張心怡 趙健 李志鵬 王苗苗 陳宏

摘要 惡性入侵雜草長芒莧Amaranthus palmeri S.Watson對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性造成嚴(yán)重威脅。預(yù)測其潛在適生區(qū)對糧食安全和生物多樣性保護(hù)至關(guān)重要。不同模型由于算法不同對長芒莧潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果存在差異。本研究綜合4種生態(tài)位模型 （MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN） 預(yù)測長芒莧在我國的潛在適生區(qū)以提高預(yù)測準(zhǔn)確性。結(jié)果表明，4種模型的平均AUC值均大于0.85。MaxEnt和DOMAIN的平均Kappa值大于0.81;BIOCLIM和GARP的平均Kappa值大于0.69。MaxEnt的預(yù)測精度和穩(wěn)定性要略勝一籌。BIOCLIM和MaxEnt的預(yù)測結(jié)果較為收斂，DOMAIN和GARP預(yù)測的適生區(qū)范圍較廣，由此預(yù)測的長芒莧潛在適生區(qū)分別占我國陸地總面積的20.66%和32.38%，48.39%和49.76%。綜合預(yù)測結(jié)果，長芒莧在我國的適生區(qū)主要集中在中東部地區(qū)，西北和東北地區(qū)則是長芒莧存在的邊緣環(huán)境地區(qū)。

關(guān)鍵詞 長芒莧;?潛在適生區(qū);?生態(tài)位模型;?模型評價

中圖分類號： S 451

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022399

Abstract Amaranthus palmeri S.Watson， a malignant invasive weed， poses a serious threat to agricultural production and biodiversity. Predicting potential suitable areas is crucial for food security and biodiversity conservation. Different models give different predictions on the potential suitable areas of A.palmeri due to different algorithms. In this study， four ecological niche models （MaxEnt， GARP， BIOCLIM and DOMAIN） were used to comprehensively predict the potential suitable areas of A.palmeri in China to improve the accuracy of prediction. The results showed that the average AUC values of the four models were all greater than 0.85; the average Kappa values of MaxEnt and DOMAIN were greater than 0.81， and the average Kappa values of BIOCLIM and GARP were greater than 0.69. The prediction accuracy and stability of MaxEnt were better. In addition， the prediction results by BIOCLIM and MaxEnt were relatively convergent， while DOMAIN and GARP predicted a wider distribution of suitable areas. The predicted potential suitable areas of A.palmeri accounted for 20.66%， 32.38%， 48.39% and 49.76% of the total land area in China， respectively. Based on comprehensive prediction results， the suitable areas of A.palmeri in China were mainly concentrated in the central and eastern regions， and the northwest and northeast regions were the marginal environmental areas.

Key words Amaranthus palmeri;?potential suitable areas;?ecological niche model;?model evaluation

生物入侵是威脅生物多樣性的主要原因之一［1］，入侵植物對生物多樣性的影響尤為顯著［2］。隨著全球化進(jìn)程加快，跨國貿(mào)易、交通、旅游等行業(yè)的快速發(fā)展為生物入侵提供了更多樣化的途徑，生物入侵風(fēng)險日趨增加、形勢日益嚴(yán)峻［3］。研究表明，全球范圍內(nèi)生物入侵的最低總成本已達(dá)到約1.3萬億美元［4］，生物入侵造成的損失不僅表現(xiàn)在經(jīng)濟(jì)方面，更嚴(yán)重的是外來入侵物種會對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的破壞和影響。長芒莧Amaranthus palmeri S. Watson是莧科莧屬異株莧亞屬的一種C4高光效一年生草本植物，原生于美國西南部和墨西哥西北部［5］。我國于1985年首次在北京發(fā)現(xiàn)長芒莧［6］，目前該植物在天津、河北、河南、湖南、廣西等地都有記錄。長芒莧種子萌發(fā)率高、植株生長迅速、適應(yīng)性廣，可快速積累生物量，與本土植物相比競爭優(yōu)勢強(qiáng)［7］，從而可以在侵入地成功建立種群并導(dǎo)致生物多樣性下降［8］和作物減產(chǎn)［9］。目前的防治手段如：除草劑、深耕和輪作等防控措施均無法長期有效地控制長芒莧的擴(kuò)散［7，9］。相關(guān)研究表明，在雜草災(zāi)害暴發(fā)前進(jìn)行早期預(yù)警防控比在雜草災(zāi)害暴發(fā)后根除更為經(jīng)濟(jì)有效［10］，而適生區(qū)的預(yù)測是做好雜草災(zāi)害早期預(yù)警的重要依據(jù)和參考。

生態(tài)位模型 （ecological niche models， ENMs） 已被廣泛應(yīng)用于預(yù)測物種的適生區(qū)［11-12］。ENMs基于算法運(yùn)算判斷物種的生態(tài)需求，將物種分布信息和環(huán)境變量關(guān)聯(lián)，以概率的形式反映物種對生境的偏好程度［13-14］。目前常用的模型按應(yīng)用方式可分為兩大類：一類基于R平臺的Biomod2程序包調(diào)用，如隨機(jī)森林 （random forest， RF）、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) （artificial neural network， ANN）、廣義線性模型 （generalized linear model， GLM）、廣義相加模型 （generalized additive model， GAM）等；另一類可以通過相應(yīng)的軟件直接進(jìn)行應(yīng)用，如生物氣候分析與預(yù)測系統(tǒng) （bioclimate analysis and prediction system， BIOCLIM）、DOMAIN距離模型 （domain distance， DOMAIN）、CLIMEX氣候匹配模型 （CLIMEX match climates regional， CLIMEX）、最大熵模型 （maximum entropy model， MaxEnt）、規(guī)則集遺傳算法 （genetic algorithm for rule-set production， GARP）等，這類已封裝成軟件的預(yù)測模型可操作性更強(qiáng)。不同模型對同一事件的分析結(jié)果不同，同一模型也會由于采用的數(shù)據(jù)、參數(shù)選擇等的不同表現(xiàn)出不同的結(jié)果［15］。近年來，利用多種模型綜合分析物種的適生區(qū)已成為此類研究的重要方法。

相關(guān)研究表明，在生態(tài)位保守的前提下，應(yīng)用生態(tài)位模型預(yù)測物種的適生區(qū)才具有合理性［11］。李慧琪等［16］的研究指出，長芒莧在我國的生態(tài)位具有保守性，因此，選擇生態(tài)位模型預(yù)測長芒莧的適生區(qū)在方法上是可行的。目前國內(nèi)外對長芒莧適生區(qū)預(yù)測的相關(guān)研究基本上是基于單一模型預(yù)測，如CLIMEX［17-18］、MaxEnt ［16］和BIOCLIM ［19］等，但不同模型預(yù)測結(jié)果存在較大的差異。因此，本研究通過比較4種生態(tài)位模型 （MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN） 對長芒莧潛在適生區(qū)預(yù)測的異同，對4種模型的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行綜合分析以提高預(yù)測的科學(xué)性，從而明確長芒莧在我國的潛在適生區(qū)，量化長芒莧在我國不同區(qū)域的風(fēng)險程度，以期為長芒莧的監(jiān)測預(yù)警提供具有現(xiàn)實(shí)意義的參考。

1?材料與方法

1.1?軟件和數(shù)據(jù)來源

1.1.1?相關(guān)軟件

所用4種生態(tài)位模型軟件分別是：MaxEnt 3.4.1用于MaxEnt模型預(yù)測、Desktop GARP 1.1.6用于GARP模型預(yù)測、DIVA-GIS 7.5用于BIOCLIM和DOMAIN模型預(yù)測。另外，DIVA-GIS 7.5、ArcGIS 10.2和IBM SPSS 21軟件用于數(shù)據(jù)處理。

1.1.2?地圖數(shù)據(jù)

世界地圖和中國地圖的分析底圖從自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng) （http：∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/） 下載。

1.1.3?分布數(shù)據(jù)

長芒莧的分布數(shù)據(jù)從多個公開的數(shù)據(jù)庫獲取，包括全球生物多樣性信息平臺 （GBIF： https：∥www.gbif.org/）、美國西南環(huán)境信息網(wǎng)：亞利桑那州—新墨西哥州（SEINet： https：∥swbiodiversity.org/seinet/index.php）、國際農(nóng)業(yè)與生物科學(xué)研究中心（CABI： https：∥www.plantwise.org/knowledgebank/）、國家標(biāo)本平臺（NSII： http：∥www.nsii.org.cn/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH： https：∥www.cvh.ac.cn/）、中國植物圖像庫（PPBC： http：∥ppbc.iplant.cn/）。另外，還有部分?jǐn)?shù)據(jù)來自文獻(xiàn)記錄［6，16，20-25］。

1.1.4?環(huán)境數(shù)據(jù)

物種在較大地理空間尺度下的分布主要與氣候相關(guān)［11］，而海拔高度可能通過影響溫度來影響物種的分布［26］。因此選取19個生物氣候變量和海拔作為原始環(huán)境變量（表1）。生物氣候變量包括年趨勢、季節(jié)性以及極端或限制性氣溫和降雨變化，具有更廣泛的生物學(xué)意義。從世界氣候網(wǎng)站 （WorldClim： https：∥www.worldclim.org/data/index.html） 下載所需數(shù)據(jù)，版本為WorldClim 2.1。為了保證較高精度和模型良好的運(yùn)行能力，選擇2.5 arc minutes。

1.2?數(shù)據(jù)處理

1.2.1?分布數(shù)據(jù)

刪除原始分布數(shù)據(jù)中錯誤、重復(fù)以及十進(jìn)制經(jīng)緯度為整數(shù)值的數(shù)據(jù)，對于有詳細(xì)地理位置而沒有地理坐標(biāo)的記錄，通過國家地理信息公共服務(wù)平臺——天地圖 （https：∥map.tianditu.gov.cn/） 確定其經(jīng)緯度信息。為降低冗余數(shù)據(jù)造成的過擬合現(xiàn)象，參考環(huán)境變量的空間分辨率，在ArcGIS中創(chuàng)建2.5 minutes分辨率的漁網(wǎng) （Data Management Tools-Feature Class-Create Fishnet），每個網(wǎng)格中僅保留一個分布點(diǎn)。最終獲得1 679條有效數(shù)據(jù)（圖1）。將數(shù)據(jù)保存為shp格式。

將shp格式的分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入DIVA-GIS，隨機(jī)選取75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集用于模型預(yù)測，剩下的25%分布數(shù)據(jù)和隨機(jī)生成的1倍于分布點(diǎn)的非分布點(diǎn)作為測試集用于模型驗(yàn)證，設(shè)置10次重復(fù)。最終生成一個訓(xùn)練集（train.shp）和一個測試集（test.shp），包含10組相對應(yīng)的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)。再將shp格式的訓(xùn)練集轉(zhuǎn)換為csv格式用于MaxEnt和GARP模型預(yù)測，shp格式的訓(xùn)練集用于BIOCLIM和DOMAIN模型預(yù)測，shp格式的測試集用于所有模型驗(yàn)證。

1.2.2?環(huán)境變量

環(huán)境變量的原始數(shù)據(jù)為tif格式，在ArcGIS中將其轉(zhuǎn)換為asc格式。高度相關(guān)的環(huán)境變量會導(dǎo)致過擬合，同時降低模型運(yùn)算效率，因此對環(huán)境變量進(jìn)行篩選。在ArcGIS中提取分布點(diǎn)的生物氣候變量信息，將其導(dǎo)入SPSS進(jìn)行雙變量相關(guān)分析，選擇Pearson相關(guān)系數(shù)對生物氣候變量進(jìn)行多重共線性檢驗(yàn)。當(dāng)兩個變量Pearson相關(guān)系數(shù)大于0.8時，結(jié)合長芒莧的生物生理學(xué)及模型應(yīng)用等研究保留一個相對更具有生物學(xué)意義的變量。

MaxEnt模型所需環(huán)境變量的格式為asc格式。在Desktop GARP中將asc格式的環(huán)境變量轉(zhuǎn)換為raw格式，再生成dxl環(huán)境數(shù)據(jù)集，用于GARP模型預(yù)測。在DIVA-GIS中將asc格式的環(huán)境變量轉(zhuǎn)換為grd格式，并創(chuàng)建stack環(huán)境數(shù)據(jù)集，用于BIOCLIM和DOMAIN模型預(yù)測。

1.3?模型預(yù)測

MaxEnt模型：將csv格式的訓(xùn)練集和asc格式的環(huán)境變量導(dǎo)入軟件，利用刀切法衡量環(huán)境變量的重要性，將輸出格式設(shè)置為邏輯輸出，輸出文件類型為asc。其他參數(shù)保持默認(rèn)。

GARP模型：將csv格式的訓(xùn)練集和dxl格式的環(huán)境數(shù)據(jù)集導(dǎo)入Desktop GARP，設(shè)置100%的分布數(shù)據(jù)比例用于訓(xùn)練。因?yàn)镚ARP模型輸出的預(yù)測結(jié)果為布爾值，所以設(shè)置20次重復(fù)。在ArcGIS中將每個訓(xùn)練集的20個輸出結(jié)果疊加并取均值，轉(zhuǎn)換為［0，1］的連續(xù)概率值。

BIOCLIM和DOMAIN模型：將shp格式的訓(xùn)練集導(dǎo)入DIVA-GIS，通過Modeling-Bioclim/Domain加載stack環(huán)境數(shù)據(jù)集，依次運(yùn)行兩種模型。

1.4?模型評價

ROC曲線下的面積值A(chǔ)UC和Kappa統(tǒng)計量是模型評價常用的兩種指標(biāo)，AUC的取值范圍為 ［0，1］，Kappa的取值范圍為 ［-1，1］。在實(shí)際應(yīng)用中，當(dāng)AUC>0.5時，模型的預(yù)測效果優(yōu)于隨機(jī)預(yù)測效果，當(dāng)Kappa>0時對一致性的判斷才有意義，且AUC和Kappa值越大，說明預(yù)測的準(zhǔn)確度越高，一致性越好［12］。由于物種分布率和診斷閾值的影響，Kappa統(tǒng)計值往往存在偏差，AUC值不受閾值的影響且其應(yīng)用也更廣泛［27］。本研究以AUC值為主要評價指標(biāo)，以Kappa輔助判斷模型的一致性。在DIVA-GIS中可以實(shí)現(xiàn)兩種評價指標(biāo)的輸出（modeling-evaluation-create evaluation file & show ROC/Kappa）。

1.5?適生區(qū)劃分

以4種生態(tài)位模型的10組預(yù)測分布圖的均值作為最終的預(yù)測結(jié)果。由于不同模型的算法不同，尚沒有統(tǒng)一的適生區(qū)劃分方法。目前利用多個生態(tài)位模型進(jìn)行比較的研究中，多采用自然間斷點(diǎn)法 （natural breaks， Jenks） 對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行重分類［28-29］，所以本研究基于自然間斷點(diǎn)法將長芒莧在我國的潛在分布劃分為4類適生區(qū)：非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)。但是DOMAIN模型的輸出值是分類置信度而非概率估計［30］，如果采用Jenks進(jìn)行劃分，會造成對預(yù)測結(jié)果的過度解讀，并且利用Jenks劃分的結(jié)果與DOMAIN運(yùn)行后默認(rèn)輸出的適生區(qū)分布相差甚遠(yuǎn)。DOMAIN模型需要自定義閾值把研究區(qū)域的相似性值轉(zhuǎn)化為物種的分布區(qū)并推導(dǎo)生成異域分布區(qū)［30-31］。本研究參考Carpenter等［31］的研究，并結(jié)合DOMAIN的輸出結(jié)果與長芒莧實(shí)際分布的匹配度，對模型運(yùn)行的默認(rèn)輸出結(jié)果進(jìn)行調(diào)整來劃分適生區(qū)。

重分類后，通過“屬性-符號系統(tǒng)-唯一值”統(tǒng)計不同適生區(qū)的像元計數(shù)，并計算各適生區(qū)的像元占比，即為不同適生區(qū)所占中國陸地總面積的百分比。

2?結(jié)果與分析

2.1?環(huán)境變量相關(guān)性分析篩選結(jié)果

考慮到C4植物的分布與高溫密切相關(guān)［32］，且長芒莧在年均溫較低的東北溫帶地區(qū)基本只進(jìn)行營養(yǎng)生長［25］，結(jié)合相關(guān)模型預(yù)測研究中年均溫對模型的貢獻(xiàn)較大［16，33］等信息，保留年均溫（bio1），剔除與其高度相關(guān)的最冷月最低溫（bio6）、最熱季度均溫（bio10）、最冷季度均溫（bio11），并保留與bio10高度相關(guān)的最熱月最高溫（bio5），與bio11高度相關(guān)的最干季度均溫（bio9）?；陂L芒莧種子在成熟后一年內(nèi)對發(fā)芽溫度要求不同，且發(fā)芽能力受到溫度季節(jié)性的顯著影響［34］，保留溫度季節(jié)性變異系數(shù)（bio4），剔除與之高度相關(guān)的等溫性（bio3）、溫度年變化范圍（bio7）。

與降水相關(guān)的環(huán)境變量中僅有兩組變量表現(xiàn)出高度相關(guān)，即最濕月降水量（bio13）、最濕季度降水量（bio16）和最熱季度降水量（bio18）兩兩相關(guān);最干月降水量（bio14）和最干季度降水量（bio17）高度相關(guān)。長芒莧起源于索諾拉沙漠，其出現(xiàn)往往與干旱環(huán)境有關(guān)，且作為機(jī)會主義者，可以快速響應(yīng)環(huán)境中可利用的水分［35-36］。有研究表明在高濕度條件下，觀察到長芒莧種子上有真菌群落的存在，這可能導(dǎo)致種子腐爛，活性降低，從而影響長芒莧的發(fā)生［37］。因此，結(jié)合相關(guān)性分析結(jié)果，保留bio13和bio17。

保留所有與其他變量不具有高度相關(guān)性的變量。本研究對生物氣候變量的相關(guān)性分析篩選結(jié)果如表2所示。最終保留11個生物氣候變量，并添加海拔變量作為地形因子。

2.2?4種生態(tài)位模型評估

4種模型的AUC和Kappa值如表3所示。對4種模型的AUC和Kapp值分別進(jìn)行方差分析，由于原始AUC數(shù)據(jù)不符合Levene方差齊性，所以對AUC值進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)符合方差齊性 P （AUC）=0.322， P （Kappa）=0.567，顯著性均大于0.05。由LSD多重比較結(jié)果可知，MaxEnt和DOMAIN模型的AUC （P=0.106） 和Kappa （P=0.981）無顯著性差異，GARP和BIOCLIM 模型的Kappa （P=0.714） 無顯著差異。AUC和Kappa的平均值均表現(xiàn)為：MaxEnt＞DOMAIN＞BIOCLIM＞GARP。AUC的標(biāo)準(zhǔn)偏差：MaxEnt＜DOMAIN＜BIOCLIM＜GARP，Kappa 的標(biāo)準(zhǔn)偏差：MaxEnt＜BIOCLIM＜GARP＜DOMAIN。綜合結(jié)果，MaxEnt和DOMAIN模型的預(yù)測準(zhǔn)確度要優(yōu)于BIOCLIM和GARP，并且MaxEnt模型較其他3種模型略勝一籌。

2.3?長芒莧在我國的潛在適生區(qū)

利用4種生態(tài)位模型對長芒莧在我國的潛在分布預(yù)測結(jié)果如圖2所示，適生區(qū)面積占比如圖3所示。MaxEnt預(yù)測結(jié)果顯示，長芒莧在我國的適生區(qū)主要集中在中東部地區(qū)，高度適生區(qū)集中在華北平原，低、中、高適生區(qū)分別占我國陸地總面積的13.00%、11.45%、7.93%。GARP預(yù)測結(jié)果顯示長芒莧分布較廣且我國中東部地區(qū)均表現(xiàn)為高度適生區(qū)，此外西北地區(qū)也有一定的適生區(qū)分布，低、中、高適生區(qū)分別占我國陸地總面積的8.48%、7.30%、33.98%。BIOCLIM的預(yù)測結(jié)果最為收斂，適生區(qū)主要分布在22°N～40°N，98° E～122°E之間，高度適生區(qū)僅分布在河南大部分地區(qū)以及安徽、湖北和陜西部分地區(qū)，低、中、高適生區(qū)分別占我國陸地總面積的12.69%、5.68%、2.29%。DOMAIN的預(yù)測適生區(qū)范圍最廣，但相比于GARP可以更好地擬合適生區(qū)的分布，我國中東部、西北以及東北地區(qū)均表現(xiàn)出一定的適生性，高度適生區(qū)較分散，低、中、高適生區(qū)分別占我國陸地總面積的28.90%、15.21%、4.28%。綜合結(jié)果，GARP和DOMAIN模型預(yù)測的適生區(qū)分布較廣，MaxEnt和BIOCLIM預(yù)測的適生區(qū)分布較為收斂。4種模型顯示共同的適生區(qū)集中在我國中東部。

2.4?影響長芒莧分布的主導(dǎo)環(huán)境變量

MaxEnt模型可以通過刀切法衡量環(huán)境變量的相對重要性，環(huán)境變量的相對貢獻(xiàn)百分比如表4所示，各環(huán)境變量的正規(guī)化訓(xùn)練增益值如圖4所示。結(jié)果顯示，與溫度相關(guān)的氣候因子對長芒莧的分布起主導(dǎo)作用，相對貢獻(xiàn)占所有環(huán)境變量的77.21%，其中僅年均溫（bio1）就占41.37%，晝夜溫差月均值（bio2）和溫度季節(jié)性變異系數(shù)（bio4）也對長芒莧的分布有一定的影響。由圖4可知，當(dāng)剔除最冷季度降水量（bio19）時，正規(guī)化訓(xùn)練增益值下降最多，說明其可能包含其他變量沒有的信息。

3?討論

3.1?4種生態(tài)位模型的適用性評估

根據(jù)方差分析和LSD多重比較，MaxEnt與DOMAIN模型的預(yù)測精度沒有顯著差異，但MaxEnt的AUC和Kappa平均值略高、標(biāo)準(zhǔn)偏差較小，模型更穩(wěn)定。雖然GARP和BIOCLIM模型的預(yù)測精度較低，但也具有一定的參考價值。另外，在運(yùn)行效率方面，MaxEnt具有絕對的優(yōu)勢，運(yùn)行速度快且不容易出錯；DOMAIN運(yùn)行速度慢且容易出現(xiàn)卡頓現(xiàn)象；BIOCLIM表現(xiàn)一般；GARP的結(jié)果處理極為繁瑣。因此，研究以MaxEnt和DOMAIN為主，GARP和BIOCLIM為輔，綜合分析長芒莧在我國的適生區(qū)。

本研究所用的4種模型都可以通過對應(yīng)的軟件直接運(yùn)行，操作界面簡潔明了。一方面，MaxEnt、DOMAIN、BIOCLIM模型的輸出結(jié)果所占內(nèi)存均在5 GB以下，而GARP模型由于需要進(jìn)行布爾值到邏輯值的轉(zhuǎn)換，設(shè)置了每組數(shù)據(jù)20次重復(fù)，導(dǎo)致最終所占內(nèi)存高達(dá)40 GB。另一方面，僅MaxEnt模型在預(yù)測時可以設(shè)置利用刀切法衡量環(huán)境變量的重要性并直接輸出結(jié)果，DOMAIN、BIOCLIM和GARP模型雖然可以通過對單個變量或者多個變量組合進(jìn)行預(yù)測，但需要耗費(fèi)較長的時間，不建議在較大地理空間尺度下預(yù)測時進(jìn)行這樣的操作。因此，在較大地理空間尺度下設(shè)置較多重復(fù)時，應(yīng)優(yōu)先考慮MaxEnt、DOMAIN和BIOCLIM模型，建議進(jìn)行預(yù)運(yùn)行（如先設(shè)置1次重復(fù)）估計所需內(nèi)存大小，以避免內(nèi)存不夠?qū)е氯蝿?wù)中斷或失敗。另外，當(dāng)需要分析主導(dǎo)環(huán)境變量時，建議優(yōu)先使用MaxEnt模型。

3.2?4種生態(tài)位模型預(yù)測結(jié)果比較

對于預(yù)測結(jié)果較為收斂的MaxEnt和BIOCLIM模型來說，MaxEnt可以更好地擬合長芒莧在我國的分布，而BIOCLIM模型對長芒莧實(shí)際分布的擬合較差。長芒莧已經(jīng)擴(kuò)散到北京市的多個區(qū)，但BIOCLIM的預(yù)測結(jié)果顯示北京為非適生區(qū)。BIOCLIM將環(huán)境包絡(luò) （environmental envelope） 定義為歐幾里得空間 （Euclidean space） 中的直線體積，基于范圍獨(dú)立處理每個氣候軸，這可能會導(dǎo)致生態(tài)不合理的預(yù)測［31］。GARP模型預(yù)測的長芒莧高適生區(qū)范圍最大。在對金錢松Pseudolarix amabilis［28］和斑體花蜱Amblyomma maculatum［38］等物種的適生區(qū)預(yù)測中，GARP也表現(xiàn)出相似的預(yù)測結(jié)果。這可能是因?yàn)镚ARP的輸出結(jié)果為布爾型，只要長芒莧在某地表現(xiàn)出一定的適生性，結(jié)果即為適生；也可能是由于重復(fù)設(shè)置不夠而導(dǎo)致分類不明顯。然而GARP預(yù)測的低、中適生區(qū)也恰恰反映了長芒莧存在的邊緣環(huán)境條件。DOMAIN模型預(yù)測的適生區(qū)范圍也較大，這是因?yàn)镈OMAIN模型通過Gower算法計算點(diǎn)與點(diǎn)的相似性，利用相似矩陣對研究區(qū)域進(jìn)行賦值和分類［31］，受分布點(diǎn)影響較大，只要某地區(qū)有實(shí)際分布，基本能表現(xiàn)出一定范圍的適生區(qū)［29］。本研究的取樣點(diǎn)包括了我國西北地區(qū)長芒莧的記錄（甘肅和內(nèi)蒙古，數(shù)據(jù)分別來源于PPBC和CVH），其他學(xué)者在東北溫帶地區(qū)觀察到長芒莧的發(fā)生［25］也進(jìn)一步說明了長芒莧在我國西北和東北地區(qū)存在一定的適生性。

3.3?環(huán)境變量對長芒莧分布的影響

研究結(jié)果顯示長芒莧的分布主要受溫度影響，尤其是年均溫。結(jié)合本文2.1對溫度相關(guān)變量進(jìn)行篩選的信息可知，年均溫（bio1）可能是限制長芒莧在高緯度地區(qū)擴(kuò)散的主要因子。溫度季節(jié)性變異系數(shù)（bio4）也對長芒莧的發(fā)生有一定的影響。有研究表明，相較于恒溫，長芒莧在交替溫度下的發(fā)芽率更高，且隨著一定范圍內(nèi)溫度的升高，發(fā)芽率也升高［39-40］。我國由南向北、由東向西，晝夜溫差逐漸變大。當(dāng)單獨(dú)考慮晝夜溫差時，長芒莧在我國西北地區(qū)應(yīng)表現(xiàn)出較高的適生性。預(yù)測結(jié)果顯示長芒莧在我國的潛在適生區(qū)主要集中在中東部，說明晝夜溫差可能與其他環(huán)境變量共同作用影響長芒莧的分布，對長芒莧的分布起一定的“修飾”作用而非主導(dǎo)作用。結(jié)合本文2.1對降雨相關(guān)變量進(jìn)行篩選的信息可知，長芒莧的萌發(fā)生長對土壤水分有一定要求，最冷季度降水量（bio19）可能通過影響土壤含水量進(jìn)一步影響長芒莧的發(fā)生，從而導(dǎo)致最冷季度降水量對長芒莧分布有一定貢獻(xiàn)。

長芒莧的地理分布橫跨熱帶和溫帶氣候區(qū)域，具有較強(qiáng)的氣候適應(yīng)性。長芒莧在壓力條件下的高度可塑性［41］和廣泛的環(huán)境適應(yīng)性［25］可以使其在邊緣條件下持續(xù)存在。而未來氣候變化下，溫度逐漸升高，長芒莧有極大可能向高緯度擴(kuò)張并建立更廣泛的繁殖種群。

3.4?前景與展望

雖然長芒莧已經(jīng)在我國多個省份發(fā)生，但已有分布數(shù)據(jù)記錄卻很少。一方面可能是某地發(fā)現(xiàn)長芒莧后及時根除后未記錄，另一方面可能是人們對于長芒莧的認(rèn)識和關(guān)注度不夠，無相關(guān)發(fā)生記錄。此外，數(shù)據(jù)更新和共享不及時導(dǎo)致信息滯后也是一個原因。我國進(jìn)境口岸于2010年首次報道檢出長芒莧，從收集到的分布數(shù)據(jù)來看，在2010年之前長芒莧僅在北京市有分布記錄。2010年，我國口岸相關(guān)單位開展異株莧亞屬雜草的檢疫鑒定技術(shù)培訓(xùn)，此后，長芒莧的檢出次數(shù)近乎呈直線上升［42］，其他省份也逐漸有長芒莧的分布記錄。因此，加強(qiáng)長芒莧等重要入侵物種的識別、鑒定技能培訓(xùn)與公眾科普，提高基層人員對重要入侵物種，特別是新發(fā)入侵物種的認(rèn)知和處置能力，對于加強(qiáng)我國入侵防控工作具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，長芒莧在我國尚未大面積入侵為害，但長芒莧極易混雜在收獲的作物中并隨糧食調(diào)運(yùn)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，擴(kuò)散風(fēng)險較高。我國是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國，也是生物多樣性最為豐富的國家之一，一旦長芒莧在多地大面積暴發(fā)，將嚴(yán)重威脅我國糧食安全和生態(tài)安全。準(zhǔn)確評估長芒莧在我國的潛在適生區(qū)對于不同地區(qū)制定長芒莧預(yù)警和防控策略有較強(qiáng)的指導(dǎo)意義。長芒莧在我國京津冀地區(qū)呈暴發(fā)性增長，這些地區(qū)是長芒莧發(fā)生的高風(fēng)險區(qū)，應(yīng)積極采取防除措施阻止其進(jìn)一步擴(kuò)散暴發(fā)。在河南、湖北、湖南、廣西、廣東、浙江、江蘇等地區(qū)發(fā)現(xiàn)長芒莧有零星分布記錄，在山西、陜西、江西、上海等地區(qū)暫時未發(fā)現(xiàn)長芒莧的分布記錄，但預(yù)測結(jié)果顯示，長芒莧在這些地區(qū)表現(xiàn)出不同程度的適生性，有不同程度的入侵風(fēng)險，建議開展普查工作摸清長芒莧的實(shí)際分布情況并建立早期監(jiān)測和預(yù)警體系。同時，構(gòu)建對疫情的快速響應(yīng)和實(shí)時控制體系以及加強(qiáng)長芒莧的科普宣傳也有利于“早發(fā)現(xiàn)，早預(yù)警，早應(yīng)對”。

4?結(jié)論

本研究利用長芒莧在全球的分布記錄和結(jié)合生物學(xué)相關(guān)特性篩選的環(huán)境變量，基于MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN模型預(yù)測了長芒莧在我國的潛在適生區(qū)。綜合模型評價指標(biāo)和模型運(yùn)行性能，MaxEnt最優(yōu)，DOMAIN稍遜，BIOCLIM和GARP次之。4種模型預(yù)測的適生區(qū)重合區(qū)域集中在我國中東部地區(qū)，而西北和東北地區(qū)則是長芒莧在我國發(fā)生的邊緣環(huán)境地區(qū)。本研究采用4種模型和2種評價指標(biāo)，不同模型之間進(jìn)行互補(bǔ)，較單一模型預(yù)測結(jié)果更為可靠，可為長芒莧早期預(yù)警與防控決策提供參考。

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