別是對營養(yǎng)的利用速率方面［8］。劉偉杰等通過利用生物控制技術(shù)對玉米病害進行了研究，結(jié)果顯示，在木霉快速生長的情況下，病原菌數(shù)量會減少，對玉米植株的危害會大大減弱。木霉菌和病原菌不僅會爭奪碳氮營養(yǎng)，也會爭奪微量元素，對病原菌有很好的抑制作用，有利于玉米病害的防治［9］。

2.3 協(xié)同拮抗作用

木霉菌的協(xié)同機制是一種拮抗機制，其中至少有2種或多種機制同時或按一定順序起作用。燕嗣皇等通過對木霉生防菌與根際微生物的交互作用的研究，證明其對大部分根際真菌均有抑制或超寄生的效果，或二者同時存在，其主要原因是導致菌種數(shù)量的下降和區(qū)系結(jié)構(gòu)的改變［10］。牛芳勝研究發(fā)現(xiàn)，與殺菌劑聯(lián)合應(yīng)用的哈茨木霉菌對番茄灰霉菌的抑制作用明顯，其抑菌效果比二者單獨應(yīng)用的效果好［11］。張婧迪等的研究結(jié)果表明，深綠木霉菌CCTCC-SWB0 199發(fā)酵代謝物加上蕓薹素內(nèi)酯按照不同比例混合對番茄灰霉病的防治效果好于兩者單獨使用［12］。谷祖敏等研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌對植物病原菌的生防作用通常是多種機制作用的結(jié)果，不同菌株的生防機制則有所不同［13］。

2.4 誘導植物抗性

木霉菌的生物防衛(wèi)機制不僅能反映微生物間的相互影響，而且常常忽略了寄主植物的參與。木霉菌植物的根部定植，釋放出一些化合物，導致植物產(chǎn)生防御反應(yīng)，寄主植物受到刺激后會加強它們對抗病原微生物的抵抗力和有效性，可有效防止侵害。López-Quintero等提出木霉菌屬與植物根系形成內(nèi)源性聯(lián)系，可能對寄主提供一系列有益幫助，對其機制的研究有待加強［14］；同年，Nawrocka等在植物與木霉菌相互作用的過程（圖1）中提出，木霉菌絲釋放的許多誘導因子可能誘導植物體內(nèi)傳遞各種類型的信號，例如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）或活性氧（ROS），觸發(fā)防御蛋白的表達，使植物有機體產(chǎn)生的酶能直接抑制病原微生物，從而加強植物有機體的生化功能和結(jié)構(gòu)屏障，根據(jù)木霉菌菌株、植物種類以及生物和非生物條件，真菌激活的防御反應(yīng)能夠在2種系統(tǒng)性抵抗之間轉(zhuǎn)換：誘導系統(tǒng)性抵抗（ISR）和系統(tǒng)獲得性抵抗（SAR）［15］。木霉菌可以通過以下3種方式誘導植物產(chǎn)生抗性：（1）增強由MAMPs分子產(chǎn)生的免疫應(yīng)答（MTI）；（2）將效應(yīng)因子觸發(fā)感病的敏感度降低（ETS）；（3）加強效應(yīng)因子誘導的免疫應(yīng)答（ETI）［16］。一般而言，木霉菌誘導植物的MTI會超過病原體相關(guān)分子模式激發(fā)的免疫反應(yīng)（PTI）效應(yīng)，主要是由于木霉菌可產(chǎn)生大量的MAMPs分子（植物效應(yīng)分子），例如幾丁質(zhì)酶Chit42、SnodProt蛋白（SnodProt1、Sm1和EPI）、脂肽、棒曲霉素類蛋白、絲氨酸蛋白酶、22 ku木聚糖酶、無毒基因蛋白、幾丁質(zhì)脫乙酰基酶等［17］。此外，植物絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因（TIPK）可被木霉菌特異性誘導［18］。Djonovic＇[DD）]等鑒定出了綠色木霉分泌的效應(yīng)分子，并證明該效應(yīng)分子與植物抗性的誘導具有一定的相關(guān)性［19］。目前，在木霉菌中已發(fā)現(xiàn)10余種能夠誘導植物產(chǎn)生抗性的作用分子，包括纖維素酶、蔗糖酶、MRSP1、Sm1、QID74疏水蛋白、幾丁質(zhì)降解酶、木聚糖酶、內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶、抗菌肽等［20］。張婷的研究結(jié)果表明，經(jīng)木霉菌包衣處理的玉米種子過氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活力明顯增強，而且對玉米彎孢菌葉斑的抗性明顯增強［21］。此外，王淑霞等利用哈茨木霉對黃瓜根系中的多酚氧化酶、過氧化物酶等進行了檢測，結(jié)果表明，哈茨木霉對黃瓜植株的防御酶活力有較大影響［22］。辛鑫等采用生防菌綠色木霉、香蕉枯萎病病原菌接種香蕉幼苗，對其超氧化物歧化酶（SOD）、POD、多酚氧化酶（PPO）、PAL、過氧化氫酶（CAT）等的活性進行了比較，結(jié)果表明，在接種木霉菌后，香蕉幼苗中 SOD、 POD、 PPO、 PAL、 CAT的活性明顯增加，對香蕉的抗病作用有明顯的促進作用［23］。

2.5 溶菌作用

木霉菌的溶菌作用是指木霉菌會產(chǎn)生一些抑制病原菌生長的蛋白酶類物質(zhì)，如蛋白酶、幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等，這些物質(zhì)會消化真菌的細胞壁，使細胞壁內(nèi)的多糖、幾丁質(zhì)、β-葡聚糖被破壞［24］。倪方方等認為，哈茨木霉的次生代謝物能溶解病原菌體的胞壁，造成細胞壁穿孔和變形［25］；黃靜霞等通過混合木霉菌和黃孢原毛平革菌后，降解病原菌的纖維素酶［26］。黃位年等的研究表明，木霉菌能產(chǎn)生大量的果糖酶、幾丁質(zhì)酶，并能溶解病原菌的細胞壁，從而降低病原體的入侵，對石斛的病害防治有重要影響［27］。

2.6 抗生作用

在代謝時期中，木霉菌會制造出一系列具有抗藥性的化學成分，其中包含一些抗生素和酶。木霉菌也能制造出含有揮發(fā)性和非揮發(fā)性2種不同類型的抗生素。其中包括木霉菌素（triohodexrmin）、抗菌肽（peptide antibiotic）、綠木霉菌素（viridin）、膠霉毒素（gliotoxin）等［28］。木霉菌能釋放出揮發(fā)性的、能抵抗病原菌的乙醛［29］。哈茨木霉抑制立枯絲核桿菌的機制是通過產(chǎn)生一種帶有椰子氣味的揮發(fā)性抗生素，后來被確定為六戊烷基吡喃和戊烯基吡喃［30］。朱天輝等對哈茨木霉和立枯絲核菌進行了比較，結(jié)果表明，F(xiàn)O60菌株的代謝物能顯著地抑制立枯絲核菌的菌落生長，同時，非揮發(fā)性代謝物對菌絲的熱穩(wěn)定性也有一定的影響［31］。李琳研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉菌的菌絲會在病原菌菌絲上螺旋纏繞，并通過酶的作用破壞病原菌細胞壁后逐漸侵入原生質(zhì)體內(nèi)部，從而達到防治效果［32］。徐嘉俐等的研究表明，木霉菌所產(chǎn)的易揮發(fā)性和難揮發(fā)性代謝物對大麗輪枝菌（Verticillium dahliae）的生長有明顯的抑制作用，抑制率達76.3%［33］。

以上的作用機制在我國藥用植物方面的研究結(jié)果相對較少（表1、表2、表3），研究者仍需要加大研究力度，拓寬研究方法。

3 開發(fā)與應(yīng)用

3.1 木霉菌在生物防治中的應(yīng)用

對于木霉菌的開發(fā)，一般是從自然界中存在的木霉菌中篩選出優(yōu)良而高效的菌株，然后進一步利用生物技術(shù)改善生物體，使其具有更多種功能和更好的特性來預(yù)防病害。木霉菌菌絲生長速度很快，具有一定抗逆性，有利于土壤環(huán)境的競爭，也利于群體的形成；木霉菌也能產(chǎn)生有抗性的生物質(zhì)來控制腐霉菌；木霉菌特有的溶菌現(xiàn)象可使其對病原菌

的菌絲起到一定的作用，使植物的病原體死亡，例如，木霉能在鐮刀菌上引起鐮刀菌萎縮而死亡［34-35］。它的優(yōu)點在于無污染、無殘留毒性，對土壤中的有益微生物無損害，對土壤和生態(tài)系統(tǒng)的微生態(tài)循環(huán)不會產(chǎn)生影響。

木霉屬的一些真菌是存在于多種生境中的微生物群落中的重要組成部分。它具有較強的代謝能力和積極的競爭性，可以誘導多種拮抗機制的結(jié)合，產(chǎn)生具有抗真菌活性的次級代謝產(chǎn)物；真菌寄生，由于對養(yǎng)分或空間的競爭，從植物病原體中產(chǎn)生細胞壁降解酶；以及通過誘導子分子的產(chǎn)生和分泌誘導植物抗性。木霉菌生物防治的一般機制可分為直接作用和間接作用。其直接的影響有競爭養(yǎng)分或空間、產(chǎn)生揮發(fā)性和非揮發(fā)性的抗生素和分解酶、致病酶的失活和寄生。其間接作用主要表現(xiàn)在對寄主植物的生物化學和生理上的改變，例如對脅迫耐受性、無機養(yǎng)分的溶解性和隔離作用，以及誘發(fā)植物致病的耐藥性。一些木霉菌能有效地定植在植物根系表面，引起植物代謝的巨大變化，它有利于植物生長，增加養(yǎng)分利用率，并增加抗病性。木霉菌產(chǎn)生的激發(fā)子分子激活植物防御系統(tǒng)的相關(guān)基因表達，促進植物根系生長和養(yǎng)分利用，抗性誘導是一種間接的生物控制機制，植物通過激活潛在的抗性機制來應(yīng)對病原體的攻擊。當植物暴露在生物或非生物誘導劑下，這一過程就會發(fā)生，以一種相對普遍的方式激活其防御機制，這種激活可以持續(xù)不同的時間，不僅在誘導部位，也能在其他遠程位置，植物可能會產(chǎn)生植保素、細胞中的額外木質(zhì)素和酚類化合物［36］。

近年來，木霉菌的應(yīng)用日益廣泛，也取得了較好的效果，例如國外利用木霉菌治理由立枯絲核菌引起的水稻紋枯病，使其發(fā)病率得到大幅度下降，出苗率顯著提高［37］；國內(nèi)也利用哈茨木霉菌對茉莉白絹病進行了有效的防治［38］。李梅等利用康寧木霉菌和含有康寧木霉菌的復(fù)合微生物菌劑防治人參銹腐病，取得了顯著成效［39］。王秋霞等利用短密木霉菌能夠改良農(nóng)田土壤，使農(nóng)田土壤生物豐度更高，有效地控制人參、西洋參葉片干枯的問題，具有明顯的促生作用［40］。王秋霞等利用鉤狀木霉菌MM3、深綠木霉菌改善農(nóng)田土栽人參土壤、緩解病害的發(fā)生、提高人參的存苗率、促進生長，同時漸綠木霉菌、毛簇木霉菌、擬康寧木霉菌等對多種人參致病菌都具有拮抗作用，有利于提高人參的質(zhì)量和產(chǎn)量，起到促生作用［41-45］。木霉菌除了在園藝植物和農(nóng)作物等方面有著普遍的應(yīng)用，在藥用植物上也有著廣闊的應(yīng)用前景，同時，可以利用木霉菌在其他方面已有的研究結(jié)論，將其合理地運用在藥用植物上。由于藥用植物與其他栽培作物具有許多相同點，所以，可選擇借鑒與已試驗成功的栽培植物具有相同點的藥用植物進行針對性研究，如棉花立枯病的防治方法可以在多種藥用植物苗期病害上進行生物防治試驗，甜椒、茉莉白絹病的研究方法可以在對黃連等藥用植物白絹病進行生防研究時加以借鑒［46］。關(guān)于木霉菌在藥用植物上的生物防治的報道不多，利用哈茨木霉菌防治白術(shù)根腐病，取得了很好的效果。在木霉菌防治西洋參立枯病研究方面也獲得了成功［47-49］。除了以上藥用植物病害，白術(shù)［50-51］、黃連的白絹病，白芨、地環(huán)、人參的根腐病［52］，三七的灰霉?。?3］，丹參［54］、三七的根腐病以及丹參、人參、西洋參、北細辛［55］的菌核病等研究也很少，但前景十分廣闊［46］。木霉菌在園藝植物、農(nóng)作物、藥用植物上的應(yīng)用見表1、表2、表3。

目前在國外，有關(guān)木霉菌的研究和應(yīng)用相對較早，發(fā)展很快，已經(jīng)有了許多注冊的木霉菌，如T22、T39等產(chǎn)品。國外對木霉菌的生防機制也有了較深的研究，不但掌握了木霉菌的生產(chǎn)工藝、先進設(shè)備，而且還對其生物防治的代謝物種類、化學結(jié)構(gòu)、作用機制等進行了較全面的探討。近年來，國內(nèi)外學者運用蛋白質(zhì)組學、基因報告技術(shù)等新手段，研究了植物、病原菌、木霉3個方面的相互影響，并對其進行基因表達的差異性分析，以更好地理解其生防機制，為今后發(fā)展木霉菌新的生物控制技術(shù)提供理論依據(jù)。但在我國，有關(guān)方面的研究并不多，在藥用植物上也未進行過深入研究。

3.2 土壤改良與環(huán)境修復(fù)

由于土壤常年在使用狀態(tài)下，得不到休整，隨著化肥和農(nóng)藥使用的增多，加上連作，土壤質(zhì)量受到了極大破壞。通過灌根、拌種等多種途徑，利用木霉菌作為生防因子，可以有效地促進其根系的生長和增殖。土壤中細菌、放線菌和固氮菌的種群數(shù)量也有所增加。木霉菌能通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)，改善土壤的生態(tài)狀況，減小土的比重，減小容重，改善土壤的結(jié)構(gòu)，提高pH值，降低土壤酸化的危害，促進土壤中有益的微生物群落的形成和維持；增強土壤酶活性，促進植物對氮、磷、鉀和微量元素的吸收，提高化肥的使用效率；提高土壤的滲透性，能提高含氧量，改善土壤的新陳代謝和循環(huán)，從而促進植物和微生物的生長［56-57］。木霉菌對環(huán)境有較好的適應(yīng)能力，可以通過多種簡單或復(fù)合的碳源和氮源進行生長，具有制備微生物肥料和土壤重金屬修復(fù)相關(guān)功能，對Cu和Zn等重金屬均有較強的抗性，能生成吸收或累積重金屬的纖維素酶及其他水解酶，是極具開發(fā)潛力的用于強化植物修復(fù)重金屬污染土壤的真菌［58］。利用麥麩發(fā)酵物，可為木霉菌在植物根際的定植提供充足的養(yǎng)分，從而為木霉菌的生長和繁殖創(chuàng)造有利的條件，并能產(chǎn)生促使其在培養(yǎng)土中生長繁殖、根系生成的生防因子，能將土壤中主要的酚酸鹽物質(zhì)分解，降低連作障礙，降低土壤病害的發(fā)生概率［59］。

隨著我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展，對農(nóng)藥和化肥的使用也日益頻繁，其中最為顯著的是各種化學農(nóng)藥的過度使用。由于其毒性大，在環(huán)境中的存在備受關(guān)注。它們在環(huán)境中相互作用、共存，極大地影響和威脅著生態(tài)環(huán)境和人類健康。此外，這些污染物會影響土壤質(zhì)量和肥力，修復(fù)此類環(huán)境常采用物理化學技術(shù)，但其效率較低，且需要較高的運營成本。生物修復(fù)是一種高效、廣泛、經(jīng)濟、環(huán)保的清潔方式。利用微生物作為一種有效的生物技術(shù)策略來凈化環(huán)境，對環(huán)境的風險最低［60］。因此在生物防治方面愈來愈得到人們重視。已知有許多微生物屬參與生物修復(fù)，其中就有木霉菌。木霉菌是一種重要的植物病害生物防治劑，除了生物防治特性外，它們還有一個非常獨特的土壤生物修復(fù)現(xiàn)象。在這種情況下，土壤覆蓋物的生物修復(fù)和土壤微生物群的恢復(fù)尤為重要。在土壤中引入微生物是當前改善農(nóng)業(yè)和林業(yè)土壤產(chǎn)量最有希望的方法之一。與使用單一菌株相比，使用不同菌株的木霉菌進行共培養(yǎng)可以更快更高效地分解固體廢物。然而，這些物種也有能力依靠其他真菌生存，并具有在植物根和根際定居的能力，因此，利用木霉菌來進行環(huán)境修復(fù)是一項很有前途的技術(shù)。事實上，微生物提供了一個有用的平臺，可以用于各種環(huán)境污染物的強化生物修復(fù)模型。微生物驚人的代謝能力應(yīng)該得到利用，以便在降解途徑的進化、生物修復(fù)和生物轉(zhuǎn)化過程的新策略的開發(fā)方面取得新的突破［60］。

4 結(jié)語與展望

藥用植物是經(jīng)濟價值比較高的植物，2020年《中國藥典》對藥用植物農(nóng)藥殘留含量檢測有了更加嚴格的規(guī)定，從原來的7種提升至33種。因此，要更加科學地施用化肥農(nóng)藥，不斷改善種植環(huán)境，使藥用植物的品質(zhì)提高。開發(fā)微生物防治菌劑反映了科技進步，新技術(shù)新方法的運用必將促進生物防治，并將其作為一種重要的防治手段。木霉菌作為一種安全、有效的生防菌劑，在藥用植物病害防控、農(nóng)藥替代、生物菌肥開發(fā)方面具有重要的應(yīng)用價值［61］。生物技術(shù)的飛速發(fā)展給生物防治帶來了新的機遇，也使得木霉菌劑在醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用有了更廣泛的發(fā)展。結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)，借鑒木霉菌劑在園藝作物和農(nóng)作物上的應(yīng)用經(jīng)驗，從多個方面開展藥用植物木霉菌劑的開發(fā)和應(yīng)用研究。

4.1 復(fù)合菌劑的開發(fā)

根據(jù)木霉菌資源的豐富性，對藥用植物特有的生防菌劑進行篩選，將其混合開發(fā)出復(fù)合菌劑，從而更加有針對性地防治相應(yīng)的病害或改良土壤。單一菌劑是只由一種微生物制成的，功能單一，對環(huán)境的適應(yīng)能力差；復(fù)合菌劑是用2種或更多種功能的微生物組合而成，它的促生作用更強，更加穩(wěn)定，是微生物菌劑未來的發(fā)展趨勢。對單個木霉真菌與植物病原的拮抗機制已有一定認識，但研究各種菌對植物病原菌的拮抗機制仍是一個很大的挑戰(zhàn)［62］。目前對構(gòu)建微生物復(fù)合菌劑的研究不夠深入，也需要進一步探索［63］。

4.2 次生代謝產(chǎn)物的應(yīng)用

利用生物技術(shù)和發(fā)酵技術(shù)，提取和分析木霉菌次生代謝產(chǎn)物，篩選關(guān)鍵成分，研制生物源農(nóng)藥，利用其次級代謝物進行微生物制劑的開發(fā)，將成為今后發(fā)展的主要途徑。木霉屬真菌的次生代謝物主要有聚酮類、肽類、萜類和其他類物質(zhì)［64］。可通過擴大植物幼苗根系的吸收范圍和能力，增強幼苗對礦質(zhì)元素的吸收，減少水分散失，使幼苗更好地保持和利用土壤中的水分。例如綠色木霉可通過自身或周圍的微生物和植物產(chǎn)生的各種酶和次生代謝物，對有機物進行降解，使土壤中的有機質(zhì)被激活，這樣可以改進土壤的構(gòu)造，降低干旱脅迫對玉米幼苗的傷害［65］。

4.3 與基因工程技術(shù)相結(jié)合

采用基因工程技術(shù)對微生物菌劑進行改造，開發(fā)出適應(yīng)性更強，對病原菌抗性更強的目標菌株，實現(xiàn)微生物菌劑工業(yè)化和產(chǎn)業(yè)化。由于土壤環(huán)境受污染情況較嚴重，污染物的組成是多種多樣的。但是，目前微生物制劑的品種單一，功能低效，難以適應(yīng)目前的需求，缺乏復(fù)合、效率較高、目標性相對明確的微生物菌劑。因此，加強微生物的篩選和馴化，特別是針對不同微生物協(xié)同共生研究，借助基因工程技術(shù)手段，對生防菌株進行遺傳改良，提高生防菌株的生防效果、拮抗性能，擴大其防治對象，培育和生產(chǎn)出安全、高效的復(fù)合微生物菌劑，從而推動微生物菌劑在各產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用［66-67］。

總之，由于人類對生態(tài)環(huán)境和衛(wèi)生問題的關(guān)注，生物防治技術(shù)的研究和應(yīng)用越來越被人們所關(guān)注，而木霉菌是一種重要的植物病害生物控制菌，它的研究不僅豐富了這方面的知識，而且也使人類對其疾病的生物控制有了更多的認識。各種木霉產(chǎn)品的商業(yè)化，必然會激發(fā)科研單位和企業(yè)之間的合作，推動其研究和應(yīng)用的進一步深化和擴大。

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