馬慧斐 朱海生 李永平 黃昊 康玉妹 溫慶放 薛珠政

摘 要：為對(duì)比分析辣椒不同栽培土壤/基質(zhì)中真菌差異、揭示辣椒無(wú)土栽培基質(zhì)中真菌群落結(jié)構(gòu)特性，分別采集辣椒無(wú)土栽培根際基質(zhì)（SlPlRh）、無(wú)土栽培非根際基質(zhì)（SlPlNRh）、根際土壤（PlRh）、非根際土壤（PlNRh）以及非耕作土壤（NPl）作為試驗(yàn)素材。利用Illumina-Seq高通量測(cè)序技術(shù)檢測(cè)5種土壤/基質(zhì)中真菌多樣性及豐度，分析真菌群落結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：PlNRh真菌豐度和多樣性最高，SlPlNRh最低，兩者豐度存在顯著差異，其他樣品間豐度和多樣性均無(wú)顯著差異；真菌群落組成在門(mén)分類(lèi)水平PlRh、SlPlRh和SlPlNRh的組成較相似，平均相對(duì)豐度占比有差異，屬分類(lèi)水平NPl、PlRh和PlNRh組成相似，SlPlRh和SlPlNRh組成相似；真菌群落聚類(lèi)分析表明NPl、PlRh、PlNRh 3種土壤和SlPlRh、SlPlNRh 2種基質(zhì)明顯分成兩個(gè)類(lèi)群；LEfSe分析結(jié)果顯示PlRh和PlNRh兩種土壤的顯著性差異物種最多、SlPlRh最少。通過(guò)檢測(cè)辣椒種植土壤和無(wú)土栽培基質(zhì)中真菌多樣性及群落組成，比較分析不同類(lèi)型種植基質(zhì)根際真菌微生物組的差別，初步揭示辣椒無(wú)土栽培基質(zhì)真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征，為今后無(wú)土栽培基質(zhì)選擇、基質(zhì)組分配比和改良提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：辣椒；無(wú)土栽培；基質(zhì)；真菌群落結(jié)構(gòu)；多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：S 641.3 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ??文章編號(hào)：0253-2301（2023）01-0043-08

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.01.007

Analysis on the Community Structure Characteristics of Fungi inDifferent Cultivated Soils/Substrates of Pepper

MA Hui-fei， ZHU Hai-sheng， LI Yong-ping， HUANG Hao， KANG Yu-mei， WEN Qing-fang*， XUE Zhu-zheng*

（Fujian Key Laboratory of Vegetable Genetic Breeding/Crop Research Institute， Fujian Academy of Agricultural

Sciences/Fujian Research Center of Vegetable Engineering Technology， Fuzhou， Fujian 350013， China）

Abstract： In order to compare and analyze the differences of fungi in different cultivated soils/substrates of pepper and reveal the characteristics of fungal community structure in the soilless culture substrates of pepper， the rhizosphere matrix （SlPlRh） for the soilless culture of pepper， non-rhizosphere matrix for the soilless culture （SlPlNRh）， rhizosphere soil （PlRh）， non-rhizosphere soil （PlNRh） and uncultivated soil （NPl） were collected as the experimental materials. Then， the diversity and abundance of fungi in the five kinds of soils/substrates were detected by using the Illumina Seq high-throughput sequencing technology， and the structural characteristics of fungal community were analyzed. The results showed that PlNRh had the highest fungal abundance and diversity， while SlPlNRh had the lowest. And there were significant differences in the abundance between the two samples， while there were no significant differences in the abundance and diversity among other samples. The fungal community composition of PlRh， SlPlRh and SlPlNRh was similar at the phylum classification level， and the average relative abundance ratio was different. At the genus classification level， the composition of NPl， PlRh and PlNRh was similar， and the composition of SlPlRh and SlPlNRh was similar. The cluster analysis of fungal community showed that the three kinds of soil （NPl， PlRh and PlNRh） and the two kinds of substrates （SlPlRh and SlPlNRh） were obviously divided into two class groups. The lEfSe analysis showed that PlRh and PlNRh had the most species with significant difference， while SlPlRh had the fewest. By detecting the diversity and community composition of fungi in the planting soil and the soilless culture substrates of pepper， the differences of the rhizosphere fungal microbiome in different types of planting substrates were compared and analyzed. Then， the diversity and community structure characteristics of fungi in the soilless culture substrates of pepper were preliminarily revealed， which provided scientific basis for the selection of soilless culture substrates， the distribution ratio and improvement of matrix group in the future.

Key words： Pepper； Soilless culture； Substrate； Fungal community structure； Diversity

植物葉內(nèi)、葉表、根內(nèi)和根際這4個(gè)部位存在著對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、抗病抗逆等影響重大的微生物群落［1-2］，其中根際微生物對(duì)植物的貢獻(xiàn)長(zhǎng)期以來(lái)一直倍受重視并得到深入研究［3-4］。于峰等［5］研究表明植物可以通過(guò)特殊的根系微生物群進(jìn)行定殖，進(jìn)而上調(diào)磷饑餓反應(yīng)基因的表達(dá)，幫助緩解磷酸鹽饑餓。相比細(xì)菌，真菌對(duì)土壤中氮素、磷素吸收和植物殘?bào)w、復(fù)雜化合物分解有著更強(qiáng)的作用。合理管理植物根際微生物組不僅能促進(jìn)宿主營(yíng)養(yǎng)吸收、抵抗病蟲(chóng)害及適應(yīng)環(huán)境脅迫，還可促進(jìn)健康土壤的形成，增強(qiáng)土壤生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能［6］。

無(wú)土栽培是近幾十年發(fā)展起來(lái)的產(chǎn)業(yè)化作物栽培新技術(shù)，包括基質(zhì)栽培、水培和霧培［7］。無(wú)土栽培突破地域和土壤環(huán)境限制，可實(shí)現(xiàn)立體栽培，極大地節(jié)約了耕種面積［8］，有效避免土傳病害，減少農(nóng)藥使用，降低水分和肥料投入，更適合農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展方向［9］。經(jīng)過(guò)幾十年的試驗(yàn)和發(fā)展，我國(guó)無(wú)土栽培已經(jīng)廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和社會(huì)生活的多個(gè)方面，包括基質(zhì)育苗［10-11］、蔬菜種植［12-14］、花卉栽培繁殖［15-16］、生態(tài)觀(guān)光［17］等。相比水培和氣培，使用固態(tài)基質(zhì)種植對(duì)技術(shù)的要求較低、操作簡(jiǎn)便、成本低，因此得到了更廣泛的應(yīng)用［18］。而針對(duì)無(wú)土基質(zhì)栽培植物根部微生物的研究還較少，本研究期望通過(guò)檢測(cè)無(wú)土栽培模式基質(zhì)中根際和非根際微生物多樣性，解析無(wú)土基質(zhì)與植物根系互作以及根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征，為今后無(wú)土栽培基質(zhì)選擇、基質(zhì)組分配比和改良提供科學(xué)依據(jù)。1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)位于福建省福清市福建省星源農(nóng)牧科技股份有限公司的種植基地（25°32 N，119°24 E），海拔15 m?；貙倌蟻啛釒ШＱ笮詺夂?，年平均氣溫21.1℃。主要種植辣椒，采用普通設(shè)施栽培和無(wú)土基質(zhì)栽培兩種種植模式。無(wú)土栽培基質(zhì)按照有機(jī)肥10%、珍珠巖5%、草炭25%和椰糠60%的比例混合均勻，再分裝到基質(zhì)袋中，連接水肥一體化裝備。

1.2 試驗(yàn)材料采集

于2019年9月25日采集辣椒根際土/基質(zhì)（PlRh/SlPlRh）、非根際土/基質(zhì)（PlNRh/SlPlNRh）和基地內(nèi)非種植土壤（NPl），每個(gè)小區(qū)選取5個(gè)點(diǎn)采集混合樣。PlNRh/SlPlNRh：將辣椒植株拔起后抖落大塊的土壤碾碎混勻，收集備用；PlRh/SlPlRh：上述操作后粘在辣椒根系的土壤/基質(zhì)用力抖在鋪好的紙上，混勻備用；NPl：采自棚內(nèi)柱子下面距離地面10～15 cm的土體。上述5種處理各取3次重復(fù)，每份樣品大約5 g，立即裝入滅菌的10 mL離心管中，放入干冰中速凍，用于DNA提取。

1.3 土壤DNA提取

采用天根生化科技（北京）有限公司的TGuide S96基因組DNA提取試劑盒提取樣品DNA。用酶標(biāo)儀對(duì)提取的核酸進(jìn)行濃度檢測(cè)，根據(jù)濃度進(jìn)行檢測(cè)擴(kuò)增，擴(kuò)增后PCR產(chǎn)物使用濃度1.8%的瓊脂糖進(jìn)行電泳檢測(cè)。

1.4 真菌多樣性測(cè)序

真菌多樣性是基于Illumina Novaseq測(cè)序平臺(tái)，利用雙末端測(cè)序（Paired-End）方法，構(gòu)建小片段文庫(kù)進(jìn)行測(cè)序。測(cè)序結(jié)束后使用Trimmomatic［19］（version 0.33）對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量過(guò)濾，然后使用Cutadapt［20］（version 1.9.1）進(jìn)行引物序列的識(shí)別與去除，使用USEARCH［21］（version 10）對(duì)雙端reads進(jìn)行拼接并去除嵌合體（UCHIME［22］，version 8.1），最終得到高質(zhì)量的序列用于后續(xù)分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

借助百邁客公司云平臺(tái)系統(tǒng)進(jìn)行真菌OTU、α多樣性、群落結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化等分析。使用SPSS數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣品測(cè)序深度評(píng)價(jià)

為確定微生物多樣性測(cè)序樣本數(shù)據(jù)是否滿(mǎn)足后續(xù)分析需要，對(duì)測(cè)序深度進(jìn)行分析。從每個(gè)樣品中隨機(jī)抽取一定測(cè)序量數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)它們所代表物種數(shù)目，用抽到的序列數(shù)和代表的物種數(shù)來(lái)構(gòu)建稀釋性曲線(xiàn)。由圖1可知，隨著測(cè)序量的增加，真菌的稀釋曲線(xiàn)逐漸趨于平坦，雖未達(dá)到飽和，但繼續(xù)增加測(cè)序量只會(huì)產(chǎn)生少量新的OTU，并不對(duì)OTU總數(shù)產(chǎn)生顯著影響，表明本試驗(yàn)的測(cè)序數(shù)據(jù)量合理，能夠較真實(shí)地反映這5組土壤樣品的真菌群落。

2.2 不同栽培基質(zhì)真菌OTU差異分析

對(duì)5組樣品的OTU數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果共產(chǎn)生747個(gè)OTU，每組包含的OTU數(shù)介于454～561個(gè)，共有OTU數(shù)為266個(gè)，占總數(shù)的35.6%。其中NPI、SlPlRh、SlPlNRh、PlRh和PlNRh分別得到499、493、454、465和561個(gè)OTU。PlNRh中特有的OTU最多，為70個(gè)，占總數(shù)的9.37%；PlRh、SlPlRh和SlPlNRh中特有的OTU分別為16、19和18個(gè)，數(shù)量比較接近，平均占總數(shù)的2.37%，NPI中特有的OTU為27個(gè)，占總數(shù)的3.61%。

2.3 不同栽培基質(zhì)真菌α多樣性分析

從表1可知，5種類(lèi)型的土壤/基質(zhì)真菌α多樣性指數(shù)Ace和Chao1表現(xiàn)為SlPlNRh最低，PlNRh最高，顯著性分析表明它們之間存在顯著差異，其余樣品之間則無(wú)顯著差異，說(shuō)明SlPlNRh的真菌豐富度最低。推測(cè)可能因?yàn)樵蓟|(zhì)材料中真菌數(shù)量較少，且缺少植物根際分泌物的誘導(dǎo)。Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)顯示SlPlNRh所包含的真菌多樣性最少，其次為NPI，而PlRh、PlNRh和SlPlRh處理多樣性指數(shù)差距較小，顯著性分析結(jié)果表明5組樣品之間真菌多樣性不存在顯著差異。推測(cè)SlPlNRh是幾種人工配比物質(zhì)的組合，原始攜帶的真菌種類(lèi)有限又缺少植物根際分泌物的誘導(dǎo)，所以真菌多樣性最低；NPI真菌多樣性偏低可能是因?yàn)槿狈I(yíng)養(yǎng)，即使含有豐富的真菌種類(lèi)，在豐度較低的情況下也不足以檢測(cè)到；PlNRh雖然缺少根際分泌物的誘導(dǎo)，但其屬于自然環(huán)境，擁有最豐富的微生物資源庫(kù)，加之耕作土壤營(yíng)養(yǎng)豐富，適宜微生物生長(zhǎng)，因此可檢測(cè)到最豐富的真菌種類(lèi)；PlRh和SlPlRh的真菌多樣性非常接近，可能是植物根際分泌物與土壤/基質(zhì)中的微生物經(jīng)過(guò)復(fù)雜的互作后篩選的結(jié)果。

2.4 基質(zhì)栽培和土壤栽培對(duì)真菌群落組成及相對(duì)豐度的影響

從圖3可知，PlRh、SlPlRh和SlPlNRh真菌微生物群落在門(mén)分類(lèi)水平上的組成較相似，但平均相對(duì)豐度占比有差異；真菌微生物群落在門(mén)分類(lèi)水平上與NPl和PlNRh差異較大。各處理中真菌類(lèi)群相對(duì)豐度排名前10的有子囊菌門(mén)Ascomycota、未知分類(lèi)真菌unclassified_Fungi、羅茲菌門(mén)Rozellomycota、擔(dān)子菌門(mén)Basidiomycota、被孢霉門(mén)Mortierellomycota、壺菌門(mén)Chytridiomycota、隱真菌門(mén)Aphelidiomycota、油壺菌門(mén)Olpidiomycota、球囊菌門(mén)Glomeromycota和Kickxellomycota菌門(mén)。其中，子囊菌門(mén)、未知分類(lèi)真菌、羅茲菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)的真菌為明顯優(yōu)勢(shì)菌群，其他6個(gè)菌門(mén)的平均相對(duì)豐度較低。

屬分類(lèi)水平上，各處理中真菌類(lèi)群相對(duì)豐度排名前10的有未分類(lèi)真菌unclassified_Fungi、青霉菌屬Penicillium、曲霉屬Aspergillus、隸屬于糞殼菌綱未知屬的真菌unclassified_Sordariomycetes、鐮刀菌屬Fusarium、Savoryella、隸屬于毛殼菌科未知屬的真菌unclassified_Chaetomiaceae、隸屬于子囊菌綱未知屬的真菌unclassified_Ascomycota、Wardomycopsis和假埃希氏菌屬Pseudallescheria。真菌微生物群落較明顯地分成NPl、PlRh、PlNRh和SlPlRh、SlPlNRh兩組。值得關(guān)注的是常常引起植物的根腐、莖腐、莖基腐等多種病害的鐮刀菌屬真菌在PlRh、SlPlRh和SlPlNRh中豐度更低，推測(cè)在營(yíng)養(yǎng)充足健康的辣椒根際能夠產(chǎn)生抑制鐮刀菌的分泌物，SlPlNRh中的低豐度應(yīng)該是由于本身基質(zhì)組分?jǐn)y帶鐮刀菌的數(shù)量極少。

2.5 不同栽培基質(zhì)真菌群落聚類(lèi)分析

使用Qiime軟件計(jì)算Unifrac距離，并基于Weighted Unifrac方法構(gòu)建UPGMA樣品聚類(lèi)樹(shù)，對(duì)5種土壤/基質(zhì)的15個(gè)樣品真菌群落構(gòu)成的相似性進(jìn)行聚類(lèi)分析，并將聚類(lèi)結(jié)果與各樣品在門(mén)分類(lèi)水平上的物種相對(duì)豐度進(jìn)行整合展示（圖4）。結(jié)果表明，SlPlRh和SlPlNRh的真菌群落成員在聚類(lèi)上與3種土壤樣品NPl、PlNRh和PlRh明顯分成兩個(gè)大類(lèi)，3種土壤的真菌群落在聚類(lèi)關(guān)系上趨同性較強(qiáng)。表明真核微生物種群結(jié)構(gòu)構(gòu)建與所處的環(huán)境物質(zhì)有較大的相關(guān)性。

2.6 基質(zhì)栽培和土壤栽培真菌群落組間差異性

通過(guò)LEfSe分析，可以發(fā)掘出組間具有顯著差異的Biomarker，以及顯著影響組間差異性的物種或群落［23］。不同基質(zhì)和土壤中真菌微生物群落組間差異LEfSe分析柱狀圖和進(jìn)化分支圖見(jiàn)圖5，不同土壤和基質(zhì)類(lèi)型對(duì)應(yīng)不同的Biomarker，PlRh和PlNRh兩種種植土壤的顯著性差異物種（Biomarker）最多，應(yīng)該是基于土壤這個(gè)龐大的微生物資源庫(kù)且營(yíng)養(yǎng)充足。NPl和SlPlNRh次之，SlPlRh最少。在門(mén)分類(lèi)水平上，PlNRh中含有的被孢霉門(mén)Mortierellomycota的真菌為顯著性差異物種，其他4組樣品在門(mén)分類(lèi)水平上無(wú)顯著差異物種。在種分類(lèi)水平上，SlPlRh中包含的青霉屬Penicillium_menonorum、Xenomyrothecium_tongaense和光滑端梗孢屬的光滑端梗霉菌Acrophialophora_levis為顯著性差異物種，SlPlNRh中包含的兩種分別隸屬于曲霉屬的真菌unclassified_Aspergillus和糞殼菌綱unclassified_Sordariomycetes的真菌為顯著性差異物種。基質(zhì)中差異顯著物種對(duì)植物生長(zhǎng)的影響還需要后續(xù)試驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)。

3 結(jié)論與討論

本研究表明，辣椒根際土壤（PlRh）非根際土壤（PlNRh），無(wú)土栽培根際基質(zhì)（SlPlRh）非根際基質(zhì)（SlPlNRh），及非耕作土壤（NPl）包含的真菌豐度和多樣性表現(xiàn)為SlPlNRh＞PlRh/SlPlRh＞NPl＞PlNRh，表明植物根系可以從原本真菌資源豐富的根際土壤中選擇性地招募部分真菌類(lèi)群，也可以從原本豐富度和多樣性較低的基質(zhì)（也可能是因?yàn)樨S度太低未被檢測(cè)到）中發(fā)展出更多的真菌類(lèi)群。群落聚類(lèi)分析顯示，來(lái)自土壤和基質(zhì)的真菌群落能夠較明顯地分成兩個(gè)類(lèi)群，表明環(huán)境物質(zhì)對(duì)土壤真菌群落構(gòu)建具有積極作用。5組樣品在門(mén)、綱、目、科、屬、種分類(lèi)水平上不同程度地存在差異顯著性物種，這些差異物種對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育的影響還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

無(wú)土栽培技術(shù)從早期的實(shí)驗(yàn)室研究到現(xiàn)在的大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)應(yīng)用，經(jīng)歷了150多年，而栽培基質(zhì)與不同種類(lèi)植物根部的互作對(duì)植物和微生物的影響還處于探索階段。我國(guó)無(wú)土栽培起步較晚，分布較廣但不夠集約，新型無(wú)土栽培技術(shù)大多數(shù)只在小規(guī)模試驗(yàn)示范，還未能形成像國(guó)外那樣成熟的栽培技術(shù)體系。國(guó)內(nèi)農(nóng)業(yè)整體機(jī)械化程度還不夠發(fā)達(dá)，尤其是無(wú)土栽培在機(jī)械化和自動(dòng)化方面與美國(guó)、德國(guó)、日本、荷蘭等發(fā)達(dá)國(guó)家相比有較大差距。無(wú)土基質(zhì)的質(zhì)地與普通土壤有較大的差異，目前使用的基質(zhì)大部分是用草炭、有機(jī)腐殖土、椰糠、蛭石等按照一定比例混合配置而成。陳娟等［24］通過(guò)對(duì)不同類(lèi)型土壤種植辣椒前后微生物多樣性比較發(fā)現(xiàn)，辣椒種植會(huì)使不同類(lèi)型土壤中細(xì)菌和真菌的OTU數(shù)量有所上升。本研究發(fā)現(xiàn)無(wú)土基質(zhì)中辣椒根際真菌OTU高于非根際，說(shuō)明辣椒根際分泌物在基質(zhì)環(huán)境下同樣能夠誘導(dǎo)微生物群落增長(zhǎng)。陳娟等［24］同時(shí)也發(fā)現(xiàn)真菌群落結(jié)構(gòu)受到不同品種辣椒基因型因素的影響，由此推測(cè)相同配方的基質(zhì)中種植不同品種作物后真菌群落結(jié)構(gòu)也會(huì)有差異，而具體差異以及差異對(duì)作物的影響還需要后續(xù)試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

設(shè)施土壤環(huán)境由于連作、缺乏雨水淋濾等因素正在不斷惡化，無(wú)土基質(zhì)栽培方式成為設(shè)施蔬菜可持續(xù)綠色發(fā)展的重要途徑。胡云等［25］在黃瓜無(wú)土栽培基質(zhì)中添加生物炭發(fā)現(xiàn)可明顯提高多種真菌的比例，還可以增加黃瓜根際酶的活性，提升黃瓜根際速效磷、速效鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)含量，最終提高黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)。說(shuō)明合理調(diào)整、改變基質(zhì)組分能夠改變植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)，改善根際酶活性，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究對(duì)不同栽培基質(zhì)真菌群落聚類(lèi)分析也表明3種土壤的真菌群落在聚類(lèi)關(guān)系上趨同性較強(qiáng)，與2種基質(zhì)中的真菌群落明顯區(qū)分開(kāi)來(lái)，也說(shuō)明種植基質(zhì)對(duì)植物根際真菌群落組成產(chǎn)生積極作用。

因此，基質(zhì)配方開(kāi)發(fā)還有很大空間，為不同作物研發(fā)不同基質(zhì)也是未來(lái)需要深入研究的課題。耕地土壤微生物豐度和結(jié)構(gòu)的變化是反映土壤環(huán)境質(zhì)量變化的重要生物指標(biāo)［26］，本研究結(jié)果也反映了植物和基質(zhì)相互作用對(duì)土壤微生物的影響，因此基質(zhì)中微生物豐度和群落結(jié)構(gòu)變化同樣可以用來(lái)檢驗(yàn)基質(zhì)能否為植物提供合適的根際環(huán)境。種植后土壤微生物的多樣性、群落結(jié)構(gòu)等也可成為檢驗(yàn)基質(zhì)是否適用的參考指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）