摘 要：為探討植物生長調(diào)節(jié)劑對山牡荊扦插生根的影響，用不同植物生長調(diào)節(jié)劑種類、質(zhì)量濃度和浸泡時間處理當年生半木質(zhì)化山牡荊穗條，研究穗條扦插生根情況及生理生化的變化。結(jié)果表明，不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對山牡荊扦插生根率、平均根長、最長根長、平均根數(shù)、平均根系直徑和最長根系直徑差異顯著。通過隸屬函數(shù)法綜合評價，植物生長調(diào)節(jié)劑萘乙酸（NAA）質(zhì)量濃度為200 mg/L浸泡時間2 h處理的隸屬函數(shù)值最高，達到了0.88。穗條生根過程中，可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈“下降—上升—下降”的變化趨勢。處理組的穗條皮部超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）活性高于對照組（CK）處理。根原基誘導階段，SOD、POD活性上升，不定根形成階段SOD、PPO活性持續(xù)上升，POD活性下降，不定根伸長階段，POD活性上升，SOD、PPO活性下降。綜上所述，NAA質(zhì)量濃度為200 mg/L浸泡時間為2 h的處理最適宜山牡荊扦插生根，且能改變穗條營養(yǎng)物質(zhì)含量，提高生根過程中酶的活性，促進扦插生根的生長。

關(guān)鍵詞：植物生長調(diào)節(jié)劑；山牡荊；扦插；生根；營養(yǎng)物質(zhì)；酶活性

中圖分類號：S723.1+3 文獻標識碼：A 文章編號：1006-8023（2023）03-0049-08

Abstract：In order to study the effect of plant growth regulators on the rooting of Vitex quinata， the cuttings of semilignified Vitex quinata were treated with different kinds， concentrations and soaking time of plant growth regulators to study the rooting and physiological and biochemical changes of cuttings. The results showed that there were significant differences in rooting rate， average root length， longest root length， average root number， average root diameter and longest root system diameter among different plant growth regulators. Through the comprehensive evaluation of membership function method， the membership function value of the treatment with NAA concentration of 200 mg/L and soaking time of 2 h was the highest， reaching 0.88. In the process of rooting， the content of soluble sugar and soluble protein showed a trend of ‘decline-rise-decline. The activities of SOD， POD and PPO in the treatment group were higher than those in CK treatment. In the root primordial induction stage， the activities of SOD and POD increased， while in the adventitious root formation stage， the activities of SOD and PPO continued to increase and the activities of POD decreased. In the adventitious root elongation stage， the activities of POD increased and the activities of SOD and PPO decreased. NAA concentration of 200 mg/L and soaking time of 2 h were the most suitable treatments for cutting rooting of Vitex quinata， which can change the nutrient content of cuttings， improve the enzyme activity during rooting and promote the growth of rooting.

Keywords：Plant growth regulator; Vitex quinata; cutting; rooting; nutrients; enzymatic activity

基金項目：福建省星火項目（2020S0011）；福建省財政林業(yè)科技推廣項目（閩林推2022TG13）

作者簡介：吳建宇，助理研究員。研究方向為園林樹種栽培與繁育。E-mail： 394288565@qq.com

0 引言

山牡荊（Vitex quinata），又名薄姜木，為馬鞭草科（Verbenaceae）牡荊屬（Vitex）常綠鄉(xiāng)土闊葉喬木[1]，在全球主要分布在南亞熱帶至中亞熱帶區(qū)域，在我國主要分布在東南福建、廣東、廣西和云南等地[2]。山牡荊不僅是名貴的家具用材樹種[3]，還可以作為中藥材[4]、園林綠化樹種，因此開發(fā)利用價值較高，市場前景廣闊。

目前山牡荊資源非常稀缺，其種子資源較少，結(jié)實存在大小年[5]，實生苗個體性狀分化，優(yōu)良性狀難以穩(wěn)定遺傳，導致良種山牡荊難以推廣栽培，嚴重制約了其產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。扦插繁育技術(shù)是林業(yè)上苗木繁育最經(jīng)濟有效的手段，具有操作簡單、取材方便、繁殖速度快、繁殖系數(shù)高和優(yōu)良性狀遺傳穩(wěn)定等優(yōu)點[6-7]，因此開展山牡荊扦插繁殖技術(shù)有利于其苗木產(chǎn)業(yè)化發(fā)展和推廣栽培。目前對山牡荊育苗研究有蔡益航[8]開展的山牡荊實生苗育苗技術(shù)，葉海榮[5]通過不同穗條、不同基質(zhì)和不同ABT質(zhì)量濃度開展薄姜木扦插育苗技術(shù)研究。不同植物生長調(diào)節(jié)劑對山牡荊扦插生根的影響及山牡荊扦插生根過程中可溶性糖、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）含量變化的研究還未見報道。本研究通過植物生長調(diào)節(jié)劑對山牡荊扦插生根影響的研究，篩選出適宜山牡荊扦插生根的植物生長調(diào)節(jié)劑，探討植物生長調(diào)節(jié)劑對山牡荊穗條扦插生根過程中生理生化變化的影響，為山牡荊容器育苗提供實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在福建省莆田市仙游縣大濟鎮(zhèn)山岑村仙游縣滿光花木苗圃專業(yè)合作社，合作社育苗基地位于25°22′3′ N，118°39′19′ E，海拔34 m。屬于亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫20.3 ℃，年平均降水量1 610.2 mm，年平均相對濕度76.4%。年平均無霜期318.4 d。年均日照時數(shù)1 847.6 h，夏秋有臺風，年平均風速1.7 m/s，最多風向為東北偏東風。

1.2 試驗材料

扦插穗條采集于育苗基地生長健壯的3 a山牡荊優(yōu)良母株，選擇當年生無病蟲害、無機械損傷的半木質(zhì)化枝條。

1.3 試驗設(shè)計

采用L9（34）正交試驗設(shè)計，設(shè)植物生長調(diào)節(jié)劑種類（A）、調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度（B）和浸泡時間（C）3個因素，每個因素3個水平（表1），以清水處理作對照組，共10個處理（表2）。田間試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理3次重復，每次重復50條穗條。

將苗圃地整理成寬1.0 m、高0.2 m的扦插苗床，用砂壤土、黃心土（體積比為1∶1）混合，作為扦插基質(zhì)?；|(zhì)在扦插前粉碎均勻，再用0.15%高錳酸鉀溶液噴淋消毒。2021年3月初，將采集的半木質(zhì)化枝條剪成12～15 cm的穗條，先在75%的酒精溶液中浸泡10 min消毒，再用植物生長調(diào)節(jié)劑浸泡后扦插。用木棍在基質(zhì)中插一個5～8 cm深小孔，將穗條扦插入基質(zhì)中，輕輕壓實基質(zhì)，澆透水。扦插后覆蓋塑料薄膜和遮陰網(wǎng)，每7 d噴50%多菌靈800倍液消毒。其間注意保濕、除草和病蟲害防治。

1.4 指標調(diào)查和測定方法

扦插后每隔10 d隨機每組采樣1次，每次10條穗條，觀察穗條生根形態(tài)的變化。扦插60 d后調(diào)查統(tǒng)計不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理山牡荊穗條生根率、平均根長、最長根長、平均根數(shù)、平均根系直徑和最長根系直徑。用隸屬函數(shù)法對各指標進行綜合評價[9]。隸屬函數(shù)值計算公式為

隸屬函數(shù)值U（Xi） =（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中：Xi表示某處理指標測定值；Xmax表示某處理指標測定最大值；Xmin表示某處理指標測定最小值。

對穗條進行生理指標可溶性糖含量和可溶性蛋白含量，以及生化指標SOD、POD、PPO活性測定，分別于第0、20、30、40、50、60天各采樣1次，每個處理隨機取10條穗條，每個處理重復3次。用清水清洗干凈后，取穗條基部2～3 cm的韌皮部，用吸水紙吸干后，放入液氮冷凍，存于-80 ℃的低溫冰箱中。可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[10]，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍G-250法測定[11]，超氧化物歧化酶SOD活性用氮藍四唑法（NBT）測定[11]，過氧化物酶POD用愈創(chuàng)木酚法測定[12]，多酚氧化酶PPO用鄰苯二酚比色法測定[13]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，用SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，用Duncan's進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 山牡荊扦插生根進程

山牡荊扦插20 d，穗條基部切口處開始長出白色愈傷組織，部分穗條基部開始出現(xiàn)開裂膨大，如圖1（a）所示。扦插30 d，各處理都有穗條基部膨大，并長有突起，質(zhì)量濃度為200 mg/L的NAA處理的穗條在切口上方開始長出乳白色不定根，如圖1（b）所示。扦插40 d，各處理都有穗條長出不定根，部分穗條長出新葉。扦插50 d，愈傷組織開始出現(xiàn)褐變，停止生長，不定根增粗變多，如圖1（c）所示，新梢繼續(xù)生長增多。扦插60 d，穗條根系發(fā)育完整，新葉逐漸變成深綠色，如圖1（d）所示。綜合分析生根進程，將穗條生根大致劃分為4個階段：不定根原基誘導和皮部裂開階段（0～20 d）、不定根表達和形成階段（20～40 d）、不定根伸長增多階段（40～50 d）、不定根增粗階段（50～60 d）。

2.2 不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對山牡荊扦插生根的影響

由表3可知，不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對穗條扦插生根率和生根指標的影響差異顯著（P＜0.05）。T5生根率最高，達到了82.00%，與T4差異不顯著，顯著高于其他處理，CK處理的生根率最低，且顯著低于其他處理。T5的平均根長最長，達到了11.95 cm，與T2的差異不顯著，顯著高于其他處理，CK處理的平均根長最短，顯著低于其他處理。T5的最長根長最長，達到了17.98 cm，與T2差異不顯著，CK處理的最長根長最短，顯著低于其他處理。T8平均根數(shù)最多，達到了12.25條，顯著高于其他處理，CK處理的平均根數(shù)最少，顯著低于其他處理。T8平均根系直徑最大，達到了12.25 cm，顯著高于其他處理，CK處理的平均根根系直徑最少，只有6.02 cm，低于其他處理。T8最長根系直徑最大，達到了16.93 cm，顯著高于其他處理，CK處理的平均根數(shù)最少，顯著低于其他處理。

2.3 不同處理生根指標間的相關(guān)性分析

通過穗條各生根指標進行相關(guān)性分析（表4）可得，生根率與平均根長、最長根長、最長根系直徑呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），平均根長與生根率、最長根長、平均根數(shù)、平均根系直徑和最長根系直徑呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），最長根長與生根率、平均根長、平均根數(shù)、平均根系直徑和最長根系直徑呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），平均根數(shù)與平均根長、最長根長、平均根系直徑和最長根系直徑呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），平均根系直徑與平均根長、最長根長、平均根數(shù)和最長根系直徑呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），最長根系直徑與生根率、平均根長、最長根長、平均根數(shù)和平均根系直徑呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）。

2.4 植物生長調(diào)節(jié)劑對穗條扦插生根的隸屬函數(shù)值及綜合評價

不同生根指標在各處理間的表現(xiàn)存在差異，單一指標無法全面、客觀地反映各處理的扦插效果[14]。應(yīng)用隸屬函數(shù)法，綜合6項指標對扦插生根生長進行綜合評價。由表5可知，T8處理排名第1，平均隸屬函數(shù)值為0.88，即植物生長調(diào)節(jié)劑為NAA，質(zhì)量濃度為200 mg/L，浸泡時間為2 h。T5處理排名第2，平均隸屬函數(shù)值為0.87，即植物生長調(diào)節(jié)劑為ABT，質(zhì)量濃度為200 mg/L，浸泡時間為0.5 h。

2.5 穗條生根過程中生理指標的變化

由圖2可知，在扦插生根過程中，不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理的穗條可溶性糖含量呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的變化趨勢。扦插后0～20 d，可溶性糖含量持續(xù)降低，隨后開始升高，在扦插40 d達到最高，之后又開始降低。CK處理的穗條可溶性糖含量的變化趨勢和處理組的相似，扦插初期可溶性糖含量下降速率比處理組的大，可溶性糖含量最大值顯著低于處理組的值（P＜0.05），說明植物生長調(diào)節(jié)劑可以促進穗條可溶性糖含量的積累，提高細胞代謝能力，促進不定根的形成。

由圖3可知，處理組可溶性蛋白含量變化趨勢與可溶性糖含量的變化趨勢相似。扦插0～30 d，可溶性蛋白含量持續(xù)降低，隨后開始升高，在扦插40 d達到最高，之后又開始降低。CK處理的穗條可溶性蛋白含量的變化趨勢和處理組相似，扦插0～30 d可溶性蛋白含量下降速率比NAA處理得大，可溶性蛋白含量最大值顯著低于處理組的值（P＜0.05），說明植物生長調(diào)節(jié)劑可以促進穗條可溶性蛋白含量的積累，促進不定根的形成。

2.6 穗條生根過程中生化指標的變化

由圖4可知，處理組穗條SOD活性隨著扦插的進行呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，在不定根形成階段（扦插40 d）達到峰值，之后又開始降低。CK處理的SOD活性的變化趨勢與處理組相似，也是扦插40 d達到峰值。整個扦插生根進程中，CK處理的SOD活性均低于處理組的SOD活性。

由圖5可知，處理組的穗條POD活性隨著扦插的進行呈現(xiàn)“上升—下降—上升—下降”雙峰值的變化趨勢。在不定根原基誘導階段（0～20 d），處理組的POD活性開始上升，第20天時達到第1個峰值，之后開始下降，第30天時達到谷值，隨后又開始上升，在不定根形成階段（扦插40 d）達到第2個峰值，之后逐漸降低。CK處理的POD活性的變化趨勢與處理組相似，扦插第20天和40天達到谷值。整個扦插生根進程中，CK處理的POD活性均低于處理組的POD活性。

由圖6可知，處理組穗條PPO活性隨著扦插的進行呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。在扦插初期，處理組的PPO活性逐漸上升，在不定根表達期（扦插30 d）時達到最高值，之后開始下降。CK處理的PPO活性呈“下降—上升—下降”的變化趨勢，扦插初期緩慢下降，第30天時達到最低值，之后開始上升，在不定根形成階段（扦插40 d）達到最高值，比處理組晚10 d。

3 討論與結(jié)論

植物生長調(diào)節(jié)劑是影響穗條扦插的重要因素[15-16]。大量研究結(jié)果表明，植物生長調(diào)節(jié)劑能夠提高穗條生根率，促進根系生長[17-18]。不同處理植物生長調(diào)節(jié)劑對穗條扦插生根效果也不同[19-21]。陸秀君等[22]在美國紅楓扦插試驗中認為ABT效果優(yōu)于IBA，龔弘娟等[23]在中華獼猴桃扦插試驗認為500 mg/L的IBA扦插生長情況比NAA和ABT好。本研究表明，與對照組比較，各處理組均促進了山牡荊穗條扦插生長，且各處理間存在顯著差異，山牡荊在200 mg/L的NAA處理2 h的隸屬函數(shù)達到了最高值，其扦插生根效果最佳。這與薛利艷等[24]認為NAA比ABT、IBA等更利于毛梾扦插生根的研究結(jié)果一致。造成不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對不同穗條扦插生長影響不同的原因可能是不同植物品種對植物生長調(diào)節(jié)劑種類和質(zhì)量濃度的需求或敏感程度不同[25]。

植物穗條在扦插生根過程中根原基誘導、不定根的伸長生長階段需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)[26]，所以穗條內(nèi)所含有的可溶性糖、可溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)對穗條生根生長具有重要的作用[27]?？扇苄蕴鞘侵参锼霔l生根的主要能源物質(zhì)，可溶性蛋白是穗條生根誘導、生長及傳遞能量的重要因子[28]。本研究中，山牡荊穗條在根原基誘導階段，細胞分裂和代謝加強，消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)，可溶性糖含量下降，不定根形成階段，穗條萌芽長出新葉，可溶性糖含量持續(xù)上升，不定根增粗階段又開始消耗可溶性糖，使之下降。這與李檸等[29]在楓楊扦插生根過程中發(fā)現(xiàn)其可溶性糖含量先下降后上升的研究結(jié)果一致，與趙云龍等[30]在糙葉杜鵑扦插生根過程中發(fā)現(xiàn)其可溶性糖先上升后下降的研究結(jié)果不同。其原因可能是不同穗條的扦插生根機制不同影響了可溶性糖含量的變化趨勢[29]?？扇苄缘鞍缀颗c可溶性糖含量的變化趨勢基本相同，在根原基誘導階段下降，不定根形成階段后期持續(xù)上升，不定根伸長增多階段因穗條消耗大量營養(yǎng)和能量，可溶性蛋白含量下降。這與李斌[31]在長柄扁桃扦插過程中可溶性蛋白含量變化趨勢一致。

植物生長調(diào)節(jié)劑能提高穗條內(nèi)生根關(guān)鍵酶SOD、POD、PPO等的活性，促進穗條生根生長[32]。本研究中，處理組的穗條SOD、POD、PPO活性均比CK組高，說明植物生長調(diào)節(jié)劑處理能提高穗條SOD、POD、PPO活性。SOD活性呈先上升再下降的變化趨勢，峰值出現(xiàn)在不定根形成階段，說明SOD活性提高有利于不定根的形成，與畢會濤等[33]對美國木豆樹扦插生根時SOD活性變化趨勢一致。POD活性有2個峰值，分別在根原基誘導階段和不定根形成階段，說明POD活性的提高有利于根原基誘導分化和不定根的形成，這與宋金耀等[34]在研究幾個常見樹種扦插生根過程中POD活性變化趨勢一致。PPO活性呈先上升再下降的變化趨勢，峰值出現(xiàn)在不定根表達階段，說明PPO活性提高有利于不定根的表達發(fā)育，這與王小玲等[35]在研究四倍體刺槐硬枝扦插過程中PPO活性變化趨勢一致。

綜上所述，通過隸屬函數(shù)綜合評價，山牡荊扦插生根最適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑種類為NAA，質(zhì)量濃度為200 mg/L，浸泡時間為2 h。植物生長調(diào)節(jié)劑處理的穗條促進了可溶性糖和可溶性蛋白含量的積累，能提高穗條內(nèi)生根關(guān)鍵酶SOD、POD、PPO的活性，促進不定根的生長發(fā)育。

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