許紅娟, 高雅晴, 唐玲涵, 楊 瀾, 張朝君, 黃貴川, 陳之林

(1.貴州省農業(yè)科學院園藝研究所(貴州省園藝工程技術中心), 貴陽 550006;2.安順學院, 貴州 安順 561000; 3.貴陽禾美花卉有限公司, 貴陽 550006)

觀賞草是具有觀賞價值的單子葉草本植物的總稱。以禾本科為主,也包括莎草科、燈芯草科、香蒲科、百合科部分植物[1-2]。觀賞草能夠迅速的崛起園林市場是因為其生態(tài)性,人類意識到干旱、污染等全球性環(huán)境問題,觀賞草耐瘠薄、很少發(fā)生病蟲害,管理簡便,對建設節(jié)水、環(huán)保、生態(tài)型城市園林具有積極的意義。各地區(qū)開始陸續(xù)對觀賞草的繁殖、栽培、分類、耐陰、耐旱等方面開展了研究,尤其是抗性方面的研究越來越多。蔣倩等[3]對觀賞草細葉芒、狼尾草、拂子茅和披針葉苔草進行了水分脅迫下的生理特性研究,張朝鋮等[4]對藍羊茅等4種觀賞草耐陰性進行了研究,張春桃等[5]對薹草耐陰性和園林適用環(huán)境進行了分析,劉宗華[6]對幾種狼尾草屬觀賞草的耐陰性進行了研究和排序。但鮮見關于鮑爾斯黃金薹草、金絲薹草、奶油玉帶草的耐陰性研究。

貴州寡日照環(huán)境下,大部分植物都會產生一系列的變化以適應弱光環(huán)境,尤其是葉異植物,是否因為光照強度的變化而對葉色、自身生理生化平衡產生影響,從而維持自身正常的生命活動,是值得開展探究的一項試驗。張家培[7]對河北省野生苔草資源調查引種及寬葉苔草耐陰性進行了研究,認為隨著遮蔭梯度的逐漸增大,在形態(tài)特征方面會發(fā)生變化。隨著遮陰脅迫時間增加,植物體內的葉綠素總含量會發(fā)生變化[8]。江佳琳、孫彥[9]認為,白穎苔草隨著遮陰脅迫的增加,植物體內可溶性糖和MDA含量會逐漸減少。通過對SOD酶活性的測定,可以了解植物在逆境情況下的代謝狀況[10]。趙銀月等[11]和許紅娟等[12-13]通過對形態(tài)指標和一些生理指標采用隸屬函數值進行了綜合排序和分析,避免單一指標的變化分析對耐陰性評價不全面。

本試驗以3種葉異觀賞草為試驗材料,采用頂部搭建遮陽網法開展耐陰試驗,用多指標模糊數學中的隸屬函數值法,對3種葉異觀賞草材料進行耐陰性分析,并觀察光照對葉異材料葉片顏色的影響,對貴州引進具有較強適應性和觀賞性的葉異觀賞草品種進行篩選,為豐富西南地區(qū)新興觀賞草園林綠化植物種類在城市景觀中的應用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的3種試驗材料為鮑爾斯黃金薹草(Carexriparia‘Bowles Golden’),金絲薹草(Carexoshimensis‘Evergold’),奶油玉帶草(Phalarisarundinaceavar.‘picta’)。3種試材均為云南花境園藝有限公司提供二年生植株,2020年10月分株栽種于貴州省農業(yè)科學院園藝研究所花卉試驗溫室內,生長一段時間后于2021年5月1日選擇長勢一致的觀賞草植株定植于7加侖塑料盆中,每盆1株?；|為田園土∶泥炭土=1∶1,每個處理10盆,3次重復,在試驗期間3種觀賞草都處于營養(yǎng)生長期,長勢較旺,生長過程中隨時拔除雜草,正常水分管理。

1.2 試驗設計

選擇在貴州省農業(yè)科學院園藝研究所花卉基地溫室內進行遮陰試驗,試驗期間試驗地日最高氣溫和最低氣溫如圖1所示。將定植后長勢一致的3種葉異觀賞草材料30 d后進行遮陰處理,采用人工搭建遮陽網(密度為3針),南北朝向,頂高2.1 m,長4 m,寬2 m,共設3座,遮陽網四面不壓地,僅頂部遮陰,于2021年5月30日開始進行遮陰處理。遮陰設為ck:未搭遮陽網,T1為1層遮陽網(遮陰度為25%),T2為2層遮陽網(遮陰度為48%),T3為3層遮陽網(遮陰度為70%)。遮陰試驗期間,試驗當天分別在8:00,10:00,12:00,14:00,16:00,18:00時采用CL-500 A分光輻射照度計隨機取樣測定光照強度計算平均值,ck光照照度為31 240 lx,T1:光照照度為12 450 lx,為輕度遮陰條件,T2:光照照度為9 643 lx,為中度遮陰條件,T3:光照照度為3 400 lx,為重度遮陰條件。在處理10 d、20 d、30 d、40 d節(jié)點進行葉片采樣和形態(tài)指標測量,每次08:00時進行采樣時,選擇植株中上部3～5片生長健壯的成熟葉,擦凈葉片,用潔凈的剪刀采用隨機取樣的方法進行剪取,采樣后迅速放入提前準備好的液氮中速凍,保存于-80 ℃冰箱備用,所有生理指標測定3次,取平均值。

圖1 試驗期間試驗地氣溫

1.3 測定方法

1.3.1形態(tài)指標的測定

3種觀賞草材料植株的株高、冠幅、葉長、葉寬參照魏萍[14]的方法測定。株高的測定從盆中基質表層開始,至植株自然狀態(tài)的頂端;冠幅測量取兩個垂直方向的平均值,葉長測定從葉片與葉鞘的重合點到葉尖,葉寬為葉片中部的寬度。

1.3.2生理指標的測定

參照李仲芳[15]的95%乙醇方法測定葉綠素總含量,總超氧化物歧化酶(T-SOD)酶活性測定采用南京建成試劑盒羥胺法測定。

1.3.3模糊數學隸屬函數分析

3種葉異觀賞草試驗材料在貴州寡日照環(huán)境下的測定形態(tài)指標和生理指標用于模糊數學隸屬函數值計算公式為:Z(ij)=(X-Ximin)/(Ximax-Ximin),如果為負相關,則公式變?yōu)閆(ij)=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin),其中Z(ij)表示i品種j指標隸屬函數值,Xij表示i品種j指標的測定值,Ximax和Ximin分別表示各品種中指標的最大和最小測定值。

1.4 數據處理和作圖

試驗數據測定的形態(tài)指標和生理指標均采用SAS 19數據處理軟件中的Duncan’s 多重比較法進行方差分析,WPS 2010版的Excel、Word進行數據處理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 遮陰處理對3種觀賞草形態(tài)指標的影響

2.1.1對鮑爾斯黃金薹草形態(tài)的影響

由表1可知,不同遮陰處理后的不同時期,鮑爾絲黃金薹草處理組的株高、冠幅、葉長、葉寬指標隨著遮陰處理時間的延長,較ck差異顯著。遮陰20 d鮑爾斯黃金薹草株高T1較ck增加了3.59 cm,差異最顯著。冠幅T2較ck下降了9.41 cm,差異顯著。葉長隨著遮陰時間的延長,整體呈下降的趨勢,下降趨勢不顯著。遮陰30 d葉長T1較ck下降最顯著,達5.86 cm。

表1 鮑爾斯黃金薹草在3個遮陰度下的形態(tài)指標 單位:cm

2.1.2對金絲薹草形態(tài)的影響

從表2可知,不同遮陰梯度處理后,金絲薹草株高、冠幅、葉寬隨遮陰時間的延長較ck呈下降趨勢,葉長T1和T2在10～40 d之間呈下降趨勢,T3在遮陰10～20 d之間呈下降趨勢和30～40 d趨勢相反。金絲薹草株高在T2的20 d下降達3.6 cm,冠幅在T1的10 d環(huán)境下降達9.28 cm。

表2 金絲薹草在3個遮陰度下的形態(tài)指標 單位:cm

2.1.3對奶油玉帶草形態(tài)的影響

由表3可知,奶油玉帶草處理組株高在T1下20 d、30 d、40 d較ck分別下降0.87%,2.59%,2.04%,遮陰處理10 d T1較ck增加了0.55 cm。冠幅T1較ck呈增加趨勢,分別增加了3.72%,2.3%,1.41%,2.06%。T2、T3較ck呈現下降趨勢,其中遮陰處理30 d T2較ck下降了7.08 cm。葉長處理組與ck整體呈顯著增加趨勢,T3處理較ck分別增加了51.86%,49.10%,49.44%,50.15%。

表3 奶油玉帶草在3個遮陰度下的形態(tài)指標 單位:cm

2.2 遮陰對3種觀賞草葉片葉綠素總含量的影響

2.2.1對鮑爾斯黃金薹草葉片葉綠素總含量的影響

由圖2可知,不同遮陰處理下,鮑爾斯黃金薹草ck和T1在10～40 d之間葉綠素含量的變化趨勢是先增大后減小再增大,T2和T3在10～40 d隨著遮陰時間的增加,葉綠素含量呈現持續(xù)增大的趨勢,其中T2遮陰度下10 d、30 d、40 d較ck相比分別增加了3.5%,32.7%和4.5%,T2遮陰度下30 d時葉綠素含量達到了最大峰值,且較ck差異顯著。

圖2 遮陰對鮑爾斯黃金薹草葉片葉綠素總含量的影響

2.2.2對金絲薹草葉片葉綠素總含量的影響

由圖3可知,金絲薹草ck和T2處理在10～40 d之間葉綠素含量的變化趨勢是一致的,呈現先減小后增大的趨勢,ck葉綠素在40 d時達到最大峰值。T1隨著遮陰時間的增加出現先升高再降低的趨勢,T3環(huán)境下葉綠素含量呈現雙峰曲線,表現為先升高再降低,隨著時間的增加又上升的趨勢。T1在10～30 d之間較ck葉片葉綠素含量分別增加了8.7%,31.5%,9.6%,T2在10～20 d之間較ck葉綠素含量分別增加了9.6%和1.9%,處理組T3在遮陰處理20 d較ck增加了11%。

圖3 遮陰對金絲薹草葉片葉綠素總含量的影響

2.2.3對奶油玉帶草葉片葉綠素總含量的影響

圖4表明,奶油玉帶草葉綠素總含量ck和T1在遮陰10～40 d之間,呈一直上升的曲線趨勢,T2隨著遮陰時間的增加呈先降后升再降的趨勢、T3在10～40 d之間呈單峰曲線先上升再下降的趨勢。處理組T1、T2、T3在遮陰10 d時,較ck葉綠素總含量分別增加了7.6%,15.1%,10.5%。

圖4 遮陰對奶油玉帶草葉片葉綠素總含量的影響

2.3 遮陰對3種觀賞草葉片SOD酶活性的影響

2.3.1對鮑爾斯黃金薹草葉片SOD酶活性的影響

由圖5知,鮑爾斯黃金薹草T1、T2、T3在遮陰40 d時較ck,SOD酶活性分別增加了72%,41.5%,77%,差異顯著。T1在遮陰10～40 d,SOD酶活性呈先增大減小再增大的趨勢,T2呈先減小再增大的趨勢,T3在40 d達到最大峰值,較ck明顯增加趨勢。

圖5 遮陰對鮑爾斯黃金薹草葉片SOD酶活性的影響

2.3.2對金絲薹草葉片SOD酶活性的影響

由圖6可知,金絲薹草T2、T3在遮陰10～30 d之間,SOD酶活性較ck下降差異顯著,40 d時較ck的SOD酶活性分別增加了11.1%,19.2% 。T1在10～40 d之間,與ck的變化趨勢一致,均呈減小增大再減小的趨勢,T3在10～40 d呈整體上升的趨勢,較ck變化差異顯著。

圖6 遮陰對金絲薹草葉片SOD酶活性的影響

2.3.3對奶油玉帶草葉片SOD酶活性的影響

由圖7可知,奶油玉帶草T1呈一直升高的趨勢,T2呈先降后升的趨勢,T3呈降低升高再降低的趨勢,T1和T3在10 d、30 d、40 d較ck,SOD酶活性分別增加了16.2%,2.9%,25.1%和9.4%,24%,8.7%,T2在10 d、40 d遮陰環(huán)境下較ck,SOD酶活性增加了16.8%和41.8%,與ck相比差異顯著。

圖7 遮陰對奶油玉帶草SOD酶活性的影響

2.4 3種觀賞草隸屬函數值耐陰性綜合評價

試驗采用模糊數學中的隸屬函數值法對3種葉異觀賞草植株的株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素總含量、SOD活性進行了綜合評價。由表4可知,鮑爾斯黃金薹草、金絲薹草、奶油玉帶草處理組與ck的隸屬函數值排序分別為:ck>T2>T1>T3、T1>T3>ck>T2、ck>T1>T3>T2。

表4 3種觀賞草各指標的隸屬函數值及排序

3 討 論

3.1 遮陰對3種觀賞草形態(tài)的影響

光環(huán)境影響植物光合作用,葉片是進行光合作用的重要場所。耐陰性是植物在低光環(huán)境下的生長生存能力,遮陰對植物的形態(tài)生長有很大的影響。光強的大小會影響植物形態(tài)、生理特性和光合速率,植物在弱光下,會通過調整生物量、養(yǎng)分分配格局以及自身形態(tài)來適應環(huán)境,其中植株的葉片形態(tài)的可塑性比較大,包含株高、葉長、葉寬、比葉面積、生物總量等。在本研究中,3種葉異的觀賞草品種對遮陰環(huán)境的適應是不一致的,鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草處理組植株的株高、冠幅、葉長、葉寬隨著遮陰時間的增加,與ck相比,呈逐漸減小的趨勢,而奶油玉帶草葉長處理組與對照組整體呈增加趨勢,增加顯著,這與張朝鉞等[4]的研究不一致。鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草對弱光環(huán)境下在形態(tài)上反應一致,隨著遮陰強度的增大呈整體下降趨勢,這與楊柳等[16]、王慶等[17]通過對水果蘭的耐陰性進行研究的結果不一致,說明觀賞草葉異品種對光照的反應不敏感,不能主動適應遮陰環(huán)境,可能與試驗遮陰時間的長短有關,也可能與植物的葉片葉色有關,需要進一步通過對綠色葉片的觀賞草做對照開展進一步的試驗驗證。

3.2 遮陰對3種觀賞草生理特性的影響

光對植物的生長發(fā)育有著重要的作用,遮陰下植物會在生理機能方面作出調整來適應弱光環(huán)境,植物總葉綠素含量常被拿來判斷植物耐陰性的強弱,認為隨著遮陰強度的增大葉綠素總含量會升高,葉綠素含量越高,植株的適應性就越強[18]。耿曉東等[19]也認為,葉綠素a、葉綠素b和葉綠素ab總量隨著遮陰程度的增加而呈上升的趨勢。本試驗中,鮑爾斯黃金薹草在輕度遮陰下,葉綠素總含量呈先增大后減小再增大的雙峰曲線,說明鮑爾斯黃金薹草初期為適應遮陰輕度環(huán)境而增大體內葉綠素含量,隨著遮陰時間的增加,逐漸適應遮陰環(huán)境,體內葉綠素總含量呈下降趨勢,到達40 d時,開始逐漸適應遮陰環(huán)境,說明鮑爾斯黃金薹草通過增加體內的葉綠素總量來適應重度和中度的遮陰環(huán)境,這與張朝鉞等[4]研究結果不一致,可能與觀賞草品種的特性有關,也可能是葉片的葉異顏色有關,需要進一步延長遮陰時間或者做代謝組學分析。金絲薹草在70%重度遮陰下,葉綠素含量隨著遮陰時間的增加呈現雙峰曲線,最后呈增大的趨勢,說明金絲薹草為增加光合作用的葉面積,增加光合產能,從而達到適應重度遮陰環(huán)境增加耐陰能力,避免弱光對自身生長造成傷害。奶油玉帶草在輕度遮陰環(huán)境中,體內葉綠素含量呈一直增大的趨勢,說明能夠適應輕度的遮陰條件,在重度遮陰下,遮陰40 d后葉綠素呈下降趨勢,說明忍受不了重度遮陰環(huán)境,這與張家培[7]和邢強等[20]研究結果不一致,可能是由于不同品種在不同光照條件下的忍受能力不同。

SOD酶作為植物體內的抗氧化酶,植物受到環(huán)境脅迫時,體內增加的活性氧含量會對植物細胞產生傷害,SOD可有效地清除過量活性氧并使活性氧在一定范圍內保持平衡[21]。SOD酶活性越大,表明在逆境下植物的適應能力越強[22-24],SOD酶活性高可能是低光照環(huán)境下對抗氧化脅迫的有效適應。本研究結果表明,鮑爾斯黃金薹草在輕度和中度遮陰環(huán)境下,SOD酶活性后期增大,說明能夠通過葉片的抗氧化酶活性增大適應輕度和中度遮陰環(huán)境。金絲薹草在重度70%遮陰下,與對照相比活性顯著增加,說明金絲薹草能夠適應重度遮陰環(huán)境,通過增大自身抗氧化酶的活性以清除弱光脅迫產生過量活性氧,這是金絲薹草對弱光逆境的適應,這與楊柳等[16]對大花景天植物的研究結果一致。奶油玉帶草在重度遮陰下體內抗氧化酶活性呈現下降趨勢,說明奶油玉帶草不能適應70%重度遮陰。

3.3 隸屬函數值對3種觀賞草耐陰性的綜合評價

通過模糊數學隸屬函數值法對3種葉異觀賞草品種的株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素總含量、SOD酶活性進行綜合分析,綜合評價結果顯示,在一定的遮陰環(huán)境下,3種葉異觀賞草的形態(tài)和生理特性對遮陰的環(huán)境表現出一定的適應性。對碗蓮和紅雉鳳仙花的耐陰性研究表明,植物會通過形態(tài)、生理指標的變化來應對弱光環(huán)境,通過測定光合作用和多個生理指標進行分析,植物面對弱光環(huán)境,會產生避蔭反應和耐蔭反應[25-26]。本試驗中3種觀賞草表現為耐蔭反應,說明3種觀賞草具有一定的耐陰性,可以耐受不同程度的遮陰環(huán)境和遮陰時間,但可能還需要進一步進行分子機制假說研究,有時候避蔭和耐蔭并不是獨立的存在,在同一種植物上會同時發(fā)生[27]。植物通過調整自身的形態(tài)和生理特性來適應弱光的發(fā)生,主動適應弱光環(huán)境,但遮陰強度增大到一定程度時,超過了植物抵御外界弱光環(huán)境的限度,植物就無法通過調整自身的形態(tài)和生理指標去適應環(huán)境,會造成植物形態(tài)和生理指標減小,植物無法正常生長,出現冠幅減小的現象。本試驗結果表明,鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草能夠忍受48%和25%的中度和輕度遮陰,奶油玉帶草能夠忍受25%的輕度遮陰環(huán)境。本試驗由于遮陰時間有限,是否對3種觀賞草整個生命周期有影響,還需要繼續(xù)試驗考證。3種葉異觀賞草葉片顏色變淺,變薄,另外由于葉片顏色不同于純綠色葉片植物,可能還需要與綠色葉片觀賞草的耐陰性進一步比較后進行試驗考究。

4 結 論

本研究結果表明,不同遮陰處理后,鮑爾斯黃金薹草和金絲薹草處理組植株的株高、冠幅、葉長、葉寬隨著遮陰時間的增加,與ck相比呈逐漸減小的趨勢,而奶油玉帶草葉長處理組與ck相比呈增加趨勢,差異顯著,3種葉異觀賞草在遮陰處理環(huán)境下表現出葉片顏色變淺、變薄。不同品種各指標遮陰處理后變化存在差異,葉綠素總含量鮑爾斯黃金薹草在30 d的T2下,較ck增加顯著,金絲薹草在T1遮陰20 d時增加較顯著,奶油玉帶草在遮陰10 d時,3種處理較ck整體含量增加,能夠耐受短期的遮陰條件。金絲薹草SOD酶活性在T3下較鮑爾斯黃金薹草T1、T2升高更顯著。整個試驗過程中3種葉異觀賞草品種通過增加形態(tài)指標、葉綠素總含量、SOD酶活性來適應遮陰環(huán)境。3種葉異觀賞草對遮陰環(huán)境的響應和耐陰能力大小存在差異,金絲薹草忍受25%的輕度遮陰環(huán)境,鮑爾斯黃金薹草忍受遮陰度為48%的中度遮陰強度,而奶油玉帶草在ck環(huán)境下綜合隸屬函數值最大,在25%的輕度遮陰環(huán)境下隸屬函數值與ck接近。通過隸屬函數法綜合分析可知,3種葉異觀賞草的耐陰性大小順序為鮑爾斯黃金薹草、奶油玉帶草、金絲薹草。