張虎梅,田雨,石峰,李軍宏,羅宏海,王方永,韓煥勇*

(1 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆 石河子 832003;2 新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所,新疆 石河子 832000)

新疆是我國棉花種植面積和產(chǎn)量最大的區(qū)域[1],然而由于水資源短缺,干旱嚴(yán)重影響著棉花高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)[2]。新疆農(nóng)田用水占總用水量的90% 以上[3],降低水資源在農(nóng)業(yè)中的消耗,對減少干旱區(qū)生態(tài)壓力具有重要意義。目前,新疆棉花栽培管理實行“膜下滴灌”技術(shù),通過大力發(fā)展節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè),充分挖掘農(nóng)業(yè)水資源利用效率[4]。因此,如何利用棉花自身具有的較強抗旱能力,,通過調(diào)控土壤水分來調(diào)節(jié)光合作用和光合產(chǎn)物分配,挖掘棉花生物節(jié)水潛能,促進新疆棉花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

水分對于棉花生長發(fā)育的調(diào)控具有重要作用[5],而光合速率則與產(chǎn)量密切相關(guān),研究[6]表明,棉花的光合性能和產(chǎn)量并非隨著灌水量的增大而增大。灌水過大會導(dǎo)致營養(yǎng)生長過旺,葉片間相互遮擋、光能利用率下降[7],蕾鈴脫落嚴(yán)重,棉鈴成熟慢,脫葉效果差,不利于機械采收[8]等問題。而灌水量過少,棉花葉片相對含水量下降,引起氣孔關(guān)閉,從而降低氣孔導(dǎo)度和胞間 CO2濃度,導(dǎo)致棉花光合速率降低[9-10],進而影響干物質(zhì)在作物體內(nèi)的運輸與分配。因此,在適宜水分條件下,通過選擇抗旱性棉花品種、增加種植密度是充分挖掘其節(jié)水高產(chǎn)潛力的主要途徑[10],亦是實現(xiàn)干旱區(qū)棉花可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

合理的株行距配置,可以在一定程度上改善群體冠層結(jié)構(gòu)和光合產(chǎn)物積累,有利于棉株的生長和機械采收[11]。76 cm等行距密植模式下,適當(dāng)減少灌溉量,有利于促進營養(yǎng)器官向生殖器官分配,進一步提高棉花產(chǎn)量和水分利用效率[12]。然而,等行距密植模式下,滴水量對不同抗旱性棉花品種葉片光合特性及干物質(zhì)累積與分配的影響尚不清晰。因此,本試驗在等行距密植模式下,選用耐旱性不同的棉花品種,研究不同滴水量對棉花葉片SPAD值、葉片相對含水量和光合熒光參數(shù)的影響,明確不同耐旱性棉花品種光合特性與生殖器官生物量的關(guān)系,以期為完善等行距密植棉花高產(chǎn)高效栽培技術(shù)體系提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在石河子農(nóng)墾科學(xué)院棉花所試驗地(44°19′N,86°03′E)進行,年平均降水量211.7 mm,無霜期154 d,生長季平均氣溫18.65 ℃,活動積溫3 861.3 ℃。土壤質(zhì)地為壤土,土壤基本肥力情況如下:速效磷含量6.89 mg·kg-1,速效鉀含量173 mg·kg-1,有機質(zhì)含量 12.73 g·kg-1,全氮含量1.16 g·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計,主區(qū)處理為滴水量,副區(qū)處理為品種,設(shè)3個灌水量處理,分別為虧缺灌溉(3 000 m3·hm-2,W1)、限量灌溉(3 900 m3·hm-2,W2)、常規(guī)灌溉(4 800 m3·hm-2,W3)。2個供試品種:耐旱性強的新陸早22號(P22)和耐旱性弱的新陸早17號(P17),理論密度為23.9×104株·hm-2,共18個小區(qū),小區(qū)面積為45.6 cm2,重復(fù)3次。

于2018年4月22日播種,10月6日采收。6月16日滴頭水,灌水周期為8～10 d,總共灌8次水。隨水滴肥,全生育期施磷酸二氫鉀229 kg·hm-2、施氮(來源為尿素)360 kg·hm-2,各生育期田間管理按照高產(chǎn)田進行。具體灌水、施肥方案見表1。

表1 棉花全生育期灌水量和施肥量

1.3 測定項目與方法

1.3.1 SAPD值

分別在出苗后74、94、109 d,采用Minolta 502 Plus型葉綠素儀測定葉綠素相對含量(SPAD值),每個小區(qū)隨機選取5片倒四主莖葉進行測定。

1.3.2 葉片相對含水量

分別在出苗后72、83、102、111 d,取5片棉株倒四葉,用直徑1.5 cm打孔器將葉片打成小圓片后,用水浸泡至恒重,吸干表面水分后稱量飽和鮮物質(zhì)質(zhì)量,之后置于80 ℃烘箱中烘至恒重并稱量干物質(zhì)質(zhì)量。用以下公式計算葉片相對含水量(Relative water content,RWC): 相對含水量(%)=(葉鮮物質(zhì)質(zhì)量-葉干物質(zhì)質(zhì)量)/(葉飽和鮮物質(zhì)質(zhì)量-葉干物質(zhì)質(zhì)量)×100%。

1.3.3 氣體交換參數(shù)

分別在出苗后74、94、109 d,采用 LI-6800光合測定系統(tǒng)(LI-COR,USA)測定氣體交換參數(shù),測定方法參照時曉娟等[13]方法,選擇晴朗無云天氣,于北京時間 10:00—12:00選取4～6片棉花功能葉,測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等參數(shù)。

1.3.4 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

測定氣體交換參數(shù)的同時,采用便攜式熒光儀(PAM-2100,WALZ)測定棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定方法參照高宏云等[14]方法,每個小區(qū)定點定株5株棉花主莖功能葉,首先在光適應(yīng)下測定最大熒光(Fm)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)等熒光參數(shù),暗適應(yīng)1 h以后,測定初始熒光(F0)、最大熒光產(chǎn)量(Fm′);并計算光系統(tǒng) II(PSII)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實際光化學(xué)效率Y(II)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。

1.3.5 干物質(zhì)積累與分配

自出苗后42 d起,每隔10 d取1次樣,從各小區(qū)選擇長勢均勻棉株6株,從子葉節(jié)處取地上部,并分成莖、葉、蕾鈴等器官,先在105 ℃下殺青 30 min,后80 ℃下烘至恒重,稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2016 和SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和方差分析,Duncan多重比較法進行差異顯著性檢驗,Sigmaplot 13.0軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 滴水量對不同棉花品種葉片SPAD值的影響

試驗表明(圖1),隨著滴水量降低,2個品種棉花葉片的SPAD值均呈降低趨勢,表現(xiàn)為W1< W2

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖1 不同處理下棉花葉片SPAD的變化

2.2 滴水量對不同棉花品種葉片相對含水量的影響

試驗表明(圖2),隨生育期的推進,棉花葉片相對含水量(RWC)呈先升高后下降趨勢。而隨滴水量的減少,RWC均呈降低趨勢,且在出苗后72 d和83 d,W3處理顯著高于W1處理。P17在出苗后83 d,W3處理的RWC分別比W2、W1顯著高6.1%、8.1%,P22在出苗后72 d,W3處理分別顯著高5.6%、10.9%,差異均達顯著水平,2個品種棉花RWC在其他時期W2、W3條件下差異不顯著。

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖2 不同處理下棉花相對含水量的變化

2.3 滴水量對不同棉花品種氣體交換參數(shù)的影響

試驗表明(圖3),棉花葉片Pn、Gs、Tr隨生育期的推進呈先上升后下降的趨勢,而Ci則呈逐漸減小趨勢。在出苗后94 d各項指標(biāo)達到最大值,出苗后109 d達到最小值。增加滴水量,棉花各生育期Pn、Gs、Tr持續(xù)上升。在整個生育期,與W3相比,W1和W2處理顯著降低了P17的Pn、Gs、Tr,分別下降了40.5%～43.9%、40.4%～54.9%、22.2%～43.2%和15.9～17.6%、18.0%～22.5%、14.0%～16.8%;而P22的Pn、Gs、Ci分別下降了22.7%～30.0%、28.5%～46.0%、23.8%～26.2%和1.4%～10.1%、5.4%～14.6%、1.0%～3.5%,表明適當(dāng)減少水分,P22的葉片Pn、Gs、Ci并不會受到顯著的影響。不同滴水量處理下的Tr差異顯著,與W3相比,P17在W1和W2處理下分別下降22.2%～45.6%和14.9%～16.8%,P22分別降低15.4%～29.5%和8.5%～11.0%。

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖3 不同處理下棉花氣體交換參數(shù)的變化

2.4 滴水量對不同棉花品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

試驗表明(圖4),不同處理間Fv/Fm在各時期基本保持在0.82左右,說明滴水量與品種互作對Fv/Fm無顯著影響。出苗后74～94 d左右,P17的Y(II)在W1和W2處理下分別比W3降低21.4%～23.1%和16.1%～11.7%,差異顯著;而在出苗后74～109 d左右,W2處理對P22的Y(II)無顯著影響,W1處理下有顯著影響。

不同小寫字母分別表示在 0.05 水平上差異顯著性,具有相同字母的差異不顯著(Ducan 法)。圖4 不同處理下棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

出苗后94～109 d,P17的qP在W1和W2條件下分別比W3顯著降低21.4%、37.0%和8.8%、14.8%,P22的qP在W2條件下無顯著差異,但在W1條件下顯著降低。在整個生育期,棉花葉片的NPQ隨灌水的減少呈增加趨勢,在出苗后74 d,P17條件下NPQ在W1和W2處理比W3處理顯著增加了44.6%和25.3%,P22條件下NPQ在W2、W3處理間無顯著差異,但在W1處理下顯著增加,在整個生育期較W3處理分別增加23.1%、9.3%、36.4%。

2.5 滴水量對不同棉花品種干物質(zhì)積累與分配的影響

試驗表明(圖5),隨生育期推進和灌水量的增加,總生物量和蕾鈴生物量呈持續(xù)增加趨勢,生物量在生殖器官(蕾花鈴)分配比例也逐漸增加。

A—C:W1P17—W3P17處理不同部位生物質(zhì)量積累; D—F:W1P22—W3P22處理不同部位生物質(zhì)量積累;a—c: W1P17—W3P17處理不同部位生物質(zhì)量分配比例;d—f: W1P22—W3P22處理不同部位生物質(zhì)量分配比例。圖5 不同處理下棉花生物量積累及分配的變化

出苗后66～104 d,與W3相比,P17的生殖器官生物量在W1和W2處理下分別下降了19.4%～50.8%和15.3%～32.6%,營養(yǎng)器官(莖、葉)生物量分別下降了33.3%～36.2%和5.5%～16.7%;P22的生殖器官生物量在W1和W2分別下降26.4%～59.2%和3.6%～30.7%,營養(yǎng)器生物量官分別下降19.1%～41.9%和0.8%～6.1%。與W3相比,W2處理下P17和P22生殖器官分配比例分別增高0.7%和1.8%,但在W2、W3處理間無顯著差異,表明限量灌溉下促進生物量向生殖器官轉(zhuǎn)運。

2.6 生殖器官生物量與不同時期各參數(shù)之間的相關(guān)性

生殖器官生物量與不同時期測定參數(shù)的相關(guān)性(表2)可知,P17生殖器官生物量與Pn、Gs、Tr、Ci、Y(II)、qP呈極顯著正相關(guān),與NPQ呈極顯著負相關(guān);與吐絮期的SPAD、RWC呈顯著正相關(guān)。P22生殖器官生物量與Pn、Gs、Ci呈極顯著正相關(guān),與NPQ呈顯著負相關(guān);與盛花至盛鈴期的Tr、qP呈極顯著正相關(guān);與盛花期和吐絮期的RWC、Y(II),吐絮期的SPAD呈顯著正相關(guān)。因此,生殖器官干物質(zhì)積累與RWC、Pn、Gs、Tr、Ci、Y(II)、qP的提高直接相關(guān)。

表2 生殖器官生物量與不同時期測定參數(shù)的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物體葉片SPAD值與植物光合作用密切相關(guān)[15]。本研究表明,在出苗后94～109 d,與W3相比,P17在W2條件下的SPAD值顯著降低,而P22無顯著差異。說明耐旱性品種在生育后期仍可以保持較高的SPAD值,利于延緩葉片衰老,延長光合作用時間。葉片相對含水量(RWC)對植物葉片正常的生理代謝活動非常重要,可以在一定程度上反應(yīng)植物的保水能力[16]。本研究結(jié)果表明,在出苗后72～111 d,與W3相比,P17和P22在W1條件下的RWC差異顯著,但在W2條件下的RWC差異不顯著,說明限量灌溉對耐旱性不同棉花品種葉片相對含水量無顯著影響。

光合作用是植物最基本的生命活動,但水分脅迫在一定程度上會使葉片氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致CO2受體傳輸受限,影響作物光合性能[17]。等行距密植條件下,棉花冠層通風(fēng)透光性好,光熱資源分布合理,光合作用增加[18]。本研究中,與W3相比,P17在W1和W2條件下的Pn、Gs、Ci顯著降低,而P22在W2條件下無顯著差異。在相同灌水量下,P22的Pn、Gs、Tr、Ci均高于P17。這是因為P17對水分敏感,水分脅迫會使棉花葉片擴展和葉綠體合成受阻,氣孔導(dǎo)度下降,導(dǎo)致光合磷酸化活性下降,從而降低了光合作用和光合產(chǎn)物積累。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)與植物抗旱性綜合評定指標(biāo)存在顯著相關(guān)性,其中,Fv/Fm常被用來表征環(huán)境脅迫程度;Y(II)反映葉片的實際光合性能,Y(II)的升高說明PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)活性變強;qP反映了葉片光合活性的高低;NPQ則表示對光系統(tǒng)II的保護能力[19-20]。本研究中Y(II)、qP均隨干旱程度的增強而下降,各處理間Fv/Fm無顯著變化,這與高宏云等[14]對Fv/Fm動態(tài)變化研究結(jié)果不一致,主要可能是由于品種對不同水分響應(yīng)存在差異緣故。與W3相比,P17在W1和W2條件下的Y(II)、qP顯著降低,NPQ顯著升高;P22在W2條件的Y(II)、qP和NPQ均無顯著差異,說明P22對限量灌溉引起的適度干旱脅迫有著良好的適應(yīng)能力[17]。

研究[21]表明,等行距密植模式可以降低機采損失,在此基礎(chǔ)上,進行合理的水分調(diào)控,可以延緩植株衰老,延長葉片功能期,調(diào)節(jié)產(chǎn)量形成過程[22]。本研究中P17的機采性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)均隨著滴水量的降低呈顯著下降趨勢,但P22 在W2和W3處理下沒有顯著差異[23];與W3相比,P22在W2條件下的棉花總干物質(zhì)量無顯著差異,P17在W1和W2條件下的棉花總干物質(zhì)量均顯著降低;2個品種在限量灌溉下生殖器官分配比例增加。此外,相關(guān)性分析結(jié)果表明,P22生殖器官生物量與各生育時期的光合熒光參數(shù)均呈極顯著正相關(guān),說明棉花通過提高光合特性來適應(yīng)水分脅迫,從而維持較高的生物量,保證穩(wěn)產(chǎn)。

3.2 結(jié)論

在等行距密植機采模式下,不同棉花品種SPAD值、葉片相對含水量、光合性能和生物量積累等均隨滴水量的減少呈降低趨勢,且敏旱品種P17在W3條件下顯著優(yōu)于W2和W1,但耐旱品種P22在W3和W2條件下無顯著性差異。因此,等行距密植機采模式下,耐旱品種在限量滴灌水平能有效保持較高的光合性能和促進干物質(zhì)在生殖器官中積累,進一步挖掘了機采棉節(jié)水高效生產(chǎn)潛力,為新疆棉花高質(zhì)量生產(chǎn)提供了理論支撐。