武佳欣 劉冰雁

摘要 本文基于龍牙楤木組織培養(yǎng)技術(shù)方面的文獻(xiàn)等資料，總結(jié)了龍牙楤木外植體的選擇、消毒處理、初代培養(yǎng)基、繼代培養(yǎng)基、生根培養(yǎng)基、煉苗移栽以及激素選擇情況，為后續(xù)龍牙楤木的組織培養(yǎng)快繁技術(shù)體系建立等研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 龍牙楤木；組織培養(yǎng)；研究進(jìn)展

中圖分類號 Q943.1? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）09-0028-05

龍牙楤木［（Aralia elata（Miq.）Seem.）］為五加科（Araliaceae）楤木屬（Aralia）的灌木或喬木，又名遼東楤木、刺嫩芽、刺老鴉、虎陽刺等[1-3]。龍牙楤木株高1.5～6 m，樹皮灰色，上面布滿硬刺，小枝上著稀疏細(xì)刺[3-4]，楤木的根、莖、葉、花、果實(shí)中含有十分豐富的化學(xué)成分，如皂苷、木質(zhì)素、黃酮、揮發(fā)油和生物堿等[5-6]，具有一定的醫(yī)用價(jià)值，尤其龍牙楤木的根皮和莖皮，是優(yōu)良的中藥材，具有安神益氣、強(qiáng)健脾胃、祛風(fēng)除濕、化瘀活血的功效[7-8]。有研究表明，龍牙楤木的功效和人參相似，甚至在某些方面對人體的好處要強(qiáng)于人參[1，7，10]。龍牙楤木的嫩芽是一種野菜，具有零污染、低糖分、低脂肪、高纖維的特點(diǎn)。龍牙楤木是藥食兼用，且具有觀賞價(jià)值的經(jīng)濟(jì)作物和珍稀植物。

龍牙楤木在我國東北三省均有分布，此外，河北東部地區(qū)等地也有分布。在國外，俄羅斯與日本亦有少量分布[4，7，11-12]。多年來人們對野生龍牙楤木的掠奪式采集以及對其生境的破壞，導(dǎo)致大量龍牙楤木灌木叢消失，因此，龍牙楤木資源的保護(hù)及利用問題亟須解決。通過資源調(diào)查篩選出優(yōu)良的龍牙楤木，利用組培快繁技術(shù)大量生產(chǎn)苗木，可有效解決龍牙楤木資源匱乏的問題。組培快繁技術(shù)在龍牙楤木種質(zhì)資源的保護(hù)與研究中具有重要意義[13]。本文從外植體選擇，消毒處理，培養(yǎng)基、煉苗移栽以及激素選擇方面總結(jié)了龍牙楤木組織培養(yǎng)技術(shù)，以期為之后龍牙楤木的開發(fā)與利用提供一定參考。

1 外植體

1.1 外植體選擇

目前，龍牙楤木的組織培養(yǎng)一般選用葉片、葉柄、葉芽、幼莖等器官作為外植體，培育出完整的植株。陳國雙等[14]使用休眠芽剛長出的莖尖作為外植體，操作比較簡單。陳愛華等[15]的研究表明，龍牙楤木葉片和葉柄作為外植體都能達(dá)到很高的誘導(dǎo)率，但葉片比葉柄誘導(dǎo)率較弱。秦亞平等[16]采用龍牙楤木葉片、葉柄、幼莖進(jìn)行組織培養(yǎng)，結(jié)果表明葉片的效果最佳。李建民等[17]研究表明，龍牙楤木莖的誘導(dǎo)率比葉的誘導(dǎo)率高，愈傷組織在莖上更容易誘導(dǎo)出來。呂世友等[18]使用龍牙楤木嫩芽作為外植體獲得成功。謝永剛等[19]研究表明，用胚狀體繁殖是最快最有效的繁殖方法，不過很容易發(fā)生變異；用芽叢繁殖雖然不如胚狀體快，但遺傳性狀穩(wěn)定，可以篩選和繁殖出性狀優(yōu)良的品種；用莖段繁殖可以克服前兩者的缺點(diǎn)，但性狀的優(yōu)劣需要進(jìn)一步的研究。此外，葉柄、頂芽、幼葉也是常用的外植體[20-23]。孫桂波等[24]研究表明，未完全木質(zhì)化的莖段、芽、生長點(diǎn)都可以作為外植體。

1.2 外植體消毒處理

消毒劑選擇，要求既要有良好的消毒效果，又要能夠自行分解或很容易被清洗掉。酒精、升汞、次氯酸鈉、氯化銀在龍芽楤木組培的消毒中使用最多，可以進(jìn)行不同種類、不同濃度、不同時(shí)間的多種組合，起到“1+1>2”的效果。在用消毒劑處理之前，需要用流水沖洗龍牙楤木外植體之后再進(jìn)行其他操作。陳國雙等[14]先用70%酒精對外植物消毒30 s，然后用無菌水沖洗，再使用濃度為5%次氯酸鈉消毒7～8 min；最后用無菌水沖洗4～5次。陳愛華等[15]首先使用75%的酒精消毒30 s，然后用無菌水沖洗1次，再用濃度為1%的次氯酸鈉溶液消毒10 min，最后用無菌水沖洗3次。秦亞平等[16]先將外植體放入75%的酒精中浸泡30 s，然后置于濃度為0.1%的升汞中浸泡5～10 min，最后用無菌水沖洗4～5次，每次持續(xù)3～4 min。李建民等[17]先將外植體放入70%的酒精中浸泡30 s，再置于濃度為0.1%的氯化銀溶液中浸泡5 min，用無菌水沖洗3～4次。呂世友等[18]先用75%的酒精對外植體消毒30 s，之后用無菌水沖洗3次，然后置于濃度為0.1%的升汞中浸泡處理8 min，最后用無菌水沖洗5次。謝永剛等[19]先將外植體放入70%的酒精中浸泡30 s，然后置于濃度為0.1%的升汞中浸泡消毒7 min，最后用無菌水沖洗4～5次。金今松等[20]先將外植體放入70%酒精溶液中消毒10～15 s，然后用濃度為2%次氯酸鈉溶液處理10 min，最后用無菌水沖洗3～4次。董衍奎等[22]先將外植體放入70%的酒精中消毒20～30 s，再將其置于濃度為0.2%的升汞中浸泡處理4～5 min，最后用無菌水沖洗5次。徐娥等[23]先將外植體用濃度為1%的升汞消毒6 min，最后用無菌水沖洗5次。孫桂波等[24]先將外植體放入70%的酒精中消毒30 s，再用無菌水沖洗2～3次，置于濃度為0.1%的升汞中處理3～4 min，最后用無菌水沖洗干凈。具體消毒時(shí)間、消毒劑種類、濃度要視情況靈活運(yùn)用。

2 培養(yǎng)條件

2.1 培養(yǎng)基

2.1.1 初代培養(yǎng)。龍牙楤木組織培養(yǎng)所用基本培養(yǎng)基為MS培養(yǎng)基，然后加入激素等物質(zhì)變成完整的培養(yǎng)基。初代培養(yǎng)是為了建立無菌的繁殖體系，從而獲得優(yōu)良的無菌外植體。陳國雙等[14]初代培養(yǎng)基選用MS+BA l.5 mg/L+NAA 1.0 mg/L+GA3 0.2 mg/L，并加入20 mg/L青霉素和10 mg/L維生素C防止污染和褐變。陳愛華等[15]經(jīng)過試驗(yàn)得出MS+2，4-D 1.0 mg/L+蔗糖20 g/L+瓊脂55 g/L最為適宜。秦亞平等[16]經(jīng)過篩選得到的最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+2，4-D 1.0 mg/L，加入5 g/L活性炭可以有效防止褐變，加入硫酸鏈霉素可以有效抑制細(xì)菌滋生。李建民等[17]研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基為MA+NAA 0.5 mg/L+BA 0.5 mg/L+2，4-D 0.5 mg/L時(shí)莖形成愈傷組織的效果最好，培養(yǎng)基為MA+NAA 0.5 mg/L+2，4-D 2.0 mg/L+BA 0.5 mg/L時(shí)葉形成愈傷組織效果最好。呂世友等[18]試驗(yàn)得出誘導(dǎo)階段培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+2，4-D 1.0 mg/L。謝永剛等[19]試驗(yàn)得出初代培養(yǎng)基：胚狀體使用MS+2，4-D1 mg/L+瓊脂9 g/L+蔗糖30 g/L+活性炭1.5 g/L；叢芽使用MS+NAA 0.02 mg/L+6-BA 2.0 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂7～8 g/L；莖段使用MS+GA 0.03 mg/L+IBA 0.01 mg/L+蔗糖20 g/L+瓊脂7～8 g/L。金今松、樸泰浩等[20，26]使用初代培養(yǎng)基MS+2，4-D 1 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂9 g/L，并對培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行了改進(jìn)，用馬鈴薯淀粉替代瓊脂，用白砂糖替代蔗糖，用罐頭瓶替代三角瓶，用玻璃紙?zhí)娲藁ㄈ?，不僅能節(jié)省成本，而且試驗(yàn)效果也很好。董衍奎等[22]初代培養(yǎng)基采用MS+IAA 0.1～0.5 mg/L+6-BA 1～5mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂10 g/L。徐娥等[23]初代培養(yǎng)基采用MS+6-BA 2.0 mg/L。孫桂波等[24]采用的初代培養(yǎng)基配方有3種，分別為MS+NAA 0～1.0 mg/kg+GA3 0.2 mg/kg+BA 0.5～l.5 mg/kg+瓊脂8 g/L+蔗糖30 g/L，MS+6-BA 1～5 mg/kg+IAA 0.1～0.5 mg/kg+蔗糖30 g/L+瓊脂8 g/L，MS+6-BA 2 mg/kg+IBM 0.5 mg/kg+蔗糖30 g/L+瓊脂8 g/L。

2.1.2 繼代培養(yǎng)。繼代培養(yǎng)的目的是使初代培養(yǎng)獲得的無菌外植體在短期內(nèi)按幾何倍數(shù)大量增殖。陳國雙等[14]繼代培養(yǎng)階段培養(yǎng)基選用MS+NAA 1.0 mg/L+BA l.5 mg/L+GA3 0.2 mg/L。陳愛華等[15，28]使用1/2MS+2，4-D 1.0 mg/L+蔗糖20 g/L+瓊脂55 g/L作為增殖培養(yǎng)基。秦亞平等[16]研究得出最佳增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+2，4-D 1.5 mg/L。李建民等[17]繼代培養(yǎng)基選用MA+2，4-D 0.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L+BA0.5 mg/L。呂世友等[18]繼代培養(yǎng)基采用MS+6-BA 1.0 mg/L+KT 1.0 mg/L+2，4-D 0.5 mg/L。謝永剛等[19]選用的繼代培養(yǎng)基：胚狀體使用MS+BA 0.1 mg/L+2，4-D 2mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂7 g/L+活性炭1.5 g/L；叢芽使用MS+BA 1 mg/L+GA 0.03 mg/L+IAA 0.02 mg/L+瓊脂7～8 g/L+蔗糖30 g/L。金今松等[21]增殖培養(yǎng)基采用MS+6-BA 0.1 mg/L+2，4-D 1 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂9 g/L。徐娥等[23]采用的增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L。孫桂波等[24]采用的分化培養(yǎng)基有3種，分別為MS+NAA 0～1.0 mg/kg+GA3 0.2 mg/kg+BA 0.5～l.5 mg/kg+瓊脂8 g/L+蔗糖30 g/L，MS+6-BA 1～6 mg/kg+IAA 0.1～0.6 mg/kg+2，4-D 1～6 mg/kg+瓊脂8 g/L+蔗糖30 g/L，MS+IBM 0.2 mg/kg+6-BA 1 mg/kg+瓊脂8 g/L+蔗糖30 g/L。

2.1.3 生根培養(yǎng)。生根培養(yǎng)的目的是使繼代培養(yǎng)中沒有根的外植體生根，從而成為完整的植株。陳國雙等[14]生根培養(yǎng)基選用1/2MS+BA 0.1 mg/L+IBA 0.5 mg/L。陳愛華等[15，27]生根培養(yǎng)基使用1/2MS+瓊脂55 g/L+蔗糖20 g/L。秦亞平等[16]生根培養(yǎng)基采用MS+2，4-D 2.0 mg/L+6-BA 0.5 mg/L。李建民等[17]生根培養(yǎng)基選用1/2MA無激素培養(yǎng)基。謝永剛等[19]生根培養(yǎng)基選用1/2MS+ IBA 0.5 mg/L+瓊脂7～8 g/L+蔗糖15 g/L。董衍奎等[22]采用的生根培養(yǎng)基為1/2MS+IAA 0.1～0.4 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂10 g/L。徐娥等[23]生根培養(yǎng)基采用MS+6-BA 0.1 mg/L+活性炭1 g/L。孫桂波等[24]采用的生根培養(yǎng)基有3種，分別為1/2MS+BA 0.1 mg/kg+IBA 0.5～1.5 mg/kg+蔗糖30 g/L+瓊脂8 g/L，1/2MS+IAA 0.1～0.4 mg/kg+瓊脂8 g/L+蔗糖30 g/L，1/2MS+IBM 0.5 mg/kg+NAA 0.02～0.2 mg/kg+瓊脂8 g/L+蔗糖30 g/L+活性炭3 g/L。

2.2 煉苗移栽

當(dāng)組培苗成長到一定規(guī)格就需要轉(zhuǎn)移到溫室中進(jìn)行馴化，讓其逐漸適應(yīng)室外的環(huán)境，然后將組培苗栽植至事先準(zhǔn)備好的基質(zhì)中。移栽基質(zhì)是影響組培苗成活率的諸多因素中重要的一個(gè)方面[26]，移栽基質(zhì)要求疏松、透水、通氣，有一定的保水性，易進(jìn)行消毒處理且不易滋生細(xì)菌。陳國雙等[14]使用珍珠巖+腐殖土（1∶1）成苗速度最快。陳愛華等[15，27]在自然光下先將培養(yǎng)瓶蓋擰松1～2 d，然后部分開蓋1～2 d，或閉瓶3 d、半開5 d，最后將瓶蓋全部去掉，使用移栽基質(zhì)為腐殖土+蛭石（3∶2），基質(zhì)先用MS培養(yǎng)液稀釋10倍后澆灌。秦亞平等[16]用400 mg/L GA3溶液浸泡幼苗根部2 h，然后轉(zhuǎn)移到基質(zhì)為無菌園土和蛭石（1∶2）的營養(yǎng)缽中，基質(zhì)先用水浸透，塑料膜覆蓋7 d，期間每3 d用50倍MS培養(yǎng)液澆1次，揭開塑料膜后，在溫室煉苗10～20 d即可移入田間。呂世友等[18]使用裝有蛭石的營養(yǎng)缽并在缽上鋪塑料膜，組培苗的成活率更高。謝永剛等[19]研究得出胚狀體煉苗時(shí)，當(dāng)苗長為5～10 cm時(shí)，拿到陽光下煉苗3 d，然后移栽到滅菌的蛭石+珍珠巖（1∶1）的育苗盤中，用塑料膜覆蓋7～8 d，逐漸通風(fēng)4～5 d移到室外栽植；叢芽煉苗是從根長1 cm開始，煉苗方法同胚狀體；莖段煉苗方法同胚狀體或?qū)⑼耆L好的苗先拿到溫室中放置3～5 d，取出后剪成小段，并在下端切口處剪成光滑的斜茬，蘸取500～1 000 mg/L的IBA溶液，插入滅菌的蛭石+珍珠巖（1∶1）基質(zhì)中，煉苗30～40 d即可移栽。金今松等[20-21]研究得出當(dāng)苗長4～5 cm時(shí)移植到無菌土壤中，使土壤保持濕潤狀態(tài)，煉苗時(shí)間15 d；或在苗長到2～3 cm時(shí)移植到基質(zhì)中噴水保濕，用薄膜覆蓋，4～5 d后在9：00將膜從側(cè)面打開通風(fēng)，16：00噴水蓋膜，隨著幼苗長大逐漸去除薄膜，移栽基質(zhì)為油母頁巖時(shí)，成活率最高，苗長勢最好。董衍奎等[22]研究得出組培苗生根2～3條時(shí)打開瓶蓋，2～3 d后移栽到滅菌的腐殖土中，蓋上塑料膜，煉苗15 d即可移栽。徐娥等[23]在苗長出5～6片葉時(shí)開瓶蓋在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)煉苗2～3 d，再移到溫室煉苗2～3 d，之后移栽至基質(zhì)為草炭土∶田園土∶優(yōu)質(zhì)豬圈糞（1∶1∶1）中。孫桂波等[24]在組培苗生出3～4條不定根時(shí)開始進(jìn)行移栽煉苗，使用滅菌的蛭石和珍珠巖（1∶1）基質(zhì)，用塑料膜覆蓋，7 d后逐漸通風(fēng)移入苗床。

2.3 激素選擇

激素對外植體的存活和生長影響很大，適宜的激素種類、濃度加上激素間的組合能夠讓外植體快速分化生長。目前，龍牙楤木組培常用的細(xì)胞分裂素有6-BA，生長素有NAA、IBA、2，4-D、GA3，激素的不同濃度和不同組合可以發(fā)揮出巨大的優(yōu)勢。陳國雙等[14]研究表明，NAA比IAA誘導(dǎo)愈導(dǎo)愈傷的效果好，可能是因?yàn)镮AA不耐高溫，高壓蒸汽滅菌易遭破壞。添加BA后愈傷組織發(fā)生分化且濃度在1.0～1.5 mg/L時(shí)分化指數(shù)最高。添加0.2 mg/L GA3可以促使芽的伸長生長。陳愛華等[15]研究發(fā)現(xiàn)2，4-D在促進(jìn)愈傷組織形成上活力最高，添加30 mg/L IBA時(shí)效果最好，可以誘導(dǎo)出80%以上不定芽。秦亞平等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在含有2，4-D的培養(yǎng)基中添加適量濃度6-BA會有更好的誘導(dǎo)效果，當(dāng)6-BA 2.0 mg/L，2，4-D 1.0 mg/L時(shí)效果最佳。李建民等[17]研究表明，龍牙楤木愈傷組織誘導(dǎo)時(shí)2，4-D濃度起重要作用，濃度越高誘導(dǎo)效果越不好，越易發(fā)生褐化，低濃度最適合誘導(dǎo)愈傷組織。

3 展望

龍牙楤木是一種藥食同源植物，且兼具觀賞性，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但人為大量砍伐和生境的破壞，造成龍牙楤木資源日漸匱乏。傳統(tǒng)的繁殖技術(shù)已經(jīng)無法滿足人們的需求，組織培養(yǎng)技術(shù)是龍牙楤木良種繁育的重要途徑之一。目前，龍牙楤木組培快繁技術(shù)在幼莖、葉片、葉柄、芽等方面已取得了成功，但不同學(xué)者使用的激素種類、組合和濃度有一定差別，另外，消毒劑種類和消毒時(shí)間也不同，尚未建立統(tǒng)一的繁殖體系。今后研究中有望建立一個(gè)統(tǒng)一的龍牙楤木繁殖體系，以便進(jìn)行龍牙楤木的規(guī)?；a(chǎn)和推廣應(yīng)用。

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（責(zé)編：何 艷）

作者簡介 武佳欣（1999—），女，吉林長春人，碩士。研究方向：園林植物栽培生理。