裘波音 李大忠 林琿 張前榮 溫慶放 朱海生

摘 要：為探討苦瓜果肉生長規(guī)律及細(xì)胞大小和形態(tài)對(duì)果肉發(fā)育的影響，以2份不同果肉厚度苦瓜種質(zhì)（分別為LX13、ZK54）為材料，分析不同時(shí)期果肉厚度動(dòng)態(tài)變化以及細(xì)胞大小和形態(tài)參數(shù)，研究不同指標(biāo)之間的相關(guān)性。結(jié)果表明：（1）2份苦瓜種質(zhì)果肉厚度隨果實(shí)發(fā)育不斷增大，在花后17、23 d種質(zhì)間差異顯著。（2）LX13細(xì)胞面積在花后10、17和23 d差異顯著，細(xì)胞周長、長度、寬度在4個(gè)取樣時(shí)間差異顯著，ZK54細(xì)胞面積花后17 d顯著大于花后10 d，細(xì)胞周長、長度在花后3、10和17 d差異顯著，細(xì)胞寬度在4個(gè)時(shí)間差異顯著；在花后17、23 d，LX13細(xì)胞面積、細(xì)胞周長、長度和寬度均顯著大于ZK54。（3）LX13細(xì)胞縱橫比和圓度在花后17、23 d顯著大于花后3、10 d，ZK54兩個(gè)指標(biāo)在花后17 d顯著大于花后3、10 d，但花后23 d這兩個(gè)指標(biāo)均顯著小于花后17 d；在花后17、23 d，

LX13的細(xì)胞縱橫比和圓度顯著大于ZK54。（4）相關(guān)分析顯示細(xì)胞參數(shù)與果肉厚度之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明細(xì)胞發(fā)育對(duì)苦瓜果實(shí)的生長起關(guān)鍵作用。

關(guān)鍵詞：苦瓜；果肉厚度；細(xì)胞大??；細(xì)胞形態(tài)

中圖分類號(hào)：S 642.5? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?文章編號(hào)：0253-2301（2023）03-0014-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.03.003

Abstract： In order to investigate the rule of pulpy growth and the influence of cell size and morphology on pulpy development， two kinds of bitter gourd with different pulp thickness（LX13 and ZK54） were used to analyze the dynamic changes of pulpy thickness and the parameters of cell size and morphology in different periods， and to study the correlation between different indexes. The results show that： （1） Pulp thickness increased as the fruit develops， andsignificantly different between two germplasms at 17 and 23 days after flowering. （2） Cell area of LX13 was significantly different at 10，17and 23 days after flowering， andcell perimeter， length and width were significantly different at all 4 sampling times. Cell area ofZK54was significantly larger at 17 days after flowering than at 10 days after flowering， cell perimeter and length were significantly different at 3， 10 and 17 days after flowering， cell width was significantly different at all 4 sampling times. Cell area， perimeter， length and width of LX13 at 17 and 23 days after floweringwere significantly greater than ZK54. （3） Cell aspect ratio and roundness of LX13 at 17 and 23 days after flowering were significantly greater than at 3 and 10 days after flowering. Cell aspect ratio and roundness of ZK54 were significantly higher at 17days after flowering than at 3 and 10 days after flowering， but these indicators at 23 days after flowering were rather smaller than at 17 days after flowering. Cell aspect ratio and roundness of LX13 were significantly higher than ZK54 at 17 and 23 days after flowering. （4） Correlation analysis showed that cell size and morphological parameters were significantly or extremely significantly positively correlated with flesh thickness， indicating that cell development played a key role in the growth of bitter melon fruit.

Key words： Bitter gourd （Momordica charantia）； Fruit flesh thickness； Cell size； Cell morphology

果肉是薄壁組織，主要由薄壁細(xì)胞、胞間層和細(xì)胞間隙組成[1]，果肉細(xì)胞的大小和形態(tài)與果實(shí)生長發(fā)育之間存在重要的關(guān)聯(lián)，如獼猴桃果肉細(xì)胞在果實(shí)成熟期間體積明顯變大，細(xì)胞形狀由圓形變?yōu)殚L條形[2]；葡萄果肉細(xì)胞在果實(shí)生長初期呈放射線狀迅速分裂，細(xì)胞數(shù)量急劇上升，隨著果實(shí)生長，細(xì)胞體積也向放射線方向擴(kuò)大，逐漸變成球狀[3]；蘋果果肉細(xì)胞在果實(shí)軟化后分離嚴(yán)重，排列松散[4]；大久保桃果肉細(xì)胞在果實(shí)成熟初期結(jié)構(gòu)完整，但隨著成熟度增加，胞間層逐漸出現(xiàn)裂痕，進(jìn)入衰老階段，原生質(zhì)整體發(fā)生崩潰，細(xì)胞壁也變得非常松馳[5]；不同成熟度油桃果肉細(xì)胞在盛花期后104、108、112 d排列整齊緊密，但在貯藏50 d后，細(xì)胞之間開始分離，且細(xì)胞間隙不斷增大[6]。研究顯示，細(xì)胞大小和形態(tài)對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)也有很大的影響，如馬鈴薯塊莖細(xì)胞越大，塊莖硬度越小[7]；甜瓜果肉細(xì)胞越小，質(zhì)地越硬[8]；蘋果果肉細(xì)胞越圓，果實(shí)硬度越大，且果肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異在成熟期達(dá)到最大[9-10]；與3個(gè)近等基因系相比，黃瓜Q30品系細(xì)胞最小，密度最大，但果實(shí)卻最長[11]，表明細(xì)胞的大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)等因素對(duì)果實(shí)的生長發(fā)育以及產(chǎn)量和品質(zhì)的形成意義重大。

苦瓜Momordica charantia L.，葫蘆科苦瓜屬一年生植物，性濕耐熱，多為春、秋兩季種植，原產(chǎn)印度尼西亞，在中國、日本等亞洲國家以及加勒比海群島等地均有廣泛的栽培[12-13]。苦瓜果實(shí)營養(yǎng)豐富，包含各種氨基酸、糖類、維生素和鈣、鐵等礦物質(zhì)，具有降低血糖、促進(jìn)食欲、排毒養(yǎng)顏等功效[14]。其中，果肉作為主要的食用和藥用部分，其品質(zhì)好壞最終決定苦瓜的利用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益[15]。迄今為止，關(guān)于苦瓜果肉細(xì)胞相關(guān)研究尚未見報(bào)道，因此，本試驗(yàn)以不同果肉厚度的苦瓜為材料，分析不同發(fā)育階段果肉細(xì)胞大小和形態(tài)的變化規(guī)律，同時(shí)挖掘與果肉厚度之間的關(guān)系，以期為苦瓜生長發(fā)育調(diào)控機(jī)理的探討提供佐證。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

基于前期對(duì)70份苦瓜種質(zhì)果肉厚度的觀測(cè)，結(jié)合一般線性模型的單因素分析進(jìn)行多重比較，方法選用Tamhane′s T2（P≤0.01），發(fā)現(xiàn)LX13和ZK54果肉厚度具有極顯著差異[16]，因此以兩者為材料進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)。

1.2 試劑與儀器

1.2.1 主要試劑 FAA固定液、植物軟化液、環(huán)保型脫蠟透明液、番紅固綠（植物）染液均購于武漢賽維爾生物科技有限公司；無水乙醇、二甲苯、中性樹膠均購于國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2.2 主要儀器 脫水機(jī)（Donatello，意大利DIAPATH）、包埋機(jī)（JBP5，武漢俊杰）、病理切片機(jī)（RM2016，上海徠卡）、凍臺(tái)（JBL5，武漢俊杰）、組織攤片機(jī)（KDP，金華科迪）、烤箱（GFL230，天津萊玻瑞）、正置光學(xué)顯微鏡（NIKON ECLIPSE E100，日本尼康）、成像系統(tǒng)（NIKON DSU3，日本尼康）等。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)過程 試驗(yàn)材料于2月下旬在培養(yǎng)箱恒溫催芽，3月上旬進(jìn)行基質(zhì)育苗，下旬定植于福州基地大棚。于開花當(dāng)日授粉，花后3、10、17和23 d進(jìn)行觀測(cè)并取樣。

1.3.2 果肉厚度測(cè)定 每份種質(zhì)取長勢(shì)均勻的健康苦瓜各5個(gè)，利用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)橫徑和果實(shí)腔徑，通過以下公式計(jì)算果肉厚度：果肉厚度=（果實(shí)橫徑-果實(shí)腔徑）×0.5。

1.3.2 組織軟化石蠟包埋 （1）固定：取兩品種果肉，長、寬、高各0.5 cm；放入FAA固定液中固定至少24 h；（2）修材：將組織修薄為 2～3 mm，然后將打印好的標(biāo)簽與組織一一對(duì)應(yīng)放在脫水盒中；（3）軟化：將脫水盒入植物軟化液中，密封，放入55℃鼓風(fēng)干燥箱中進(jìn)行軟化，軟化液更換周期為 7 d，每周觀察1次軟化程度；（4）脫水浸蠟：將軟化好的植物流水沖洗 30 min，放入15%的乙醇浸泡2 h后進(jìn)行30%酒精 1 h、50%酒精1 h、75%酒精2 h、85%酒精1.5 h、90%酒精1.5 h、95%酒精1.5 h、100%酒精1 h、100%酒精1 h分級(jí)脫水，隨后進(jìn)行二甲苯8 min、二甲苯20 min、二甲苯20 min、 石蠟30 min、石蠟1 h、石蠟2 h依次浸蠟處理；（5）包埋：先將融化的蠟放入包埋框，待蠟?zāi)讨皩⒔M織從脫水盒內(nèi)取出按照包埋面的要求放入包埋框并貼上對(duì)應(yīng)的標(biāo)簽。于-20℃凍臺(tái)冷卻，蠟?zāi)毯笕〕霾⑿拚瀴K；（6）切片：將修整好的蠟塊置于石蠟切片機(jī)切片，厚度為5 μm，切片漂浮于攤片機(jī) 40℃ 溫水上將組織展平，載玻片撈起，60℃烘箱內(nèi)烤片，水烤干蠟烤化后取出常溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.3 番紅固綠染色 （1）切片脫蠟：依次將切片放入環(huán)保型脫蠟透明液20 min、無水乙醇5 min、75%酒精5 min進(jìn)行處理，用自來水進(jìn)行清洗；（2）番紅染色：切片入植物番紅染色液中染色2h，自來水稍洗，洗去多余染料；（3）脫色：切片依次入50%、70%、80%梯度酒精中各3～8 s；（4）固綠染色：切片入植物固綠染色液中染色6～20 s，無水乙醇三缸脫水；（5）透明封片：切片入干凈的二甲苯透明5 min，中性樹膠封片。

1.3.4 鏡檢和圖像采集 使用正置光學(xué)顯微鏡進(jìn)行細(xì)胞形態(tài)觀察，利用成像系統(tǒng)進(jìn)行不同放大倍率（20倍、40倍和200倍）的圖像采集。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析 用 Imagepro plus 6.0 軟件對(duì)果肉組織切片進(jìn)行圖像分析，獲得4個(gè)細(xì)胞大小參數(shù)和2 個(gè)細(xì)胞形狀參數(shù)，細(xì)胞大小參數(shù)包括面積、周長、長度（用最大費(fèi)雷特直徑表示）和寬度（用最小費(fèi)雷特直徑表示），數(shù)據(jù)以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，采用 Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，通過SPSS 21.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和多重比較（Duncan法），以P<0.05為顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 2份苦瓜種質(zhì)不同發(fā)育時(shí)期果肉厚度差異

由圖1可知，隨著果實(shí)的發(fā)育，2份苦瓜種質(zhì)的果肉厚度均增大，但在前3 d增長較慢，隨后增長迅速，17 d后又逐漸緩慢，整體呈“慢-快-慢”的趨勢(shì)。LX1-3果肉厚度在花后3、10和17 d差異顯著，花后17、23 d差異不顯著；ZK54果肉厚度在4個(gè)時(shí)間差異均達(dá)顯著水平。2份種質(zhì)同一時(shí)期果肉厚度也不同，其中花后3 d和10 d，LX1-3的厚度略小于ZK54，但差異不顯著；花后17、23 d差異均達(dá)顯著水平。

2.2 2份苦瓜種質(zhì)不同發(fā)育時(shí)期細(xì)胞大小差異

由表1可知，同一種質(zhì)不同發(fā)育時(shí)期細(xì)胞大小參數(shù)表現(xiàn)不一。LX13的細(xì)胞面積在花后3、10 d兩者差異不顯著，在花后10、17 d和23 d差異顯著；ZK54的細(xì)胞面積在花后3、10 d差異不顯著，花后17 d則顯著大于花后10 d，花后23、17 d兩者差異不顯著。LX13的細(xì)胞周長、長度、寬度在4個(gè)時(shí)間均差異顯著；ZK54的細(xì)胞周長、長度在花后3、10和17 d差異顯著，在花后17、23 差異不顯著，細(xì)胞寬度在4個(gè)時(shí)間差異顯著。同一取樣時(shí)間2份種質(zhì)間表現(xiàn)也不同，在花后3、10 d，LX13和ZK54的細(xì)胞面積、細(xì)胞周長、長度和寬度均無顯著差異；在花后17、23 d，LX13的這4個(gè)指標(biāo)均顯著大于ZK54。

2.3 2份苦瓜種質(zhì)不同發(fā)育時(shí)期細(xì)胞形態(tài)差異

由表2可知，LX13和ZK54的細(xì)胞縱橫比和圓度整體呈“先升后降”的趨勢(shì)，其中LX13的兩個(gè)指標(biāo)在花后3、10 d無顯著差異，花后17、23 d則顯著大于花后3、10 d，花后17、23 d差異不顯著；ZK54的兩個(gè)指標(biāo)在花后3、10 d無顯著差異，花后17 d則顯著大于花后3、10 d，但花后23 d這兩個(gè)指標(biāo)均顯著小于花后17 d。同一發(fā)育時(shí)期2份種質(zhì)間表現(xiàn)也不同，在花后3、10 d，2份種質(zhì)間的細(xì)胞縱橫比和圓度無顯著差異，但花后17、23 d，2份種質(zhì)間差異顯著。

由圖2可知，從細(xì)胞整體形態(tài)來看，在花后3、10 d，2份種質(zhì)的細(xì)胞排列均較為緊密，細(xì)胞較為完整，在花后17、23 d，細(xì)胞排列逐漸松散，且花后23 d，細(xì)胞出現(xiàn)部分破損現(xiàn)象。

2.4 2份苦瓜種質(zhì)細(xì)胞參數(shù)與果肉厚度相關(guān)分析

由表3可知，2份苦瓜種質(zhì)細(xì)胞參數(shù)與果肉厚度之間均為正相關(guān)關(guān)系，其中4個(gè)細(xì)胞大小參數(shù)均為極顯著正相關(guān)，2個(gè)細(xì)胞形態(tài)參數(shù)之間也為極顯著正相關(guān)。細(xì)胞面積、寬度和縱橫比、圓度兩兩之間呈顯著正相關(guān)，細(xì)胞周長、長度和縱橫比、圓度兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，將細(xì)胞大小及形態(tài)參數(shù)和果肉厚度之間兩兩相關(guān)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞周長、長度、寬度、縱橫比和圓度與果肉厚度之間均極顯著正相關(guān)，而細(xì)胞面積與果肉厚度則為顯著正相關(guān)，表明細(xì)胞的膨大發(fā)育對(duì)果肉的發(fā)育影響甚大。

3 討論與結(jié)論

果肉厚度、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑等是決定果實(shí)大小和形態(tài)發(fā)育的重要指標(biāo)，也是影響品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[11，15]。前人研究表明，不同物種果實(shí)的生長有單“S”型和雙“S”型兩種曲線，其中單“S”型如辣椒、番茄、宣木瓜、火龍果、山核桃等的果實(shí)大小與重量隨生長發(fā)育呈“慢-快-慢”的趨勢(shì)[17-21]，而雙“S”型如梨、楊梅、歐洲李、杏、番石榴等則呈“慢-快-慢-快-慢”的趨勢(shì)[22-26]。同一物種生長發(fā)育曲線也有不同，如溫克葡萄果實(shí)縱徑增長呈單S型動(dòng)態(tài)曲線變化，而橫徑增長卻表現(xiàn)為雙S型變化[27]；藍(lán)莓品種奧尼爾、藍(lán)雨和布里吉塔的果實(shí)橫徑、縱徑、單果重均為雙“S”型生長曲線[28]；品種杰兔、燦爛、粉藍(lán)和園藍(lán)單果重雙“S”曲線趨勢(shì)表現(xiàn)明顯，但橫縱徑曲線雙“S”趨勢(shì)卻不明顯[29]；品種魯貝爾的果實(shí)單果重變化呈雙“S”型生長曲線，但橫向直徑變化卻呈單“S”型生長曲線[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，LX13和ZK54的果肉厚度變化呈“慢-快-慢”的趨勢(shì)，表明其橫向直徑變化為單“S”型生長曲線，這與早期張玉燦等[31]發(fā)現(xiàn)的9個(gè)苦瓜雜交組合的果重、果長和果徑的膨大規(guī)律較為一致，表明苦瓜不同種質(zhì)間可能存在相似的果實(shí)發(fā)育模式。

果實(shí)的生長發(fā)育是復(fù)雜的生理生化變化過程，各組織細(xì)胞的大小和形態(tài)也會(huì)發(fā)生不同程度的變化[3，5]。早期報(bào)道指出，棗耐裂品種一般果肉細(xì)胞較小，排列都較為緊密，而不耐裂品種果肉細(xì)排列相對(duì)疏松[32]；隨著果實(shí)發(fā)育，栽培西瓜和飼用西瓜細(xì)胞體積先變小后增大，藥用西瓜果肉細(xì)胞逐漸變大，細(xì)胞壁逐漸出現(xiàn)褶皺，而野生西瓜果肉細(xì)胞密度較大，在發(fā)育過程中始終保持緊密排列[33]；富士蘋果在盛花85 d之后出現(xiàn)兩次細(xì)胞增大，但秦冠蘋果細(xì)胞卻未出現(xiàn)類似變化[34]；雙冬蜜桃在成熟前14 d細(xì)胞顯著增大，近核端細(xì)胞開始變成長條形，其對(duì)照冬雪蜜桃近核端細(xì)胞形態(tài)則無明顯變化，在成熟前7 d到成熟期這一階段，雙冬蜜桃近核端部分細(xì)胞開始皺縮，細(xì)胞排列疏松，胞間出現(xiàn)空腔，細(xì)胞邊界逐漸模糊[35]。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2份苦瓜種質(zhì)的細(xì)胞大小和形態(tài)參數(shù)與果肉厚度呈顯著或極顯著正相關(guān)，且隨著果實(shí)的生長發(fā)生不同的變化，在花后3 d和10 d，細(xì)胞面積、周長、長度、寬度、縱橫比和圓度均有所增加，兩者的細(xì)胞排列仍較為緊密，細(xì)胞形態(tài)近圓形或橢圓形；在花后17 d，細(xì)胞大小和形態(tài)參數(shù)較前兩個(gè)時(shí)期明顯增加，且2份種質(zhì)間差異也非常顯著，表明細(xì)胞形狀逐漸瘦長，花后23 d LX13的細(xì)胞大小參數(shù)仍增長但ZK54沒有出現(xiàn)顯著變化，兩者的細(xì)胞縱橫比和圓度略小于花后17 d，說明細(xì)胞開始皺縮，結(jié)構(gòu)出現(xiàn)局部破損，果實(shí)逐漸進(jìn)入衰老期，暗示細(xì)胞大小和形態(tài)與果肉發(fā)育關(guān)系密切，細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化是果實(shí)發(fā)育成熟的重要反應(yīng)，但不同苦瓜種質(zhì)在果實(shí)成熟過程中經(jīng)歷的生理變化狀態(tài)可能存在差異，仍需進(jìn)一步深入分析討論。

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