姜生秀,趙 鵬

(甘肅省治沙研究所,甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室(培育基地),甘肅 蘭州 730070)

植物形態(tài)結構和生物量分配特征是植物和環(huán)境共同作用的結果,是植物生長發(fā)育規(guī)律及其對環(huán)境變化響應的直接體現(xiàn)[1]。生物量分配是指植物生長發(fā)育過程中所同化的資源用于根、莖、葉、花、果等各器官的比例,也就是各器官累積的資源在總資源中所占的比例[2]。植物在不同的生境條件下其生長特性與生物量分配規(guī)律也不同[3]。植物在其生長過程中,不同器官中的生物量分配不是固定的,這不僅是植物自身生長特性的體現(xiàn),也反映了器官生物量分配對土壤水分、養(yǎng)分、光照、溫度的響應[4]。例如在土壤水分或養(yǎng)分含量低的情況下,植物通過促進根系的伸長生長來增加根系生物量的分配[5];在光照資源缺乏而土壤水分和養(yǎng)分充足時,植物快速生長,株高的增加會使更多的生物量分配到地上部分以增加光合作用[6]。因此,研究不同生境條件下植物形態(tài)特征、生物量分配和二者相關性有助于理解全球變化背景下環(huán)境因子對植物生長發(fā)育、生活史進程、種群穩(wěn)定性及分布的影響。

沙米(Agriophyllumsquarrosum)屬藜科(Chenopodiaceae)沙蓬屬(Agriophyllum)一年生植物,具有抗干旱和鹽堿、耐貧瘠和風蝕沙埋等特性,適應能力強,是流動沙丘恢復過程中的主要先鋒物種[7]。因其獨特的生理生態(tài)特性,在流動沙丘上易定居、而且生長速度極快,分布比較集中密集,當其覆蓋度達到70%以上時,對風沙流就能達到很好的控制效果,從而流動沙丘被固定、不被風蝕[8]。另外,沙米種子富含蛋白質、脂肪、碳水化合物、粗纖維和灰分,營養(yǎng)價值極高,可加工成食品供人食用[9]。駱駝和山羊喜食嫩莖葉,是良好的飼用植物。國內外有關沙米的研究報道甚多,多集中在種子萌發(fā)[10-11]、幼苗生長[12]、生理生化[13-14]、形態(tài)結構[8,11]及營養(yǎng)價值[7,12]等方面,但是沙米生物量分配特性以及這些特性與環(huán)境因子的關系還不清楚。因此,本文研究甘肅民勤、武威和古浪3個不同生境下沙米形態(tài)特征和生物量分配及其與環(huán)境之間的相關性,將有助于了解荒漠地區(qū)1 a生植物對環(huán)境變化的響應機制及適應策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于騰格里沙漠東南緣的甘肅省武威市長城鄉(xiāng)、民勤縣西沙窩和古浪縣海子灘,民勤縣西沙窩屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候,年均氣溫7.4℃,極端低溫-30.8℃,極端高溫40.0℃,年均降雨量113.2 mm。武威市長城鄉(xiāng)屬于典型的溫帶半荒漠大陸性氣候,年均氣溫7.7℃,年均降雨量 139.9 mm,年均蒸發(fā)量2 486 mm。古浪縣海子灘屬于典型的溫帶半荒漠大陸性氣候,海拔1 620 m,年均氣溫6.8℃,年均降雨量為170 mm,主要集中在7—9月,年均蒸發(fā)量為2 807 mm。武威、民勤和古浪年均降雨量和年均氣溫均存在較大差異,因此選擇這3個生境作為研究區(qū)域。

1.2 樣地設置與采樣

選擇流動沙丘作為試驗樣地,在3個生境中根據沙丘走向在植被分布相對均勻處設置1 m×1 m 的3個樣方。樣品采集工作于2020年6—9月進行,于沙米開花末期,在每個小樣方內分別選擇沙米20～30株,將每株沙米的根、莖、葉、花分離出來,置于80℃烘箱內烘干稱重,并計算根冠比。在每個小樣方內利用對角線取樣法采集0～30 cm的混合土樣,再將土樣風干,帶回進行理化分析,采用凱氏定氮法測定土壤全氮含量;采用重鉻酸鉀稀釋熱法測定土壤有機質;采用鉬銻抗比色法測定速效磷含量。剔除土壤樣品的雜物,過篩后分別測定并計算土壤砂粒(2～0.05 mm)、粉粒(0.05～0.002 mm)、粘粒(<0.002 mm)含量。在每個小樣方用土鉆取0～5、5～10、10～20、20～30 cm層土壤樣品,帶回實驗室用烘干法測量每層土壤含水量,最后將各土層的含水量合在一起求平均值。土壤日均溫度由土壤溫度計測得,在每個小樣方地表下10 cm處放置1個溫度計,每0.5 h測定1次溫度,連續(xù)監(jiān)測24 h,最后取其平均值。收集2020年3個生境的氣象資料,得到年均氣溫、年均日照時數和年太陽總輻射數據。

1.3 數據處理

利用Excel 2007軟件對實驗數據進行整理和統(tǒng)計。采用Prism 5.0軟件進行方差分析和顯著性檢驗。植物形態(tài)與生物量指標間進行Pearson相關性分析。異速生長關系采用Y=β·Xα模型進行研究,將兩邊取對數后(以10為底數)轉化為lgy=lgβ+αlgx,其中β為標準化常數,α為異速生長指數,α=1為等速關系,α≠1為異速生長關系。根據Warton等[15]方法對α 進行異質性檢驗,如果α沒有異質性,則給出一個共同的斜率;若α不同,則異速生長關系完全不同。采用標準化主軸估計(Standardized major axisestimation,SMA)方法確定相關生長模型的參數,使用SMAR-TR軟件完成等速生長檢驗、共同斜率檢驗及α的方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同生境中主要環(huán)境因子

由表1可以看出,武威年均氣溫最高,為8.58℃,和民勤之間無顯著性差異(P>0.05),但二者均顯著高于古浪(P<0.05);武威年均日照時數最高(2 873.4 h)、民勤次之(2 833.0 h)、古浪最小(2 669.0 h),但三者之間無顯著性差異(P>0.05);民勤年太陽總輻射最高(6 330 MJ·m-2),顯著高于武威和古浪(P<0.05);不同生境土壤日均溫度之間存在顯著性差異(P<0.05),武威最高、民勤次之、古浪最低;古浪土壤含水量和土壤粉粒均最高,分別為4.53%和17.51%,均顯著高于武威和民勤(P<0.05),武威土壤含水量和土壤粉粒均顯著高于民勤(P<0.05);3個生境的土壤粘粒和土壤砂粒之間均無顯著性差異(P>0.05);土壤有機質和土壤全氮在不同生境變化趨勢一致,均是古浪最高、民勤次之、武威最低,且3個生境之間均差異顯著(P<0.05);古浪土壤速效磷最高(6.81 g·kg-1),顯著高于武威和民勤(P<0.05),而武威和民勤之間無顯著性差異(P>0.05)。整體來看,3個生境相比,古浪氣溫較低,日照時數和太陽輻射較小,但土壤含水量較好,土壤肥力最佳;民勤太陽輻射最高,土壤含水量最小;武威和民勤土壤肥力接近。

表1 不同生境中主要環(huán)境因子Table 1 The main environmental factors in different habitats

2.2 不同生境下沙米的形態(tài)特征

由表2可以看出,不同生境沙米株高、冠幅之間均存在顯著性差異(P<0.05),古浪株高最大(70.63 cm)、武威次之(67.59 cm)、民勤最小(62.40 cm),冠幅和株高的變化趨勢具有一致性,株高越大,冠幅越大;基徑在3個生境中無顯著性差異(P>0.05);古浪沙米根長最大(96.15 cm)、武威次之(90.75 cm)、民勤最小(86.31 cm),3個生境之間均存在顯著性差異(P<0.05)。由此說明,古浪生境下沙米生長狀態(tài)良好。

2.3 不同生境下沙米生物量及其分配特征

由表3可以看出,古浪沙米根生物量最大(7.56 g),顯著高于武威和民勤(P<0.05),比武威和民勤分別高出41.67%和41.40%,武威和民勤之間無顯著性差異(P>0.05);古浪沙米具有較高的根冠比(0.291),武威次之(0.199)、民勤最小(0.198);武威沙米葉生物量較小(19.80 g),和民勤之間無顯著性差異(P>0.05),但二者均顯著小于古浪(P<0.05);莖和花生物量在3個生境之間均無顯著性差異(P>0.05);總生物量古浪最高(88.07 g)、民勤次之(81.40 g)、武威最小(77.25 g)。

表3 不同生境條件下沙米各器官生物量、總生物量及根冠比Table 3 Biomass of different organs,total biomass and root/shoot ration of A. squarrosum in different habitats

同一生境下,民勤和武威各器官生物量質量分數均表現(xiàn)為莖>花>葉>根,古浪表現(xiàn)為莖>葉>花>根。莖的質量分數均最高,民勤、武威和古浪莖生物量分配比分別為43.21%、40.67%和33.68%;根生物量分配比古浪最高(15.98%)、武威次之(5.71%)、民勤最小(5.44%);不同生境中葉生物量分配比相近;武威花生物量分配比為27.98%,民勤和古浪分別為25.77%和24.01%(圖1)。

圖1 不同生境中沙米各器官生物量百分比Fig.1 Biomass partitioning of A. squarrosum organs in different habitats

2.4 不同生境下沙米器官生物量間相關生長關系

由圖2和表4(見253 頁)可以看出,3個生境沙米根-莖、根-葉和根-花生物量均呈α<1的異速生長關系,即根生物量積累速率大于莖、葉和花生物量的積累速率,進一步等速生長檢驗表明,沙米在不同生境中根-莖生物量α有顯著性差異(P=0.0248),不存在共同斜率,根-葉生物量α無顯著性差異(P=0.1708),存在共同斜率(α=0.0788),根-花生物量α無顯著性差異(P=0.0997),存在共同斜率(α=0.074);3個生境沙米葉-莖生物量(P=0.2476)及花-莖生物量(P=0.6259)α均無顯著性差異,均存在共同斜率(α=0.1501和α=0.0784),且均是α<1的異速生長關系,即葉和花生物量積累速率均大于莖;不同生境沙米花-葉生物量α有顯著性差異(P=0.0373),不存在共同斜率,且均是α<1的異速生長關系,即花的生物量積累速率大于葉的生物量積累速率。由此說明,沙米生長過程中地下部生物量積累速率大于地上部生物量,在地上部生物量中,生殖器官生物量積累速率大于營養(yǎng)器官生物量。

圖2 不同生境沙米葉、莖、根、花生物量之間的異速生長關系Fig.2 Allometric relationships between leaf,stem,root and flower biomass of A. squarrosum in different habitats

表4 不同生境沙米葉、莖、根、花生物量間的擬合參數、等速生長檢驗及共同斜率檢驗Table 4 Fitting parameters,isometric growth test and common slope test of leaf,stem,root and flower biomass of A. squarrosum in different habitats

2.5 不同生境下沙米形態(tài)與個體生物量間的相關性

由表5(見253 頁)可以看出,株高和根、莖生物量在3個生境中均呈顯著正相關(P<0.05),和葉、花生物量在民勤和武威均呈顯著正相關(P<0.05),在古浪呈極顯著正相關(P<0.01),民勤(r=-0.742)和武威株高與根冠比呈顯著負相關(r=-0.698),古浪呈極顯著負相關(r=-0.852,P<0.01),表明隨著沙米植株的增大根冠比呈減小的趨勢;根長與根生物量在民勤呈極顯著正相關(r=0.902,P<0.01),在武威(r=0.752)和古浪呈顯著正相關(r=0.635),3個生境中根長與莖、葉、花生物量之間均無顯著相關性,與根冠比僅在古浪呈顯著負相關(r=-0.772,P<0.05);冠幅與根、莖生物量在3個生境中相關性均不顯著,而與葉生物量及根冠比均呈顯著正相關(P<0.05),與花生物量均呈極顯著正相關(P<0.01)。由此說明,不同生境沙米的形態(tài)特征與個體生物量間具有協(xié)同變化的趨勢。

表5 不同生境沙米株高、冠幅、根長與個體生物量間的相關性分析(樣本量n=9)Table 5 Correlation between plant height,crown width,root length and individual biomass of A. squarrosum in different habitats(Sample size n=9)

2.6 器官生物量與環(huán)境因子的相關性

逐步回歸分析表明(表6,見254頁),年均氣溫和土壤日均溫度均極顯著影響沙米根生物量和根冠比(負相關,P<0.01),均顯著影響莖生物量(正相關,P<0.05),即氣溫和土壤溫度越低,沙米植株根生物量和根冠比越大,莖生物量就越小;年均日照時數、年太陽總輻射和葉生物量之間均呈顯著負相關(P<80.05),和花生物量間均呈極顯著負相關(P<0.01)。土壤含水量與總生物量、根生物量及根冠比均呈顯著正相關(P<0.05);土壤有機質對總生物量、葉和花生物量具有顯著影響(正相關,P<0.05)、對根生物量和根冠比具有極顯著影響(正相關,P<0.01);土壤全氮和總生物量、根和葉生物量及根冠比之間均呈顯著正相關(P<0.05);土壤粉粒與根、葉生物量及根冠比之間均呈顯著正相關(P<0.05);除此之外,土壤速效磷、土壤粘粒和土壤砂粒對沙米各器官生物量均不產生顯著影響。

表6 器官生物量與環(huán)境因子的相關性分析(樣本量n=9)Table 6 Correlation analysis between organ biomass and environmental factors (Sample size n=9)

3 討論與結論

3.1 不同生境沙米形態(tài)特征差異

植物經過長期的歷史進化,逐漸形成了獨特的生長發(fā)育及繁殖策略,以增強其對異質生境的適應性[16]。在甘肅民勤、武威和古浪3個生境中,光照、氣溫、土壤水分、養(yǎng)分和溫度等環(huán)境因子存在較大的差異,對植物的生長動態(tài)產生了較大的影響。不同生境條件下沙米株高、冠幅與根長均表現(xiàn)為古浪>武威>民勤,基徑在3個生境中無顯著性差異(P>0.05),結合3個生境的環(huán)境因子來看,古浪土壤含水量(4.53%)、土壤粉粒(17.51%)、土壤有機質(4.05 g·kg-1)和土壤全氮(0.35 g·kg-1)及土壤速效磷(6.81 g·kg-1)均最高,武威土壤含水量(2.67%)、土壤粉粒(10.55%)及土壤速效磷(5.72 g·kg-1)均高于民勤(1.46%、7.19%和5.55 g·kg-1),間接表明了古浪土壤肥力最好,土壤有機質分解及礦化過程更快,能夠較快地促進植物生長發(fā)育;另外,土壤養(yǎng)分和水分共同作用影響沙米植株的生長。沙米的株高也與其對光的競爭有關,在本研究中,年均日照時數和年太陽總輻射古浪最低(2 669 h和5 590 MJ·m-2),沙米通過增加其高度使其對光的捕獲能力增強[17]。有研究表明,植物在外部形態(tài)結構及生長特性方面都能表現(xiàn)出對環(huán)境的適應性。洪嵐等[18]研究發(fā)現(xiàn),薇甘菊(Mikaniamicrantha)在光照充分的開闊地中能獲得更高的生長量。黃迎新等[19]研究表明,土壤養(yǎng)分和水分的增加有利于沙米的生長,并且土壤養(yǎng)分對沙米生長的影響最大。王艷莉等[20]發(fā)現(xiàn),不同生境中砂藍刺頭(Echinopsgmelinii)的生長不僅受水分和養(yǎng)分條件的影響,還與群落中植物水分利用競爭相關。上述結論和本研究結果一致。

3.2 不同生境下沙米生物量分配特征及其與形態(tài)、環(huán)境因子的相關性

植物生物量體現(xiàn)了其在生長發(fā)育過程中對外界養(yǎng)分的吸收、積累、利用的能力[21]。影響生物量分配的生物和非生物因素有降水量、養(yǎng)分含量、土壤質地、植被類型等,其中溫度是影響植物生物量分配非常重要的環(huán)境因子[22]。根系作為植物個體的重要組成部分,具有吸收水分、營養(yǎng)物質和儲存的作用[15]。本研究發(fā)現(xiàn),3個生境中根生物量在古浪最高(7.56 g)、民勤次之(4.43 g)、武威最小(4.41 g),且古浪沙米具有較高的根冠比(0.291),而年均氣溫和土壤日均溫度古浪均最低(6.81℃和16.22℃),武威均最高(8.58℃和22.94℃)。馬冰等[23]研究發(fā)現(xiàn),降溫處理過的幼苗株高、葉面積、地上部生物量分配相對較小,而表現(xiàn)出將更多的資源分配給根部,這與本研究結果類似。經逐步回歸分析發(fā)現(xiàn),年均氣溫和土壤日均溫度均極顯著影響沙米根生物量和根冠比(負相關,P<0.01),這是因為植物為了適應低溫環(huán)境,通過對地上部分生長一定程度的弱化,將更多光合產物分配到地下部分,使得古浪沙米有更高的根冠比,提高了植物根系對水分及養(yǎng)分的吸收能力,另一方面,在低溫環(huán)境中,植物根系生物量的損失速率相對較低,這也同樣有利于根系生物量的累積,導致較高的根冠比[24]。3個生境中莖的生物量古浪(32.27 g)略小于武威和民勤(32.42 g和35.17 g),這可能是因為古浪溫度較低,植物蒸騰作用較小,減小莖的生物量可以更好地適應較低的蒸騰拉力下的水分和養(yǎng)分需求。逐步回歸分析也表明,年均氣溫和土壤日均溫度與莖生物量呈顯著正相關(P<0.05)。葉生物量古浪最大(25.23 g)、民勤次之(20.82 g)、武威最小(19.80 g),花生物量古浪最大(23.01 g)、武威次之(21.62 g)、民勤最小(20.98 g),這是因為年均日照時數和年太陽總輻射古浪均最小(2 669 h和5 590 MJ·m-2),武威年均日照時數最大(2 873.4 h),民勤年太陽總輻射最大(6 330 MJ·m-2)。有研究表明,當植物幼苗生長受到光照條件的限制,植物將更多的資源分配到地上部分,通過增加其高度、葉分配和比葉面積來獲取更多的光照資源用以提高其光競爭能力和生存適合度[25],而強光和高溫對花序的生長發(fā)育具有阻礙作用,造成花序發(fā)育中止或者敗育[18]。逐步回歸分析也表明,年均日照時數和年太陽總輻射與花生物量呈極顯著負相關(P<0.01)、與葉生物量呈顯著負相關(P<0.05)。

在本研究中,土壤粉粒(0.002～0.05 mm)與根、葉生物量及根冠比之間均呈顯著正相關(P<0.05),土壤粘粒和土壤砂粒對沙米各器官生物量均不產生顯著影響。Wang 等[22]研究發(fā)現(xiàn),在草地生態(tài)系統(tǒng)中,植物在土壤砂粒 (0.05～2 mm)含量較高的地方其根冠比也較高,而在粘粒(<0.002 mm)含量較高的地方根冠比較低,后者的土壤含水量和養(yǎng)分含量較低而孔隙度較高而使得氧氣含量相對充足,植物為了獲取更多水分及養(yǎng)分而促進根系生長,這與本研究結果并不完全一致。Muller等[26]研究表明,根冠比與土壤養(yǎng)分呈負相關,而王艷莉等[20]研究發(fā)現(xiàn),土壤水分和養(yǎng)分與根冠比呈正相關。本研究表明,土壤含水量與總生物量、根生物量及根冠比均呈顯著正相關(P<0.05),土壤有機質對總生物量、葉和花生物量具有顯著影響(正相關,P<0.05)、對根生物量和根冠比具有極顯著影響(正相關,P<0.01),土壤全氮和總生物量、根和葉生物量及根冠比之間均呈顯著正相關(P<0.05),這就說明當土壤養(yǎng)分或水分吸收受到限制時,將更多的物質能量分配給根系生長。

除了環(huán)境因素外,植物大小對沙米的器官生物量分配也產生了顯著影響。在不同生境條件下,株高和根、莖、葉、花生物量間均呈顯著或極顯著正相關,表明這些指標間具有明顯的協(xié)同生長關系。株高與根冠比呈顯著或極顯著負相關,說明地下部生物量的分配比例隨地上部形態(tài)指標增大有減小的趨勢,這與陶冶等[27]關于短命植物生物量分配研究結果一致。

3.3 不同生境沙米葉、莖、根和花生物量的異速生長關系

當植物的光合產物向其不同部分的分配關系成非線性比例時,即表現(xiàn)為植物的異速生長關系,它能反映出植物在不同環(huán)境下的生長策略[24]。在本研究中,3個生境沙米根-莖、根-葉、根-花、葉-莖、花-莖和花-葉生物量均是α<1的異速生長關系,說明沙米生長過程中根生物量積累速率大于莖、葉、花,葉、花生物量積累速率大于莖,花生物量積累速率大于葉,即沙米傾向于將更多的生物量分配到根部,提高對營養(yǎng)物質和水分的吸收速率以更好地適應干旱荒漠環(huán)境。營養(yǎng)器官與生殖器官的生物量分配反映了植物在有性繁殖和無性繁殖之間的資源分配策略[18],在地上生物量中,生殖器官生物量積累速率大于營養(yǎng)器官生物量積累速率,有利于其繁殖生長,這也是其對干旱環(huán)境適應的具體體現(xiàn)。根-莖和花-葉生物量α有顯著性差異,均不存在共同斜率,根-葉、根-花、葉-莖、花-莖生物量α均無顯著性差異,均存在共同斜率,表現(xiàn)出同一植物在不同環(huán)境下的趨同適應。