王強(qiáng)　孟巧巧　王煜　馬丹煒

摘要：桉樹揮發(fā)物對(duì)周圍植物具有化感抑制效應(yīng)，為了探討其化感作用機(jī)制，以蠶豆為實(shí)驗(yàn)材料，探究藍(lán)桉和巨桉兩種常見桉樹葉揮發(fā)油及其兩種主成分α-蒎烯和桉油精對(duì)蠶豆的遺傳毒性.結(jié)果表明：在兩種桉葉揮發(fā)油及其主要成分作用下，蠶豆幼根長僅在最低處理梯度時(shí)（24和48 h）顯著大于對(duì)照組（P＜0.05），其余處理組均呈現(xiàn)劑量-時(shí)間依賴性抑制效應(yīng)，α-蒎烯與兩種桉葉揮發(fā)油的作用效應(yīng)更為相似;桉葉揮發(fā)物在一定范圍內(nèi)干擾了蠶豆根尖細(xì)胞的有絲分裂過程，表現(xiàn)為細(xì)胞出現(xiàn)微核和多種類型的染色體畸變，有絲分裂指數(shù)下降，微核率升高，并表現(xiàn)出劑量-時(shí)間依賴效應(yīng)，但微核率低于正常細(xì)胞的本底值.整體來看，兩種桉葉揮發(fā)物的遺傳毒性較小，因此兩種桉樹通過揮發(fā)途徑的化感作用不是通過干擾有絲分裂而發(fā)揮功能的.

關(guān)鍵詞：桉樹; 化感作用; 揮發(fā)油; 遺傳毒性

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-8395（2023）05-0685-08

桉樹（Eucalyptus spp.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）植物的總稱，原產(chǎn)于澳大利亞和東南亞[1]，已成為世界三大造林樹種（松、桉、楊）之一[2].桉樹已被120多個(gè)國家引種，占世界種植面積的1/3.據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國桉樹種植多達(dá)540萬hm^2，占全國森林總面積的近2.5%[3]，主要用于造紙、制作人造板和提取精油[4].桉葉中含有大量的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，如桉油精、α-蒎烯、桉葉醇、檸檬烯、ρ-對(duì)傘花素、香茅醛和藍(lán)桉醇等[5-6]，具有良好的殺蟲驅(qū)蟲、抗菌、消炎鎮(zhèn)痛、抗氧化等生物活性，具有較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4].然而，近年來，桉樹種植引起的土壤退化、林下生物多樣性喪失、生態(tài)系統(tǒng)功能喪失等生態(tài)問題逐漸成為社會(huì)關(guān)注和學(xué)術(shù)界爭論的熱點(diǎn)問題[7-9].桉葉油對(duì)周圍農(nóng)作物也具有較強(qiáng)的化感作用，主要通過揮發(fā)和凋落物淋溶液等途徑，尤其是葉凋落物淋溶液可大量產(chǎn)生酚酸、酯、烷烴等化感物質(zhì)，改變土壤pH，顯著抑制種子萌發(fā)和植物生長[10-11].根是植物吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的主要器官，根際土壤直接關(guān)乎植物的生長狀況，而根尖是根系生長、伸長和吸收最活躍的部位，根尖的健康狀況直接關(guān)系植物生存[12].前人研究表明，植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)可被雨露帶入土壤，或被土壤吸附并溶解到根細(xì)胞的角質(zhì)中[13]，影響根尖細(xì)胞的有絲分裂行為并誘導(dǎo)遺傳損傷[14]，干擾根的基因表達(dá)[15].那么，桉樹化感作用是否通過干擾受體根尖有絲分裂行為，進(jìn)而抑制生長發(fā)育呢？明確這一問題對(duì)科學(xué)評(píng)價(jià)桉樹種植對(duì)生態(tài)環(huán)境的負(fù)面效應(yīng)具有積極的理論價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義.本研究運(yùn)用細(xì)胞毒理學(xué)評(píng)價(jià)常用的蠶豆根尖微核技術(shù)，以四川地區(qū)廣泛種植的藍(lán)桉（Eucalyptus globulus）和巨桉（Eucalyptus grandis）兩種桉樹葉揮發(fā)油及其二者共同成分桉油精和α-蒎烯為供體，研究了在桉葉揮發(fā)物作用下，蠶豆根尖細(xì)胞有絲分裂指數(shù)、畸變率和微核率的變化，旨在回答這一科學(xué)問題.

1材料與方法

1.1材料 藍(lán)桉、巨桉葉采集于四川師范大學(xué)成龍校區(qū)及其附近街道，陰干備用;供試植物蠶豆種子（成胡14#）購自成都市龍泉驛區(qū)大面鎮(zhèn)街道種子市場;實(shí)驗(yàn)所用標(biāo)準(zhǔn)品α-蒎烯（質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥99%）和桉油精（質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥99%）購自科賽斯特（成都）科技有限公司.

1.2揮發(fā)油提取、共有成分檢測(cè)和處理梯度的設(shè)置 參照文獻(xiàn)[16]的水蒸氣蒸餾法略有改動(dòng)，提取桉葉揮發(fā)油.將陰干后桉葉分別剪成小段，準(zhǔn)確稱取1 000 g，提取4 h，藍(lán)桉揮發(fā)油得率為3.67%，淡黃色透明，具有芳香性氣味;巨桉的揮發(fā)油得率為1.21%，淡黃色透明，具芳香性氣味[17].無水Na₂SO₄除去水分，稱重，4 ℃保存?zhèn)溆?采用Aglient 7890A/5975c氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀分別測(cè)定兩種桉樹揮發(fā)油的成分和相對(duì)含量.GC-MS檢測(cè)表明，藍(lán)桉和巨桉揮發(fā)油中含量最高的成分均為桉油精和α-蒎烯，桉油精的體積分?jǐn)?shù)分別為59.55%、50.49%;α-蒎烯的體積分?jǐn)?shù)分別為17.18%、17.89%.

本研究設(shè)置了4個(gè)處理組，即藍(lán)桉葉揮發(fā)油、巨桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精，每組設(shè)置5個(gè)處理梯度（記為T1，T2，T3，T4和T5），α-蒎烯和桉油精的處理梯度與其在桉葉油中所占體積分?jǐn)?shù)（59.55%和17.89%）相對(duì)應(yīng)，以不做處理為對(duì)照（見表1）.

1.3材料培養(yǎng)和毒性試驗(yàn) 挑選大小均一、無病、無霉斑和顆粒豐滿勻稱的蠶豆種子，洗凈，質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%KMnO₄溶液消毒15 min，蒸餾水清洗3～5次，25 ℃培養(yǎng)箱中浸種24 h后，均勻鋪在墊有濕紗布磁盤中，再覆蓋1層濕紗布，放入25 ℃培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)至種子露白.將露白種子置于墊有濕潤濾紙的培養(yǎng)瓶（直徑6 cm，高度9 cm），每瓶3顆.按照表1分別取不同梯度的桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精，均勻涂抹在培養(yǎng)瓶蓋上，并立即蓋緊瓶蓋，置于25 ℃的培養(yǎng)箱中避光培養(yǎng)24、48和72 h，以瓶蓋未涂抹揮發(fā)物的處理作對(duì)照，每處理重復(fù)10次.處理結(jié)束后分為2組，一組用直尺測(cè)定根長（cm）;另一組換干凈瓶蓋恢復(fù)培養(yǎng)24 h后，參照王煜等[18]觀察蠶豆根尖細(xì)胞有絲分裂和微核的方法略有改動(dòng).截取0.5 mm左右的根尖，卡諾固定液（體積比冰醋酸∶無水乙醇=1∶3）固定24 h.1 mol·L^-1HCl 60 ℃解離8 min，ddH₂O清洗3次，改良苯酚品紅染液染色，壓片，Nikon E200攝影顯微鏡觀察并拍照，每次處理統(tǒng)計(jì)5個(gè)根尖，每個(gè)根尖計(jì)數(shù)1 000個(gè)細(xì)胞，重復(fù)3次，計(jì)算有絲分裂指數(shù)（mitotic index，MI）和微核率（micronucleus frequency， MCN）：

2結(jié)果與分析

2.1桉葉揮發(fā)物對(duì)蠶豆根生長的影響 根據(jù)圖1可見，除了24 h處理組的最小梯度對(duì)蠶豆根的生長具有顯著促進(jìn)效應(yīng)外，其余處理的根長均比對(duì)照短，且隨著處理時(shí)間延長、處理梯度增加，處理組根生長受抑制程度加劇，在72 h處理組中，在藍(lán)桉揮發(fā)油、巨桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精的最大梯度作用下，根長僅為對(duì)照組的22.48%、20.16%、22.87%和23.64%;形態(tài)學(xué)觀察表明，揮發(fā)物處理組的幼根表現(xiàn)出明顯的受害癥狀，如變短變粗，根冠變褐，根毛稀少等，這種癥狀隨著處理梯度的增加和時(shí)間的延長而加劇，甚至出現(xiàn)變黑、爛根的情況;α-蒎烯和桉油精對(duì)蠶豆根生長的抑制效應(yīng)與兩種桉油接近，推測(cè)二者是桉油揮發(fā)油中的主要化感物質(zhì)，根據(jù)非度量多維尺度分析（NMDS）結(jié)果表明（圖2），α-蒎烯對(duì)蠶豆根生長的抑制效應(yīng)與兩種桉葉揮發(fā)油的效應(yīng)更相似.

2.2桉葉揮發(fā)物對(duì)蠶豆根尖細(xì)胞有絲分裂的影響 桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精干擾了蠶豆根尖細(xì)胞有絲分裂過程（圖3）.在不同處理時(shí)間，各處理組整體表現(xiàn)為處理梯度較低時(shí)（T1、T2和T3）有絲分裂指數(shù)升高，處理梯度較高時(shí)（T4、T5）有絲分裂指數(shù)下降.其中，在T1達(dá)到最高值，以24 h處理組的變化最為明顯，在該處理時(shí)間段的T1處理組中，在藍(lán)桉葉揮發(fā)油、巨桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精作用下，蠶豆根尖細(xì)胞的有絲分裂指數(shù)分別為10.02％、10.17％、10.17％和10.03％，與對(duì)照（8.09％）差異顯著;在T5達(dá)到最低值，以72 h處理組的變化最為明顯，在該處理時(shí)間段的T5處理組中，在藍(lán)桉葉揮發(fā)油、巨桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精作用下，蠶豆根尖細(xì)胞的有絲分裂指數(shù)分別為4.05％、3.40％、4.36％和4.89％，與對(duì)照（7.71％）差異顯著.各處理組的前期細(xì)胞所占比例較大，且隨著處理梯度增大和處理時(shí)間延長，前期細(xì)胞數(shù)與有絲分裂指數(shù)的變化規(guī)律一致，均逐漸減少;處理梯度達(dá)到T5時(shí)，葉揮發(fā)油處理組有絲分裂指數(shù)已趨于平穩(wěn)，表明根尖嚴(yán)重受損.

2.3桉葉揮發(fā)物的遺傳毒性

2.3.1微核和染色體畸變 顯微觀察表明，在桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精作用下，蠶豆根尖細(xì)胞出現(xiàn)微核和染色體畸變現(xiàn)象（圖4），間期細(xì)胞產(chǎn)生了單微核（圖4a）、雙微核（圖4b）和多微核（圖4c）現(xiàn)象;前期主要是微核和染色體斷片;中期主要是微核、染色體斷片（圖4d）和紡錘體多極分裂（圖4l）;后期主要是染色體斷片（圖4e）和染色體滯后（圖4k）;末期主要是染色體斷片（圖4f）、游離環(huán)（圖4g）、染色體橋（圖4h）、染色體移動(dòng)不同步（圖4i）和染色體粘連（圖4j）等，這些現(xiàn)象表明桉葉揮發(fā)物誘導(dǎo)了遺傳損傷.

2.3.2桉葉揮發(fā)物誘導(dǎo)的蠶豆根尖細(xì)胞微核率 用微核試驗(yàn)技術(shù)檢測(cè)染色體畸變及紡錘絲毒性程度.本研究結(jié)果表明（圖5），在桉葉揮發(fā)物作用下，蠶豆根尖細(xì)胞中微核率變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先升高后降低，整體顯著高于對(duì)照，在T4達(dá)到峰值，以48 h處理組的變化最為明顯，在該處理時(shí)間段的T4處理組中，藍(lán)桉葉揮發(fā)油、巨桉葉揮發(fā)油、α-蒎烯和桉油精作用下，蠶豆根尖細(xì)胞的微核率分別為9.39‰、10.30‰、9.23‰和7.46‰，與對(duì)照（2.21‰）差異顯著，但低于正常細(xì)胞的本底值10‰[21-22]，因此遺傳毒性效應(yīng)較低.共有成分α-蒎烯和桉油精誘導(dǎo)微核產(chǎn)生的效應(yīng)與葉揮發(fā)油相似，與對(duì)根長的抑制和有絲分裂的影響基本一致.

2.4桉葉揮發(fā)物對(duì)蠶豆根尖有絲分裂行為影響的綜合比較 根據(jù)化感綜合效應(yīng)指數(shù)可知，4種揮發(fā)物化感綜合效應(yīng)由大到小依次為巨桉揮發(fā)油（0.37）＞藍(lán)桉揮發(fā)油（0.33）＞α-蒎烯（0.31）＞桉油精（0.24），α-蒎烯和桉油精與兩種揮發(fā)油的化感效應(yīng)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），表明二者是桉葉揮發(fā)油的主效化感物質(zhì).

3討論

桉樹富含次生代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)釋放到環(huán)境對(duì)周圍植物產(chǎn)生化感作用，抑制周圍植物的種子萌發(fā)和幼苗生長[10-11]，因此化感作用可能是桉樹種植引起生物多樣性下降的原因之一.研究表明，桉葉油富含多種化感物質(zhì)，其中α-松油醇顯著抑制反枝莧（Amaranthus retroflexus）種子發(fā)芽和生長[23].環(huán)境脅迫導(dǎo)致生物體基因組損傷[24]，干擾細(xì)胞周期相關(guān)蛋白基因的表達(dá)[25]，從而阻止紡錘絲微管蛋白的聚合和紡錘體的形成[26].當(dāng)受脅迫程度超出了生物的耐受限度時(shí)，細(xì)胞自我修復(fù)DNA或染色體損傷的能力下降，形成染色體斷片，發(fā)生斷裂的染色體在機(jī)體免疫保護(hù)作用下形成染色體橋[27]，由于其無著絲點(diǎn)形成，也就導(dǎo)致了微核的出現(xiàn)[28].本研究結(jié)果表明，在兩種桉葉揮發(fā)油及其共有成分α-蒎烯和桉油精的作用下，蠶豆根長和根尖細(xì)胞均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)和高濃度抑制，大體為劑量-時(shí)間呈現(xiàn)雙重效應(yīng)，分裂細(xì)胞大部分處于分裂前期，這一結(jié)果與胡琬君等[29]研究土荊芥揮發(fā)油對(duì)蠶豆根尖細(xì)胞作用的結(jié)果相似，表明在較低濃度的桉葉揮發(fā)油刺激下，蠶豆根尖細(xì)胞出現(xiàn)應(yīng)急反應(yīng)，通過加速分裂以抵御桉葉揮發(fā)物的化感脅迫，但隨著處理時(shí)間延長和處理濃度增加，脅迫強(qiáng)度加劇，超出了細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)的閾值，紡錘體形成過程受阻，細(xì)胞分裂被阻滯在分裂前期.同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)微核和各類染色體畸變現(xiàn)象，根尖細(xì)胞的微核率隨著處理時(shí)間和處理濃度的增加而逐漸升高，與劉羽等[30]研究4種酚類物質(zhì)誘導(dǎo)蠶豆根尖細(xì)胞微核率的變化趨勢(shì)相似.正常情況下，細(xì)胞微核率的本底值約為10‰[21-22]，本研究4種桉葉揮發(fā)物誘導(dǎo)的微核率均在10‰以下，因此遺傳毒性相對(duì)較低，生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)較低，桉樹揮發(fā)性化感物質(zhì)對(duì)有絲分裂過程影響較小，可能通過其他途徑產(chǎn)生化感脅迫.

4結(jié)論

藍(lán)桉和巨桉的葉揮發(fā)物具有一定的遺傳毒性，能干擾蠶豆根尖細(xì)胞有絲分裂過程，破壞紡錘體的形成和結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞出現(xiàn)微核和各類染色體畸變，導(dǎo)致根系生長受阻，兩種桉葉揮發(fā)油共有成分α-蒎烯和桉油精是其主效化感物質(zhì).但是，兩種桉葉揮發(fā)物誘導(dǎo)的遺傳毒性低于正常細(xì)胞10‰的本底值，表明其遺傳毒性較小，桉樹化感脅迫可能通過其他途徑影響植物的生長過程.

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Genotoxic Effects of the Leaf Volatiles of Eucalyptus Globulus and

Eucalyptus Grandis on Vicia faba L. Root Tip CellsWANG Qiang，MENG Qiaoqiao，WANG Yu，MA Danwei（College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， Sichuan）

Abstract：Eucalyptus volatile has the allelopathic inhibitory effect on surrounding plants. In order to explore the allelopathy mechanism of Eucalyptus， the genotoxicity of volatile oils from Eucalyptus globules and Eucalyptus grandis and their two common components α-pinene and eucalyptol to broad bean （Vicia faba L.） were studied. The results showed that the root lengths of broad bean in most treatment groups were significantly shorter than those in control except the lowest treated dose group for 24 h and 48 h when exposed to Eucalyptus volatiles. Among them， α-pinene and the two volatile oils of Eucalyptus leaves had similar effects. To some extent， Eucalyptus volatiles interfered with the mitotic process of broad bean root tip cells， showing micronucleus and various chromosome aberrations， the decrease of the mitotic index and the increase of the micronucleus rate increased， which were dose-time dependent effects. But the micronucleus rates were lower than the background value of normal cells. These results suggested that the genotoxicity of Eucalyptus volatiles did not play a significant role in their allelopathy.

Keywords：Eucalyptus; allelopathy; volatile oil; genotoxicity

（編輯 鄭月蓉）