馬重陽(yáng) 毛鵬鵬 秦恒山 李清明 鄭胤建

摘要：UV-B輻射對(duì)植物光合作用、形態(tài)發(fā)育以及生理代謝有著重要影響，能誘導(dǎo)十字花科蔬菜植物細(xì)胞產(chǎn)生包括硫苷在內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物?；谖墨I(xiàn)資料，梳理歸納了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于UV-B對(duì)十字花科蔬菜硫苷含量影響方面的研究進(jìn)展，在闡述UV-B對(duì)十字花科蔬菜植株硫苷含量影響效應(yīng)基礎(chǔ)上，從相關(guān)基因表達(dá)、植物激素含量變化、抗氧化系統(tǒng)平衡和相關(guān)酶活性等方面綜述了UV-B對(duì)十字花科蔬菜硫苷合成的作用規(guī)律，并對(duì)UV-B在改善十字花科蔬菜品質(zhì)、提高營(yíng)養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值研究進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：UV-B；十字花科蔬菜；硫代葡萄糖苷；激素；基因表達(dá)

中圖分類號(hào)：S63? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）05-0393-09

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.05.001

Abstract： UV-B radiation plays an important role in plant photosynthesis， morphological development and physiological metabolism， and it could induce plant cells to produce secondary metabolites including glucosinolates. In this paper， the effects of UV-B on glucosinolates synthesis of cruciferous vegetables were summarized from aspects of expression of related genes， the changes of plant hormone content， the balance of antioxidant system and related enzyme activities， and the effects of UV-B on improving the quality， nutritive values and economic value of cruciferous vegetables were prospected.

Key words： UV-B; Cruciferous vegetable; Glucosinolate; Phytohormone; Gene expression

基金項(xiàng)目：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（34-IUA-03）；國(guó)家成都農(nóng)業(yè)科技中心地方財(cái)政專項(xiàng)（NASC2023ST06KR01、NASC2023ST06）。

作者簡(jiǎn)介：馬重陽(yáng)（1999 — ），男，甘肅宕昌人，碩士，研究方向?yàn)樵O(shè)施蔬菜栽培生理生態(tài)。Email： machongyang1018@163.com。

通信作者：鄭胤建（1991—），男，新疆阜康人，副研究員，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝光生物學(xué)與光環(huán)境構(gòu)建。Email： zhengyinjian@caas.cn。

太陽(yáng)輻射由紫外（Ultraviolet，UV）、可見光（Photosynthetic active radiation， PAR）和紅外（Farred， FR）等光譜組成［1? ］，其中UV按波段范圍可分為三類：UV-A（315～400 nm）、UV-B（280～315 nm）和UV-C（100～280 nm）［2 ］。由于大氣臭氧層的存在，UV-C和大部分UV-B被吸收，不能到達(dá)地球表面，而UV-A和小部分UV-B則能夠穿透大氣層到達(dá)地球表面［2 ］。雖然UV-B占到達(dá)地球表面總光能的比例不到0.5%，但UV-B對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育影響巨大［3 ］，在葉片發(fā)育、光合作用和開花結(jié)實(shí)等方面的影響尤其顯著［4 - 6 ］。

硫代葡萄糖苷（glucosinolates，硫苷）是十字花科植物體內(nèi)的一種含氮和硫元素的次生代謝物，根據(jù)其衍生前體氨基酸的差異可分為脂肪族、吲哚族和芳香族硫苷三大類［7 ］。日常食物中的硫苷因其活性相對(duì)不高而不會(huì)被人類或哺乳動(dòng)物直接吸收，在芥子酶的水解作用下，硫苷水解為異硫氰酸酯等產(chǎn)物被人們吸收利用，蘿卜硫素就是硫苷水解而成的異硫氰酸酯之一［8 - 9 ］。硫苷及其代謝產(chǎn)物不僅在十字花科植物中具有防御作用，而且對(duì)人類具有抗癌和抗氧化活性［10 ］。

非生物脅迫對(duì)于刺激植物體內(nèi)次生代謝的作用已被廣泛研究。例如，UV-B光可以刺激酚類化合物、花青素、類胡蘿卜素、抗氧化劑和硫代葡萄糖苷的積累［11 - 15 ］。但有關(guān)UV-B對(duì)于芳香族硫苷、硫苷自身的抗氧化能力等方面的調(diào)控機(jī)制或作用機(jī)理不明?；谀壳癠V-B影響硫苷含量的研究，綜述了UV-B對(duì)十字花科蔬菜硫代葡萄糖苷含量的影響，以期為提高十字花科蔬菜的品質(zhì)、抗逆性提供理論依據(jù)。

1? ?UV-B影響十字花科蔬菜硫苷含量

UV-B對(duì)十字花科蔬菜硫苷積累是有積極的促進(jìn)作用的，但是大多數(shù)的研究主要集中于青花菜（Brassica oleracea var. italica）中，對(duì)于其他十字花科蔬菜的研究較少。許多學(xué)者的研究結(jié)果表明，UV-B對(duì)十字花科蔬菜總硫苷含量和硫苷組分的影響效應(yīng)是存在差異的。硫苷含量經(jīng)UV-B輻射后出現(xiàn)不同的結(jié)果，可能是由于物種不同的原因。在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中，UV-B輻射會(huì)造成硫苷含量下降。用強(qiáng)度為1.55 W/m2的UV-B輻射擬南芥12 h后，其體內(nèi)的總硫苷含量，特別是吲哚族硫苷含量顯著降低［16 ］。而在青花菜（Brassica oleracea var. italica）、蘿卜（Raphanus sativus）和羽衣甘藍(lán)（Brassica oleracea var acephala）中，UV-B輻射后可誘導(dǎo)硫苷合成。用強(qiáng)度為0.09 W/（hm2）和0.27 W/（hm2）的UV-B每天輻射青花菜幼苗2 h，收獲時(shí)其硫苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比對(duì)照增加約 20% ，但兩者間沒有差異［17 ］。在溫度25 ℃的環(huán)境下播種青花菜，7 d后用強(qiáng)度為7.16 W/m2的UV-B輻射120 min，總硫苷含量增加［18 ］。蘿卜和青花菜發(fā)芽10 d后經(jīng)強(qiáng)度為7.5 kJ/（m2·d）的UV-B 分別在收獲后和低溫貯藏1 d后進(jìn)行2次輻射（總輻射劑量為15 kJ/m2），蘿卜芽在第1次輻射后與對(duì)照相比，總硫苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了37%，第2次輻射增加了31%；青花菜芽在第1次UV-B輻射后總硫苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了 18%，在低溫貯藏第 7 天硫苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了 44%［19 ］。在溫度20 ℃、相對(duì)濕度90%的環(huán)境下，用劑量分別為5、10、15 kJ/m2的UV-B輻射發(fā)芽中的羽衣甘藍(lán)，與對(duì)照相比，第3天時(shí)硫苷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了32%、42%和39%，硫苷含量在7 d后達(dá)到最高值［20 ］。

UV-B輻射十字花科蔬菜的時(shí)期可以分為在生長(zhǎng)期輻射和采收后輻射，硫苷測(cè)定的時(shí)期也可以分為生長(zhǎng)期測(cè)定和采收后測(cè)定，因此造成在UV-B輻射下可誘導(dǎo)不同硫苷組分的積累。

目前在生長(zhǎng)期進(jìn)行輻射并測(cè)定硫苷含量的研究較多，有研究表明，生長(zhǎng)期應(yīng)用UV-B輻射會(huì)促進(jìn)脂肪族硫苷的積累，脂肪族硫苷可能參與植株在生長(zhǎng)期對(duì)UV-B輻射的反應(yīng)。據(jù)報(bào)道，在溫度為26 ℃的環(huán)境中用強(qiáng)度為1.55 W/m2的UV-B輻射擬南芥1 h可使脂肪族硫苷4-甲基亞砜基丁基硫苷和吲哚族硫苷吲哚-3-甲基硫苷含量略有增加，但對(duì)其他硫苷無(wú)影響；輻射3 h后，與對(duì)照相比總硫苷含量無(wú)顯著差異，但吲哚族硫苷4-甲氧基-吲哚-3-甲基硫苷含量下降［16 ］。在溫室內(nèi)平均溫度25.6 ℃、相對(duì)濕度為60.2%的環(huán)境下，每天用強(qiáng)度為2.2、8.8、16.4 kJ/（m2·d）的UV-B輻射，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一旦植物照射UV-B，脂肪族硫苷2-丙烯基硫苷含量就會(huì)增加，中等劑量的 UV-B 輻射可誘導(dǎo)芐基硫苷的積累，但差異在統(tǒng)計(jì)學(xué)上并不顯著［21 ］。在25 ℃環(huán)境下，分別用強(qiáng)度為2.28 W/m2和3.34 W/m2的UV-B照射7日齡的青花菜120 min，然后在輻射后2 h和24 h取樣，在強(qiáng)度為3.34 W/m2的UV-B處理后24 h，硫苷積累量最高，脂肪族硫苷4-甲氧基硫苷、葡萄糖苷和蘿卜硫苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加約170%、78%和73%［22 ］。在25 ℃的環(huán)境下播種青花菜，7 d后用強(qiáng)度為7.16 W/m2的UV-B處理2 h，其中脂肪族硫苷中的3-甲基亞硫酰丙基硫苷、蘿卜硫苷和芝麻菜苷分別比未輻射的青花菜芽增加了84.0%、78.1%和62.6%，吲哚族硫苷中的3-吲哚甲基硫苷、4-羥基-3-吲哚基甲基硫苷和4-甲氧-3-吲哚基甲基硫苷分別比未輻射的青花菜芽增加了30.0%、31.8%和177.5%［18 ］。采前用 0.09 和 0.27 Wh/m2 的 UV-B 輻射青花菜，與對(duì)照相比，蘿卜硫素、芝麻菜苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加 13.7% 和 16.9%［17 ］。UV-B輻射青花菜導(dǎo)致3-甲基亞磺?；蜍蘸?-甲基亞磺酰基丁基硫苷的積累［15 ］。以上研究表明，在生長(zhǎng)期用UV-B輻射十字花科蔬菜，會(huì)造成脂肪族硫苷的積累，這可能與輻射時(shí)較高的溫度有關(guān)。

關(guān)于在生長(zhǎng)期進(jìn)行輻射，然后在貯藏期進(jìn)行硫苷含量及組分測(cè)定的研究也較多。例如，在4 ℃下，用2種不同劑量（1.5 kJ/m2和7.5 kJ/m2）的UV-B輻射青花菜，在低溫保存期間觀察到青花菜中吲哚族硫苷3-吲哚甲基硫苷、1-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷、4-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷和 4-羥? ? ?基-3-吲哚甲基硫苷的質(zhì)量濃度增加［23 ］。經(jīng)劑量為1.5 kJ/m2的UV-B輻射的青花菜，在溫度4 ℃、相對(duì)濕度90%的條件下保存14 d，第14天時(shí)吲哚族硫苷1-甲氧基葡萄糖苷的含量最高［24 ］。在溫室條件下，每天分別用強(qiáng)度2.2、8.8、16.4 kJ/（m2·d）的UV-B輻射青花菜幼苗，收獲后在溫度0 ℃、相對(duì)濕度為90%～95%的條件下保存60 d，其中脂肪族硫苷2-丙烯基硫苷在貯藏30 d后達(dá)到最高值，此后其含量逐漸降低，而貯藏30 d后，芐基硫苷含量呈上升趨勢(shì)［25 ］。在溫度為8 ℃的條件下，青花菜經(jīng)劑量為5.0 kJ/m2的UV-B處理后放在溫度15 ℃、相對(duì)濕度90%～95% 的條件下保存72 h，72 h后青花菜花芽中脂肪族硫苷蘿卜硫苷和吲哚族硫苷3-吲哚甲基硫苷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比開始保存時(shí)增加854%、1 334%，兩種硫苷組分的含量均高于對(duì)照［26 ］。

關(guān)于在貯藏期進(jìn)行UV-B輻射并進(jìn)行硫苷含量及組分測(cè)定的研究目前較少。在貯藏溫度4 ℃、相對(duì)濕度90%～95%的條件下，在采收后和采后冷藏24 h后，分別用強(qiáng)度為7.5 kJ/（m2·d）的UV-B輻射2次，2次輻射的總有效劑量為15.0 kJ/m2，第2次UV-B輻射使對(duì)照樣品的蘿卜硫素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了37.5%［19 ］。在 溫度4 ℃條件下，用強(qiáng)度0.3～0.4 W/m2的UV-B每天輻射大白菜（Brassica rapa var.）12 h，第2、4、7天后發(fā)現(xiàn)，吲哚族硫苷3-吲哚甲基硫苷和4-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷的含量明顯降低［27 ］。

2? ?UV-B影響硫苷含量的機(jī)理

2.1? ?UV-B輻射影響關(guān)鍵基因表達(dá)調(diào)控硫苷含量

硫苷生物合成途徑包括3個(gè)獨(dú)立的步驟：氨基酸鏈延長(zhǎng)、核心硫苷結(jié)構(gòu)的形成和二次修飾（圖1）［28 ］。氨基酸鏈的延長(zhǎng)通常由甲基硫代烷基蘋果酸合酶基因家族（MAM1、MAM31的成員進(jìn)行，而核心硫苷結(jié)構(gòu)的形成由CYPs家族（CYP79F1和CYP83A1）、SUR1催化和UDP葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶74基因家族進(jìn)行，F(xiàn)MOgs-ox、AOP2、AOP3則負(fù)責(zé)側(cè)鏈結(jié)構(gòu)的修飾［29 ］。

目前關(guān)于UV-B影響硫苷合成基因的研究集中于脂肪族和吲哚族硫苷合成相關(guān)基因。有關(guān)UV-B誘導(dǎo)脂肪族硫苷相關(guān)基因的表達(dá)，在誘導(dǎo)碳鏈延長(zhǎng)和側(cè)鏈修飾有相關(guān)報(bào)道。Mewis等［30 ］測(cè)定經(jīng)UV-B輻射后的青花菜相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，發(fā)現(xiàn)UV-B促進(jìn)參與脂肪族硫苷側(cè)鏈修飾的基因FMOGS-OX5的表達(dá)，其表達(dá)量增加了約2倍，但許多與脂肪族硫苷生物合成同源的基因的表達(dá)水平也下降了約2倍，如CYP79F1、MAM3和BCAT4。Lu等［17 ］通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在冷藏條件下，青花菜與脂肪族硫苷合成相關(guān)基因MAM和CYP79F1的表達(dá)量均顯著降低；經(jīng)UV-B輻射的植株中MAM和CYP79F1的表達(dá)水平顯著高于對(duì)照組，其中CYP79F1的表達(dá)水平大約比對(duì)照高12倍。在Duarte-Sierra等［23 ］的研究中同樣也發(fā)現(xiàn)，較高劑量（7.2 kJ/m2）的UV-B使脂肪族合成相關(guān)基因CYP79F1的表達(dá)增加3倍。經(jīng)UV-B輻射后脂肪族硫苷相關(guān)基因表達(dá)有差異，可能與輻射時(shí)溫度和強(qiáng)度有關(guān)。

UV-B輻射對(duì)吲哚族硫苷合成相關(guān)基因的研究在氨基酸形成醛肟的過(guò)程居多。在Mewis等［30 ］的研究中，UV-B誘導(dǎo)與吲哚族硫苷合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子MYB51和催化吲哚-3-甲基硫苷羥基化為4-羥基-吲哚-3-甲基硫苷的CYP81F2的轉(zhuǎn)錄水平增加。Wang等［16 ］對(duì)UV-B輻射后的硫苷生物合成途徑中的24個(gè)基因的表達(dá)水平進(jìn)行了測(cè)定，其中部分與吲哚族硫苷相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子和結(jié)構(gòu)基因（SOT16和UGT74B）在UV-B處理后1 h內(nèi)表達(dá)上調(diào)。Duarte-Sierra等［23 ］發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射后吲哚族硫苷的積累量較高。對(duì)輻射后硫苷合成相關(guān)基因表達(dá)量測(cè)定發(fā)現(xiàn)，吲哚族硫苷合成相關(guān)基因CYP79B3的表達(dá)上調(diào)，其中接受到中等輻射劑量（1.5 kJ/m2）的花芽CYP79B3表達(dá)量是正常劑量的6倍，而更高劑量（7.2 kJ/m2）的UV-B的CYP79B3表達(dá)正常劑量的10倍。在Duarte-Sierra等［24 ］的早期的研究也同樣發(fā)現(xiàn)，在UV-B劑量為7.5 kJ/m2時(shí)，與吲哚族硫苷合成相關(guān)的基因CYP79B3的表達(dá)量在第3天對(duì)照組的25倍；劑量為1.5 kJ/m2時(shí)，與吲哚族硫苷合成相關(guān)的基因CYP79B3的表達(dá)量在第7天是對(duì)照組的10倍。高劑量UV-B輻射的情況下，UV-B會(huì)通過(guò)增強(qiáng)CYP79B3基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)吲哚族硫苷的積累。

以上對(duì)UV-B輻射后硫苷合成基因表達(dá)量測(cè)定的結(jié)果顯示，UV-B偏向誘導(dǎo)吲哚族硫苷合成相關(guān)基因的表達(dá)，雖然在一些實(shí)驗(yàn)中脂肪族硫苷合成相關(guān)基因上調(diào)，但最終仍是吲哚族硫苷含量更高。說(shuō)明吲哚族硫苷參與植物經(jīng)UV-B輻射后的應(yīng)激反應(yīng)，但這些是在較低的溫度下（4 ℃左右）進(jìn)行輻射的結(jié)果。

2.2? ?UV-B通過(guò)影響植物激素含量調(diào)控硫苷

UV-B通過(guò)UVR8或MPK3/MPK6途徑影響植物激素含量或相關(guān)基因表達(dá)，進(jìn)而影響硫苷合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子來(lái)調(diào)控硫苷含量（圖2）。經(jīng)UV-B輻射后，脫落酸、水楊酸、茉莉酸含量增加，生長(zhǎng)素、赤霉素、乙烯和油菜素內(nèi)酯含量減少。其中脫落酸、乙烯和茉莉酸促進(jìn)硫苷的合成；赤霉素和水楊酸既有促進(jìn)作用，也有抑制作用；生長(zhǎng)素和吲哚族硫苷相互抑制；油菜素內(nèi)酯抑制硫苷的合成。

2.2.1? ? 生長(zhǎng)素? ? UV-B作為太陽(yáng)光的一部分，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的生理指標(biāo)、抗氧化酶活性和內(nèi)源激素水平產(chǎn)生著顯著的影響［31 ］。植物激素影響生長(zhǎng)發(fā)育和代謝物的形成，是外界環(huán)境和植物內(nèi)部信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵要素，包括硫苷。植物對(duì)紫外光的耐受性與生長(zhǎng)素的降解和各種紫外光吸收酚類物質(zhì)的增加有關(guān)［32 ］。生長(zhǎng)素主要由色氨酸合成，這與吲哚族硫苷的前體氨基酸相同，吲哚硫苷通過(guò)代謝生成中間產(chǎn)物吲哚-3-乙醛肟（IAOx）和吲哚-3-乙腈（Ian）促進(jìn)生長(zhǎng)素的生物合成［33 ］，所以，吲哚族硫苷和生長(zhǎng)素合成之間是一種相互抑制的關(guān)系。

2.2.2? ? 赤霉素? ? UVR8（UV-B受體）檢測(cè)到UV-B信號(hào)后與COP1（E3泛素連接酶）的相互作用導(dǎo)致GA2ox1轉(zhuǎn)錄本豐度增加［34 ］，從而導(dǎo)致赤霉素失活。Yu等［35 ］研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素處理下，由MYB51啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的GUS基因表達(dá)在新生的葉片中被特異性地抑制，而在子葉中不被抑制，這種獨(dú)特反應(yīng)表明赤霉素調(diào)控的吲哚族硫苷的生物合成是復(fù)雜的，在真葉和子葉中發(fā)揮的作用不同。

2.2.3? ? 脫落酸? ? UV-B 輻射會(huì)觸發(fā)脫落酸濃度的增加，從而激活 NADPH 氧化酶活性、生成過(guò)氧化 氫［36 ］。Frerigmann 等［37 ］發(fā)現(xiàn)，MYB34在脫落酸介導(dǎo)吲哚族硫苷的調(diào)節(jié)具有重要的作用；對(duì)MYB34啟動(dòng)子的分析表明，它含有參與脫落酸反應(yīng)的順式作用元件，MYB34依賴以脫落酸和茉莉酸甲酯的方式調(diào)控1-甲氧基-3吲哚硫苷和3-吲哚硫苷含量。

2.2.4? ? 乙烯? ? 除了UVR8途徑外，絲裂原活化蛋白激酶3（MPK3）/絲裂原活化蛋白激酶6（MPK6）途徑也參與植物對(duì)UV-B的應(yīng)激反應(yīng)，控制乙烯生物合成［38 ］，MPK3/MPK6途徑通過(guò)影響兩種同工酶的穩(wěn)定性來(lái)刺激乙烯的生物合成［39 ］。經(jīng)UV-B輻射后，一些乙烯生物合成基因被抑制，包括ACC合成酶和2個(gè)ACC氧化酶類［40 ］?，F(xiàn)有的研究表明，乙烯能提高3-丁烯基硫苷和4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷的含量［41 - 42 ］。

2.2.5? ? 油菜素內(nèi)酯? ? UVR8介導(dǎo)的反應(yīng)可使COP1失活， COP1不再降解不活躍的BZR1，從而使無(wú)活性的BZR1水平增加，降低油菜素內(nèi)酯含量［31 ］。油菜素內(nèi)酯信號(hào)通路下游的轉(zhuǎn)錄因子BES1通過(guò)與轉(zhuǎn)錄因子MYB34、MYB51和MYB122相互作用，抑制了CYP79B3和UGT74B1基因的表達(dá)，從而抑制茉莉酸誘導(dǎo)的吲哚族硫苷的生物合成［43 ］。Guo等［44 ］發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯在硫苷生物合成中的調(diào)節(jié)是通過(guò)膜受體BRI1進(jìn)行的，BZR1和BES1是油菜素內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中BRI1下游的2個(gè)重要轉(zhuǎn)錄因子，它們都參與了油菜素內(nèi)酯對(duì)硫苷的調(diào)節(jié)，BZR1和BES1對(duì)硫苷生物合成基因的轉(zhuǎn)錄有抑制作用。

2.2.6? ? 其他激素? ? 在青花菜芽中，UV-B輻射誘導(dǎo)病原體和水楊酸的相關(guān)反應(yīng)基因的上調(diào)，如PR-1和PR-2，以及與水楊酸和茉莉酸信號(hào)傳導(dǎo)的相關(guān)基因上調(diào)，如PR-4和Bg3產(chǎn)生硫苷來(lái)作為植物防御物質(zhì)［30 ］。轉(zhuǎn)錄因子MYC2是茉莉酸通路的主要整合子之一［45 ］。對(duì)擬南芥的研究表明，MYC2在合成抵御取食者相關(guān)硫苷的過(guò)程中起著重要的作用［46 ］。水楊酸可以影響脂肪族硫苷合成有關(guān)的MYB28和MYB29轉(zhuǎn)錄因子，誘導(dǎo)黑芥子苷、芥子油苷和4-甲氧基硫苷的合成［47 ］，這種促進(jìn)作用與水楊酸的濃度有關(guān)，低質(zhì)量濃度（5 μmol/L）的水楊酸促進(jìn)硫苷的積累，而高質(zhì)量濃度（50 μmol/L）的水楊酸降低硫苷的含量［48 ］。

2.3? ?UV-B輻射通過(guò)影響對(duì)抗氧化系統(tǒng)平衡和相關(guān)酶活性調(diào)控硫苷含量

由于抗氧化系統(tǒng)的平衡對(duì)硫苷含量的影響比較明顯，而UV-B會(huì)影響植物抗氧化系統(tǒng)的平衡，產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，通過(guò)改變植物的次生代謝來(lái)中和氧化脅迫的損傷。植物葉片在光合作用過(guò)程中捕捉來(lái)自太陽(yáng)的光能來(lái)驅(qū)動(dòng)二氧化碳的固定，在這個(gè)過(guò)程中，當(dāng)能量吸收和消耗之間的平衡被破壞時(shí)，葉片需要應(yīng)對(duì)氧化脅迫。暴露在強(qiáng)光下或者同化二氧化碳困難都直接將線性電子轉(zhuǎn)移到分子氧產(chǎn)生超氧自由基， 超氧化物歧化作用進(jìn)一步產(chǎn)生過(guò)氧化氫［49 ］。UV-B會(huì)引起過(guò)氧化氫的積? ? ?累［50 ］，對(duì)硫苷含量產(chǎn)生影響。Duarte-Sierra等［51 ］發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)貯藏期間，適度和最高劑量的過(guò)氧化氫處理對(duì)4-甲氧基葡萄糖苷誘導(dǎo)作用都高于對(duì)照，顯示氧化脅迫下青花菜CYP79B3基因的表達(dá)與吲哚族硫苷的含量變化有很好的相關(guān)性，表明氧化脅迫的目標(biāo)可能是吲哚族硫苷的分支途徑。Vanegas Torres等［52 ］用質(zhì)量濃度為500 mmol/L、? ? ?1 000 mmol/L的過(guò)氧化氫處理青花菜芽，使硫苷的含量在鮮重基礎(chǔ)上分別增加了64%和104%，在干重基礎(chǔ)上分別增加了45%和63%。在植物適應(yīng)UV-B引起抗氧化狀態(tài)失衡時(shí)，吲哚族硫苷的含量受到較大的影響，同時(shí)其他硫苷合成基因的表達(dá)情況還需要測(cè)定。

硫苷也有一定的抗氧化活性，青花菜中的硫苷可以轉(zhuǎn)化成為萊菔硫烷，繼而通過(guò)調(diào)節(jié)谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶、硫氧還蛋白還原酶等來(lái)實(shí)現(xiàn)抗氧化功能，其還能夠清除自由基和阻斷過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的進(jìn)行，在一定程度上提高植物體的抗氧化能力［53 ］。Neugart等［54 ］研究發(fā)現(xiàn)4-甲硫基丁基硫苷含量與抗氧化能力有關(guān)，在所研究的2個(gè)擬南芥材料中，含量較豐富的短鏈甲基亞基烷基硫苷（3-甲基亞磺基丙基、4-甲基亞磺基丁基）含量與羥基自由基產(chǎn)生的抗氧化能力呈正相關(guān)。Kim等［55 ］測(cè)試2種脫硫型硫苷的抗氧化活性，由于不對(duì)稱的S（硫元素）-S鍵作為電子供體，新的脫硫型硫苷的抗氧化活性是二聚體4-巰基丁基脫硫型硫苷的1.7倍，這一結(jié)果表明母體硫苷的側(cè)鏈對(duì)其抗氧化活性有著重要的影響。Natella等［56 ］發(fā)現(xiàn)，芥子油苷和葡萄糖苷有一定清除ABTS自由基的能力，可能是由于酚基和吲哚基團(tuán)作為氫供體的原因。這種抗氧化活性是特異的，發(fā)揮的抗氧化的原理不同，例如，淬滅ABTS自由基的芥子油苷可以螯合銅的葡萄糖苷，目前對(duì)這2種硫苷的抗氧化具體機(jī)理不明。UV-B可以影響抗氧化系統(tǒng)平衡來(lái)影響硫苷的合成，但對(duì)于硫苷在恢復(fù)抗氧化系統(tǒng)平衡時(shí)作用不明。是通過(guò)硫苷傳導(dǎo)相關(guān)的信號(hào)來(lái)產(chǎn)生相應(yīng)物質(zhì)恢復(fù)抗氧化系統(tǒng)平衡，還是直接利用硫苷自身的抗氧化活性恢復(fù)抗氧化平衡，其中相關(guān)的機(jī)制還有待深入研究。

5-磷酸腺苷激酶APK1是參與硫苷合成過(guò)程中氧化還原調(diào)節(jié)的基因。5-磷酸腺苷激酶（APK）參與了硫苷以5-磷酸腺苷（APS）形式合成的過(guò)程。APS被APK（特別是APK1）磷酸化形成3'-磷酸腺苷-5'-磷酰硫酸，硫苷合成過(guò)程中的SOT反應(yīng)需要以3'-磷酸腺苷-5'-磷酰硫酸為硫酸鹽供體，以含游離羥基的化合物為接受體［52， 57］。UV-B照射會(huì)引起氧化應(yīng)激反應(yīng)，5-磷酸腺苷還原酶和APK之間的平衡受氧化還原調(diào)節(jié)。5-磷酸腺苷還原酶在氧化狀態(tài)下上調(diào)，而APK活性在植物低氧化狀態(tài)活性升高［58 ］。在Vanegas Torres等［52 ］的試驗(yàn)中，APK1因氧化活性的升高而顯著上調(diào)，這一結(jié)果可能與青花菜芽富含酶和非酶的抗氧化劑、具有結(jié)構(gòu)性高抗氧化狀態(tài)有關(guān)［59 ］，而APK1的活性上調(diào)使硫苷的含量增加。

UV-B會(huì)影響抗氧化系統(tǒng)的平衡，在氧化的條件下吲哚族硫苷有較好響應(yīng)，但其背后的機(jī)理還有待探明。硫苷也有一定的抗氧化能力，但這種抗氧化能力是特異的，其具體的抗氧化機(jī)理不明。

3? ?展望

利用光質(zhì)提高植株抗性，改善植物品質(zhì)已成為近些年光生物學(xué)研究的重要熱點(diǎn)，其中輻射較小，但作用較大的UV-B不容忽視。UV-B輻射既可以在其他光質(zhì)基礎(chǔ)上添加，也可以作為唯一光源。在采前采后都可以應(yīng)用，采前應(yīng)用可以提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，采后應(yīng)用則可以延長(zhǎng)貨架期。利用UV-B輻射可有效改變硫苷含量，不同強(qiáng)度和劑量、不同處理方式和不同處理溫度都能引起十字花科蔬菜硫苷含量的特異性變化。硫苷含量的變化可以改善十字花科植物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，提高其抗逆性，延長(zhǎng)貨架期，提高其營(yíng)養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，不僅對(duì)人體健康有益，還可增加相關(guān)從業(yè)人員的收入。

目前對(duì)硫苷合成的研究已較為深入，揭示了UV-B對(duì)硫苷含量的影響，但分子機(jī)制有待深入研究。目前的研究過(guò)程中還存在以下不足：對(duì)于芳香族硫苷的研究較少，大多數(shù)研究集中于脂肪族和吲哚族硫苷；對(duì)于誘導(dǎo)不同類型硫苷的機(jī)理還需要深入研究；硫苷是具有抗氧化能力的，但只有一部分硫苷具有抗氧化功能，這些硫苷特異性抗氧化活性的機(jī)理還有待深入研究。雖然目前UV-B對(duì)十字花科蔬菜硫苷含量的影響已經(jīng)有了較多的研究，但其相關(guān)的影響機(jī)制仍需進(jìn)一步探究。

參考文獻(xiàn)：

［1］VERDAGUER D， JANSEN M A K， LLORENS L， et al. UV-A radiation effects on higher plants： Exploring the known unknown［J］.? Plant Science， 2017， 255： 72-81.

［2］ LOCONSOLE D， SANTAMARIA P.? UV lighting in horticulture： A sustainable tool for improving production quality and food safety［J］. Horticulturae， 2021， 7（1）： 9.

［3］ HEIJDE M， ULM R.? UV-B photoreceptor-mediated signalling in plants［J］.? Trends in Plant Science， 2012， 17（4）： 230-237.

［4］ WARGENT J J， GEGAS V C， JENKINS G I， et al.? UVR8 in Arabidopsis thaliana regulates multiple aspects of cellular differentiation during leaf development in response to ultraviolet B radiation［J］.? New Phytol， 2009， 183（2）： 315-326.

［5］ DAVEY M P， SUSANTI N I， WARGENT J J， et al.? The UV-B photoreceptor UVR8 promotes photosynthetic efficiency in Arabidopsis thaliana exposed to elevated levels of UV-B［J］.? Photosynth Res， 2012， 114（2）： 121-131.

［6］ DOTTO M， GOMEZ M S， SOTO M S， et al.? UV-B radiation delays flowering time through changes in the PRC2 complex activity and miR156 levels in Arabidopsis thaliana［J］.? Plant Cell Environ， 2018， 41（6）： 1394-1406.

［7］ GRUBB C D， ABEL S.? Glucosinolate metabolism and its control［J］.? Trends in Plant Science， 2006， 11（2）： 89-100.

［8］ BLAEVIＣ I， MONTAUT S， BURUL F， et al. Glucosinolate structural diversity， identification， chemical synthesis and metabolism in plants［J］.? Phytochemistry， 2020， 169： 112100.

［9］ SUN J H， CHARRON C S， NOVOTNY J A， et al.? Profiling glucosinolate metabolites in human urine and plasma after broccoli consumption using non-targeted and targeted metabolomic analyses［J］.? Food Chemistry， 2020， 309： 9.

［10］ SEO M S， KIM J S. Understanding of MYB transcription factors involved in glucosinolate biosynthesis in brassicaceae［J］.? Molecules， 2017， 22（9）： 1549.

［11］ DU W-X， AVENA-BUSTILLOS R J， BREKSA A P， et al.? Effect of UV-B light and different cutting styles on antioxidant enhancement of commercial fresh-cut carrot products［J］.? Food Chemistry， 2012， 134（4）： 1862-1869.

［12］ SUN Y， QIAN M， WU R， et al. Postharvest pigmentation in red Chinese sand pears（Pyrus pyrifolia Nakai） in response to optimum light and temperature［J］.? Postharvest Biology and Technology， 2014， 91： 64-71.

［13］ SCHREINER M， MEWIS I， HUYSKENS-KEIL S， et al. UV-B-Induced secondary plant metabolites-potential benefits for plant and human health［J］.? Critical Reviews in Plant Sciences， 2012， 31（3）： 229-240.

［14］ JANSEN M A K， HECTORS K， OBRIEN N M， et al. Plant stress and human health： Do human consumers benefit from UV-B acclimated crops［J］.? Plant Science， 2008， 175（4）： 449-458.

［15］ INGA M， MONIKA S， NHI N C， et al.? UV-B irradiation changes specifically the secondary metabolite profile in broccoli sprouts： induced signaling overlaps with defense response to biotic stressors［J］.? Plant & cell physiology， 2012， 53（9）： 1546-1560.

［16］ WANG Y， XU W， YAN X， et al.? Glucosinolate content and related gene expression in response to enhanced UV B radiation in Arabidopsis［J］.? African Journal of Biotechnology， 2011， 10（34）： 6481-6491.

［17］ LU Y， DONG W， YANG T， et al.? Preharvest UVB Application increases glucosinolate contents and enhances postharvest quality of broccoli microgreens［J］.? Molecules， 2021， 26（11）： 3247.

［18］ MOREIRA-RODRIGUEZ M， NAIR V， BENAVIDES J， et al.? UVA， UVB light， and Methyl jasmonate， alone or combined， redirect the biosynthesis of glucosinolates， phenolics， carotenoids， and chlorophylls in broccoli sprouts［J］.? International Journal of Molecular Sciences， 2017， 18（11）： 2330.

［19］ MARTINEZ-ZAMORA L， CASTILLEJO N， ARTES-HERNANDEZ F.? Postharvest UV-B and UV-C radiation enhanced the biosynthesis of glucosinolates and isothiocyanates in Brassicaceae sprouts［J］.? Postharvest Biology and Technology， 2021， 181： 11.

［20］CASTILLEJO N， MARTINEZ-ZAMORA L， ARTES-HERNANDEZ F.? Periodical UV-B radiation hormesis in biosynthesis of kale sprouts nutraceuticals［J］.? Plant Physiology and Biochemistry， 2021， 165： 274-285.

［21］ TOPCU Y， DOGAN A， SAHIN-NADEEM H， et al. Morphological and biochemical responses of broccoli florets to supplemental ultraviolet-B illumination［J］.? Agric Ecosyst Environ， 2018， 259： 1-10.

［22］ MOREIRA-RODRíGUEZ M， NAIR V， BENAVIDES J， et al.? UVA， UVB light doses and harvesting time differentially tailor glucosinolate and phenolic profiles in broccoli sprouts［J］.? Molecules， 2017， 22（7）： 23.

［23］ DUARTE-SIERRA A， HASAN S M M， ANGERS P， et al.? UV-B radiation hormesis in broccoli florets： Glucosinolates and hydroxy-cinnamates are enhanced by UV-B in florets during storage［J］.? Postharvest Biology and Technology， 2020， 168： 8.

［24］ DUARTE-SIERRA A， HASAN M， MICHAUD D， et al. Effect of oxidase stresses on glucosinolates profile in broccoli florets during postharvest storage［J］.? 7th International Postharvest Symposium， 2012， 1012： 361-367.

［25］ TOPCU Y， DOGAN A， KASIMOGLU Z， et al.? The effects of UV radiation during the vegetative period on antioxidant compounds and postharvest quality of broccoli （Brassica oleracea L.）［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 2015， 93： 56-65.

［26］ FORMICA-OLIVEIRA A C， MARTINEZ-HERNANDEZ G B， DIAZ-LOPEZ V， et al. Use of postharvest UV-B and UV-C radiation treatments to revalorize broccoli byproducts and edible florets［J］.? Innov Food Sci Emerg Technol， 2017， 43： 77-83.

［27］ HARBAUM-PIAYDA B， PALANI K， SCHWARZ K. Influence of postharvest UV-B treatment and fermentation on secondary plant compounds in white cabbage leaves ［J］.? Food Chemistry， 2016， 197： 47-56.

［28］ ISHIDA M， HARA M， FUKINO N， et al.? Glucosinolate metabolism， functionality and breeding for the improvement of Brassicaceae vegetables［J］.? Breeding Science， 2014， 64（1）： 48-59.

［29］ GU E H， SU'UDI M， HAN N， et al.? Increase in aliphatic glucosinolates synthesis during early seedling growth and insect herbivory in radish（Raphanus sativus L.） plant［J］.? Horticulture Environment and Biotechnology， 2015， 56（2）： 255-262.

［30］ MEWIS I， SCHREINER M， NGUYEN C N， et al.? UV-B irradiation changes specifically the secondary metabolite profile in broccoli sprouts： induced signaling overlaps with defense response to biotic stressors［J］.? Plant Cell Physiol， 2012， 53（9）： 1546-1560.

［31］VANHAELEWYN L， PRINSEN E， VAN DER STRAETEN D， et al.? Hormone-controlled UV-B responses in plants ［J］.? J Exp Bot， 2016， 67（15）： 4469-4482.

［32］ JANSEN M A K， VAN DEN NOORT R E， TAN M Y A， et al.? Phenol-oxidizing peroxidases contribute to the protection of plants from ultraviolet radiation stress［J］.? Plant Physiology， 2001， 126（3）： 1012-1023.

［33］ MALKA S K， CHENG Y. Possible interactions between the biosynthetic pathways of indole glucosinolate and auxin［J］.? Front Plant Sci， 2017， 8： 2131.

［34］HAYES S， VELANIS C N， JENKINS G I， et al. UV-B detected by the UVR8 photoreceptor antagonizes auxin signaling and plant shade avoidance［J］.? Proc Natl Acad Sci U S A， 2014， 111（32）： 11894-11899.

［35］ YU Q， HAO G， ZHOU J， et al.? Identification and expression pattern analysis of BoMYB51 involved in indolic glucosinolate biosynthesis from broccoli （Brassica oleracea var. italica）［J］.? Biochem Biophys Res Commun， 2018， 501（2）： 598-604.

［36］ TOSSI V， CASSIA R， LAMATTINA L. Apocynin-induced nitric oxide production confers antioxidant protection in maize leaves［J］.? J Plant Physiol， 2009， 166（12）： 1336-1341.

［37］ FRERIGMANN H， GIGOLASHVILI T.? MYB34， MYB51， and MYB122 distinctly regulate indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana［J］.? Mol Plant， 2014， 7（5）： 814-828.

［38］ BESTEIRO M A G， BARTELS S， ALBERT A， et al. Arabidopsis MAP kinase phosphatase 1 and its target MAP kinases 3 and 6 antagonistically determine UV-B stress tolerance， independent of the UVR8 photoreceptor pathway［J］.? Plant J， 2011， 68（4）： 727-737.

［39］ HAN L， LI G J， YANG K Y， et al.? Mitogen-activated protein kinase 3 and 6 regulate Botrytis cinerea-induced ethylene production in Arabidopsis［J］.? Plant J， 2010， 64（1）： 114-127.

［40］ HECTORS K， PRINSEN E， DE COEN W， et al.? Arabidopsis thaliana plants acclimated to low dose rates of ultraviolet B radiation show specific changes in morphology and gene expression in the absence of stress symptoms［J］.? New Phytol， 2007， 175（2）： 255-270.

［41］ HU K L， ZHU Z J.? Effects of Different Concentrations of abscisic acid on glucosinolates xontents in pakchoi ［J］. Journal of South China Agricultural University， 2013， 34（3）： 366-371.

［42］ MIKKELSEN M D， PETERSEN B L， GLAWISCHNIG E， et al. Modulation of CYP79 genes and glucosinolate profiles in Arabidopsis by defense signaling pathways［J］.? Plant Physiol， 2003， 131（1）： 298-308.

［43］ LIAO K， PENG Y J， YUAN L B， et al.? Brassinosteroids antagonize jasmonate-activated plant defense responses through BRI1-EMS-SUPPRESSOR1（BES1）［J］.? Plant Physiol， 2020， 182（2）： 1066-1082.

［44］ GUO R， QIAN H， SHEN W， et al.? BZR1 and BES1 participate in regulation of glucosinolate biosynthesis by brassinosteroids in Arabidopsis［J］.? J Exp Bot， 2013， 64（8）： 2401-2412.

［45］ VOS I A， VERHAGE A， SCHUURINK R C， et al. Onset of herbivore-induced resistance in systemic tissue primed for jasmonate-dependent defenses is activated by abscisic acid［J］.? Front Plant Sci， 2013， 4： 539.

［46］ SCHWEIZER F， BODENHAUSEN N， LASSUEUR S， et al. Differential contribution of transcription factors to arabidopsis thaliana defense against spodoptera littoralis［J］.? Front Plant Sci， 2013， 4： 13.

［47］ THIRUVENGADAM M， KIM S-H， CHUNG I-M.? Exogenous phytohormones increase the accumulation of health-promoting metabolites， and influence the expression patterns of biosynthesis related genes and biological activity in Chinese cabbage（Brassica rapa spp. pekinensis ）［J］.? Scientia Horticulturae， 2015， 193： .

［48］ GUO R， SHEN W， QIAN H， et al.? Jasmonic acid and glucose synergistically modulate the accumulation of glucosinolates in Arabidopsis thaliana［J］.? Journal of Experimental Botany， 2013， 64（18）： 5707-5719.

［49］ TRIANTAPHYLIDS C， KRISCHKE M， HOEBERICHTS F A， et al.? Singlet oxygen is the major reactive oxygen species involved in photooxidative damage to plants ［J］.? Plant Physiol， 2008， 148（2）： 960-968.

［50］ MA M， XU W L， WANG P， et al. UV-B- triggered H2O2 production mediates isoflavones synthesis in germinated soybean［J］.? Food Chem X， 2022， 14： 100331.

［51］ DUARTE-SIERRA A， HASAN M， MICHAUD D， et al. Effect of oxidase stresses on glucosinolates profile in broccoli florets during postharvest storage; proceedings of the 7th International Postharvest Symposium， Kuala Lumpur， MALAYSIA， F Jun 25-29， 2012［C］.? Int Soc Horticultural Science： LEUVEN 1， 2013.

［52］ VANEGAS TORRES A， TISH N， RODOV V.? Enhancement of glucosinolate formation in broccoli sprouts by hydrogen peroxide treatment［J］.? Foods， 2022， 11（5）：? 655.

［53］ XU C L， QIAN Z C， CHEN N P.? Research progress on the glucosinolates in broccoli［J］.? Modern Agricultural Science and Technology， 2014， No.621（7）： 295-299.

［54］ NEUGART S， HIDEG ， CZGNY G， et al.? Ultraviolet-B radiation exposure lowers the antioxidant capacity in the Arabidopsis thaliana pdx1.3-1 mutant and leads to glucosinolate biosynthesis alteration in both wild type and mutant［J］.? Photochem Photobiol Sci， 2020， 19（2）： 217-228.

［55］ KIM S J， JIN S， ISHII G.? Isolation and structural elucidation of 4-（beta-D-glucopyranosyldisulfanyl）butyl glucosinolate from leaves of rocket salad（Eruca sativa L.） and its antioxidative activity［J］.? Biosci Biotechnol Biochem， 2004， 68（12）： 2444-2450.

［56］ NATELLA F， MALDINI M， LEONI G， et al.? Glucosinolates redox activities： can they act as antioxidants？［J］.? Food Chem， 2014， 149： 226-232.

［57］KOPRIVA S.? Regulation of sulfate assimilation in Arabidopsis and beyond［J］.? Ann Bot， 2006， 97（4）： 479-495.

［58］ KOPRIVA S， GIGOLASHVILI T.? Glucosinolate synthesis in the context of plant metabolism［M］ //Kopriva S. Glucosinolates. 2016： 99-124.

［59］ AHMAD P， JALEEL C A， SALEM M A， et al.? Roles of enzymatic and nonenzymatic antioxidants in plants during abiotic stress［J］.? Crit Rev Biotechnol， 2010， 30（3）： 161-175.