張?chǎng)┤~，趙親文，劉園園，楊 星，侯 苗

（1. 江蘇省水利科學(xué)研究院，江蘇 南京 210017； 2. 南京市溧水區(qū)水務(wù)局，江蘇 南京 211299；3. 南京市高淳區(qū)河道管理所，江蘇 南京 211399）

0 引 言

澇漬脅迫是指地表長(zhǎng)期滯水或遭受地下水浸漬，影響作物生長(zhǎng)而產(chǎn)生的一種災(zāi)害現(xiàn)象，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因子之一［1］。作物受到澇漬脅迫后形態(tài)會(huì)發(fā)生明顯變化，包括生長(zhǎng)受到限制、生物量累積減少［2］。根系是作物的重要組成部分，不僅是接收與輸送養(yǎng)分的基本通道，還能改善土壤理化特性［3］。澇漬脅迫引起的缺氧或無氧現(xiàn)象對(duì)作物根系影響最直接，這是因?yàn)樵谌毖鹾蜔o氧條件下，作物根系有氧呼吸受阻，其生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境遭受破壞，發(fā)生受到抑制。眾多研究中，澇漬脅迫會(huì)影響根系形態(tài)發(fā)育，降低干物質(zhì)積累量［4，5］。但也有少量研究顯示，澇漬脅迫可以加速棉花［6］、絲瓜［7］等作物根系生長(zhǎng)。棉花和絲瓜均為直根系作物，主根發(fā)達(dá)，入土較深。澇漬脅迫對(duì)不同根系作物的影響少有研究。

土壤酶是作物根系、微生物活動(dòng)及動(dòng)植物殘?bào)w腐解的過程中產(chǎn)生的分泌物，是一類具有生物催化活性的蛋白質(zhì)，其活性大小對(duì)土壤生化反應(yīng)過程有明顯作用［8，9］。蔗糖酶活性對(duì)易溶性營養(yǎng)物質(zhì)起著重要的作用，脲酶活性與和尿素氮肥水解密切相關(guān)。土壤酶直接影響土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量［10］，間接影響根系生長(zhǎng)，而不同根系對(duì)土壤的作用也不相同［11］。

近年來，江蘇地區(qū)夏季降雨集中、降雨量偏多，澇漬災(zāi)害現(xiàn)象頻發(fā)，對(duì)作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量造成影響。本文從根系角度出發(fā)，開展?jié)碀n脅迫研究，分析澇漬脅迫下須根系、直根系作物根系干重與土壤蔗糖酶、脲酶活性變化規(guī)律及相關(guān)關(guān)系，探索澇漬脅迫對(duì)不同根系作物的促進(jìn)作用，為構(gòu)建不同根系作物澇漬排水體系提供基礎(chǔ)，對(duì)保障作物穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

須根系作物選擇夏玉米，采用“國審鄭丹985”；直根系作物選擇夏大豆，采用“徐豆22號(hào)”。這兩種作物是夏季主要種植作物，易受澇漬災(zāi)害影響。供試土壤為潮土類，土壤質(zhì)地黏重密實(shí)，能托水托肥，但通透性較差。0～60 cm 土層（風(fēng)干樣）養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)14.5 g/kg，速效氮81.6 mg/kg，速效磷7.8 mg/kg，速效鉀75.3 mg/kg。

試驗(yàn)采用筒栽法進(jìn)行，測(cè)筒引用專利“一種澇漬綜合排水指標(biāo)試驗(yàn)裝置”（CN201910461218.X）［12］（見圖1），測(cè)筒為0.8 m×0.8 m×1.4 m 的鐵質(zhì)圓柱形裝置，底部為反濾層，分別連接排水口A、豎向玻璃管B 和水箱C。土壤填至測(cè)筒頂部20 cm 處，鋪平。排水口A 用以澇漬解除后快速排水，豎向玻璃管B 用于讀取地下水位，水箱C 用以供水保證淹水深度。頂部設(shè)置溢流口D，用以排出高于處理水位的水量。測(cè)筒外壁張貼刻度尺，正對(duì)豎向玻璃管B，零刻度線與土壤層齊平，用以讀取地下水位。此次試驗(yàn)共制作42個(gè)測(cè)筒。

圖1 試驗(yàn)裝置（測(cè)筒）Fig.1 Test device （measuring cylinder）

1.2 試驗(yàn)處理

作物于6 月22 日播種，于9 月20 日收獲。在一半測(cè)筒中各播種4 ?！皣鴮忇嵉?85”種子，待出苗期后各測(cè)筒保留2 株植株；在另外一半測(cè)筒中各播種12～14 ?！靶於?2 號(hào)”種子，待出苗期后保留10株植株。保留的植株為生長(zhǎng)狀態(tài)相近的植株，以控制因作物生長(zhǎng)速率不同導(dǎo)致的試驗(yàn)誤差。

試驗(yàn)以淹水深度和淹水歷時(shí)作為試驗(yàn)控制因子，設(shè)計(jì)在暴雨高發(fā)期（玉米抽雄期、大豆開花期）進(jìn)行淹水處理。淹水深度設(shè)計(jì)為5、10和15 cm，淹水歷時(shí)控制在2 d和4 d。試驗(yàn)共設(shè)置7個(gè)處理，包含對(duì)照試驗(yàn)（CK），每個(gè)處理重復(fù)3 次，全生育期不澇不漬作為對(duì)照CK。澇脅迫結(jié)束后，打開排水口，排除地表積水，進(jìn)行降漬處理，分5 d 將地下水埋深降至田面下80 cm。淹水試驗(yàn)期間，CK 的土壤含水率保持在田間持水率的70%～80%之間。澇漬脅迫前后，作物按照當(dāng)?shù)卣ＩL(zhǎng)模式種植，各處理的土壤含水率同樣保持在田間持水率的70%～80%之間，以預(yù)防其他因素造成試驗(yàn)干擾。

1.3 漬脅迫量化指標(biāo)

1964 年荷蘭人Sieben 首次提出以地下水動(dòng)態(tài)過程的超標(biāo)準(zhǔn)地下水位累積值SEWX來反映農(nóng)田受漬程度［13］。1999 年，沈榮開［14］等在Sieben 的基礎(chǔ)上將地面水深和地下水埋深一起統(tǒng)計(jì)，提出澇漬綜合累積水深SFEWX。為綜合討論澇漬脅迫對(duì)作物的影響，引用澇漬綜合累積水深SFEWX，以此表示澇漬脅迫程度。

式中:ht表示第t天測(cè)筒田面的淹水深度，cm；X為特定的地下水埋深，cm；Xt為測(cè)筒第t天地下水埋深，cm；t為作物生長(zhǎng)階段受澇漬抑制的時(shí)間，一般為天數(shù)d；n為作物生長(zhǎng)階段的總天數(shù)，d。

考慮到夏季旱作物生育期適宜的地下水位在田面下80 cm，故選取測(cè)筒設(shè)計(jì)地下水位X為80 cm。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

干物質(zhì)。在作物完熟期后，提取作物根、莖、葉、果實(shí)等部位，在105 ℃下殺青20 min，80 ℃下烘干至恒重，稱量干重，進(jìn)行干物質(zhì)測(cè)定。

根冠比。采用作物地下部分與地上部分干物質(zhì)質(zhì)量的比值，計(jì)算得出作物根冠比。

土壤酶活性。此次研究分別于澇漬脅迫結(jié)束后1、7、21 d取樣，對(duì)土壤蔗糖酶、脲酶活性進(jìn)行測(cè)定。采用取土錐取0～80 cm 的土樣混合，并將土樣風(fēng)干。測(cè)定方法根據(jù)《土壤酶及其研究法》［15］的記載，取5 g風(fēng)干土，配置相應(yīng)試劑，采用比色法測(cè)定。

表1 澇漬綜合累積水深（SFEW80）Tab.1 Accumulated waterlogging depth （SFEW80）

2 結(jié)果與分析

2.1 澇漬脅迫對(duì)根干重的影響

由圖2 可知，澇漬脅迫下，玉米根干重較CK 下降3.98%～29.41%，不同處理間根干重存在差異。D15R4處理下根干重降幅最大，D5R2處理降幅最小。大豆根干重在淹水處理后均呈上升趨 勢(shì)，D15R4和D15R2漲 幅 明 顯，分 別 較CK 增 長(zhǎng)76.98% 和53.26%；D5R2與CK 相近，僅較CK 增長(zhǎng)1.77%。結(jié)果表明，淹水處理阻礙須根系作物根系生長(zhǎng)，加速直根系作物根系干物質(zhì)積累。

圖2 澇漬脅迫對(duì)根干重的影響Fig.2 Effects of waterlogging stress on root dry weight

2.2 澇漬脅迫對(duì)根冠比的影響

由表2 可知，玉米根冠比分布于0.157～0.165 之間，各處理間結(jié)果相近，D10R2、D10R4和D5R2處理下均較CK 下降1.82%。大豆根冠比分布于0.102～0.215 之間，D15R2、D15R4的根冠比遠(yuǎn)高于CK。結(jié)果表明，須根系作物根冠比與脅迫程度無明顯差異，總干物質(zhì)量與根干重變化規(guī)律較為一致；直根系作物根冠比變化趨勢(shì)與根干重一致，澇漬脅迫并未促進(jìn)直根系作物整體生長(zhǎng)，僅使得根系等部位過度生長(zhǎng)。

表2 澇漬脅迫對(duì)作物根冠比的影響Tab.2 Effects of waterlogging stress on root-shoot ratio of crops

2.3 澇漬脅迫對(duì)土壤蔗糖酶活性的影響

圖3 顯示，澇漬脅迫對(duì)土壤蔗糖酶活性存在抑制作用。相較CK，玉米蔗糖酶活性在淹水處理后降低1.06%～44.08%，受澇漬脅迫影響顯著（p＜0.05）。D15R4處理降幅最大，淹水深度是影響蔗糖酶活性的主要因素。大豆受澇漬脅迫的影響較小，蔗糖酶活性較CK 降低5.47%～15.65%。21 d 后，玉米D15R4處理下蔗糖酶活性由4.68 g/（g·d）升至6.57 g/（g·d），除D15R2和D15R4處理，其他處理與CK 相近，甚至略高于對(duì)照處理；大豆各處理下蔗糖酶活性雖有所上升，但降幅仍高于5%。由此可見，須根系作物土壤酶活性在淹水脅迫下迅速下降，但其恢復(fù)速度較快；直根系作物在澇漬脅迫短期內(nèi)并未受較大影響，但其恢復(fù)能力差，土壤酶活性長(zhǎng)期保持受澇狀態(tài)。

圖3 澇漬脅迫對(duì)土壤蔗糖酶活性的影響Fig.3 Effects of waterlogging stress on soil invertase activity

2.4 澇漬脅迫對(duì)土壤脲酶活性的影響

圖4 顯示，澇漬脅迫對(duì)脲酶活性同樣存在抑制作用。淹水處理結(jié)束后1 d，玉米各處理間土壤脲酶活性較CK 降低6.21%～24.45%，D15R4處理降幅最大；7 d 后，各淹水處理下的脲酶活性均有所回升；21 d 后，各淹水處理下的脲酶活性再次上升，D5R2處理下脲酶活性略高于CK 處理，D15R2和D15R4處理下活性無法恢復(fù)至正常狀態(tài)。大豆脲酶活性受澇漬脅迫影響較小，淹水處理結(jié)束后1 d，各處理的脲酶活性較CK 降低0.13%～12.95%；7 d 后，各處理下的脲酶活性未出現(xiàn)明顯回升；21 d 后，脲酶活性仍降低0.24%～12.43%，未隨時(shí)間推移有所上升。

圖4 澇漬脅迫對(duì)土壤脲酶活性的影響Fig.4 Effects of waterlogging stress on soil urease activity

2.5 澇漬脅迫與根干重、土壤酶活性的相關(guān)性分析

圖5 顯示，澇漬綜合累積水深與根干重、蔗糖酶活性、脲酶活性均呈現(xiàn)較強(qiáng)的相關(guān)性。玉米SFEW80與根干重呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），相關(guān)系數(shù)為-0.933 5；大豆SFEW80與根干重呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），相關(guān)系數(shù)為0.922 5。SFEW80與土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)分布于-0.813 2～-0.876 0 之間，回歸方程的擬合度較高。

圖5 根干重、土壤酶活性和SFEW80相關(guān)關(guān)系圖Fig.5 Correlation between root dry weight， soil enzyme activity and SFEW80

2.6 根干重與土壤酶活性的相關(guān)性分析

圖6顯示，根干重和土壤酶活性之間均存在較強(qiáng)的相關(guān)性。玉米蔗糖酶、脲酶活性與根干重相關(guān)系數(shù)分別為0.927 6 和0.853 8，回歸方程的擬合度較高。大豆蔗糖酶、脲酶活性與根干重相關(guān)系數(shù)分別為-0.836 5和-0.861 7，擬合度也較高。

圖6 土壤酶活性和根干重相關(guān)關(guān)系圖Fig.6 Correlation between soil enzyme activity and root dry weight

3 討 論

本研究顯示，作物根系、土壤酶活性受澇漬脅迫影響，且變化幅度與脅迫程度存在相關(guān)性。澇漬脅迫下，須根系作物根系干重大幅下降，地上部干重同比下降，作物整體生長(zhǎng)受阻；直根系作物根系干重明顯增長(zhǎng)，地上部干重不漲反降，作物整體未出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，僅根部徒長(zhǎng)。須根系作物根系主體為不定根，淹水下土壤缺氧嚴(yán)重，根系送氧能力無法滿足不定根生長(zhǎng)與代謝需要，致使根系干物質(zhì)積累大幅下降。和Huang［16］、魏和平［17］的研究結(jié)果類似。直根系作物主根發(fā)達(dá)，入土較深，為適應(yīng)淹水環(huán)境、增加其呼吸能力，根系開始膨脹并繁殖不定根，導(dǎo)致根系干物質(zhì)增加。

不同根系作物的土壤酶活性在澇漬脅迫下存在差異。澇漬脅迫后，須根系作物酶活性較對(duì)照處理下降明顯，并在一段時(shí)間后出現(xiàn)回升；直根系作物酶活性降幅較小，一段時(shí)間后未能回升。土壤酶活性能有效反映土壤中部分因子情況。蔗糖酶活性與土壤有機(jī)碳分解能力有關(guān)，脲酶對(duì)尿素分解起到重要作用［18］。澇漬脅迫抑制有機(jī)碳與尿素分解，降低土壤中有機(jī)碳及尿素氮肥利用率，致使根系吸收的營養(yǎng)物質(zhì)減少，影響作物生長(zhǎng)。須根系常分布于土壤淺層，而直根系垂直深入下層土壤，其對(duì)深層土壤肥力的固存能力優(yōu)于須根系。但須根系增強(qiáng)土壤生物活性的能力高于直根系，這解釋了須根系作物土壤酶活性在后期上升而直根系沒有。這與姜巖［19］的“玉米根系使土壤生物活性增強(qiáng)的能力高于大豆根系”結(jié)論類似。

上述討論表明，不同根系作物在澇漬脅迫下的生長(zhǎng)機(jī)制不同，需采取不同方法促進(jìn)生長(zhǎng)。須根系作物可施用有機(jī)肥、尿素氮肥提高蔗糖酶、脲酶活性，增強(qiáng)根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用［19］。直根系作物出現(xiàn)過度生長(zhǎng)時(shí)，可在澇漬脅迫后施加腐殖質(zhì)及鉀肥并減施氮肥，減少根系干物質(zhì)積累［21，22］。

4 結(jié) 論

本文為研究澇漬脅迫下不同根系作物土壤酶活性變化規(guī)律及其相關(guān)關(guān)系，以須根系作物（夏玉米）和直根系作物（夏大豆）為試驗(yàn)對(duì)象，基于測(cè)筒模擬淹水試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果顯示:澇漬脅迫對(duì)不同根系作物根系干重及土壤酶活性影響顯著；澇漬脅迫下，須根系作物根系生長(zhǎng)受阻，D15R4處理下根干重較CK下降29.41%；直根系作物根系徒長(zhǎng)，D15R4處理下根干重較CK 上漲76.98%；不同根系作物土壤酶活性均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；須根系作物淹水處理下的土壤酶活性顯著低于CK，最大降幅為44.08%，但后期出現(xiàn)回升；直根系作物土壤酶活性受澇漬脅迫影響較小，最大降幅為15.65%，但后期無明顯回升；兩種根系作物的根系干重、土壤酶活性與澇漬綜合累積水深之間均存在較強(qiáng)的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均高于0.8。