張紹聰 高禾苗 袁龍義 任愛天

(長江大學,荊州,434025)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在改良土壤、促進養(yǎng)分循環(huán)、提高林地生物多樣性、維持林地生態(tài)系統(tǒng)結構及功能等方面起著重要作用[1]。林下灌木、草本通過固氮及加快土壤養(yǎng)分循環(huán)的方式來改善土壤養(yǎng)分狀況,其對林地的覆蓋也能有效阻止雨水對林地的侵蝕,顯著減少土壤水土及養(yǎng)分流失[2]。此外,灌木、草本的存在也可以增加土壤孔隙度,對土壤微生物及植物根系的生長、雨水入滲具有積極作用[3-4]。然而,相關研究表明,人工林林下植被物種多樣性遠低于天然林。由于人工林群落組成結構簡單,外加不同程度的擾動導致其有機質質量分數(shù)和土壤酶活性降低,影響林下植被多樣性和生態(tài)功能,因此造成人工經(jīng)濟林生態(tài)系統(tǒng)退化、林木生產(chǎn)力降低、病害嚴重。

核桃(JuglansregiaL.)是胡桃科胡桃屬植物,屬溫帶樹種,其樹體高大、枝葉繁茂、根系發(fā)達,在凈化空氣、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面有不可忽視的作用[5]。西藏是中國六大核桃分布區(qū)之一,適宜的水熱和光照資源使核桃在西藏南部和中部地區(qū)廣泛分布。該地區(qū)核桃林種質資源豐富、種類繁多、林齡古老,是西藏特色人工經(jīng)濟林之一[6]。有研究表明,同種類人工林在長期培育過程中,隨著林齡的增加,林地土壤有機質、全氮、全磷質量分數(shù)均呈先增大后減小的趨勢[7],且養(yǎng)分的變化顯著影響林下植被的組成和多樣性[8]。此外,也研究表明,林下植被的發(fā)育與物種多樣性、林分立地條件、林齡、林分密度密切相關[9]。但目前關于西藏高原核桃林齡對其林下植被及根際土壤養(yǎng)分、酶活性影響的相關研究較少,且鮮有對中齡林及古核桃林林下植被多樣性、土壤理化性質的變化以及二者之間相互影響的研究。因此,本研究對西藏高原加查縣不同林齡核桃林根際土壤理化性質的變化規(guī)律進行分析,同時對中齡林及古核桃林的林下植被多樣性及土壤理化特性進行研究,探究了林下植被群落與土壤理化特性間的關系,為高原核桃林經(jīng)濟功能、生態(tài)功能的充分發(fā)揮提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)加查縣(92°14′43″～93°7′10″E,28°49′43″～29°43′16″N),年均氣溫8.8 ℃,年均日照時間2 700 h,年均降水量485 mm,主要集中在5月,年均蒸發(fā)量2 055.5 mm,平均海拔3 200 m。土壤母質為砂巖,土壤層厚度一般為60～100 cm,pH在6.4～7.5。該地區(qū)主要樹種為核桃、光核桃(PrunusmiraKoehne.)、銀白楊(PopulusalbaL.)等。幼齡林林下植被為薹草(CarexLinn.);中齡林及古核桃林林下灌草植物主要為草麻黃(EphedrasinicaStapf.)、白蓮蒿(ArtemisiastechmannianaBesser.)、矮生薹草(CarexpumilaThunb.)、牛蒡(ArctiumlappaL.)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、早熟禾(PoaannuaL.)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在西藏加查縣選取核桃資源較豐富的3個區(qū)域(熱推村、拉崗村、九堆村)設置樣地,具體見表1。在每個區(qū)域選擇立地條件、坡度基本一致的50 m×50 m人工幼齡林(林齡為0～10 a)、80 m×80 m人工中齡林(林齡為10～50 a)、100 m×100 m近自然林的古核桃林(林齡為100 a以上),共3個樣地,并分別在每個樣地隨機設置3個采樣點,采集0～20 cm土層土樣,用密封袋封存,帶回實驗室進行風干處理。由于幼齡林林下植被只有少量覆蓋的薹草屬(1種),因此,本研究只對中齡林及古核桃林林分特征(如胸徑、蓋度、活下枝高度、郁閉度等)進行調查。分別在每個區(qū)域樣地的中齡林設置11個、古核桃林設置15個25 m×25 m的代表性大樣方,對3個區(qū)域的中齡林和古核桃林樣地林下植被多樣性進行分析。根據(jù)中齡林和古核桃林林冠下灌草存有情況,在每個大樣方隨機選擇11個中齡林、8個古核桃林2 m×2 m的小樣方,進行灌木層、草本層植物調查。

表1 不同樣地核桃林林分特征

2.2 物種多樣性計算

重要值計算[10]:重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3。

物種多樣性指標[11]計算:

物種豐富度(S)=物種數(shù);

Margalef豐富度指數(shù)Ma=(S-1)/lnN。

式中:Pi=Ni/N;Pi為抽樣個體屬于某一物種的概率;Ni為第i種物種個數(shù);N為物種總數(shù);S為樣方內物種數(shù)。

2.3 土壤養(yǎng)分測定

2.4 土壤酶活性測定

土壤酶活性指標測定參照關松蔭等[13]主編的《土壤酶及其研究法》。脲酶活性采用靛酚藍比色法測定,以24 h后每克土壤中的NH3-N數(shù)表示其酶活性;β-葡聚糖酶活性采用硝基酚比色法測定,以每克土壤中產(chǎn)生的對硝基苯酚質量分數(shù)表示其酶活性;纖維素酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定,以72 h后每克土壤中纖維素的消耗量表示其酶活性;酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定,以2 h后每克土壤中酚的質量分數(shù)表示其酶活性;過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定,以每克土壤消耗的標準高錳酸鉀質量分數(shù)表示其酶活性;多酚氧化酶活性采用沒食子素比色法測定,以每克土壤在2 h內紫色沒食子素質量分數(shù)表示其酶活性。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS 20.0和Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行處理分析;采用單因素方差分析對不同林齡西藏核桃林林下土壤理化性質和酶活性進行顯著性分析(P=0.05);采用T檢驗對中齡林和古核桃林林下植被多樣性數(shù)據(jù)進行處理;采用Pearson相關分析對土壤主要養(yǎng)分指標、酶活性、林下植物物種多樣性指數(shù)、群落組成進行分析;利用Bray-Curtis相異性法對林下植被群落組成的差異進行非度量多維測度排序分析,在二維排序圖上表示林下植被群落組成在不同林齡間的差異。

3 結果與分析

3.1 不同林齡核桃林林下科、屬、種數(shù)量及重要值

研究區(qū)域內林下草本層共發(fā)現(xiàn)植物38種,屬于35科49屬(表2),其中,幼齡林占1種,隸屬于1科1屬;中齡林占26種,屬于17科22屬;古核桃林占28種,隸屬于17科26屬。林下灌木層共發(fā)現(xiàn)植物6種,屬于3科6屬(表3),其中,中齡林占4種,隸屬于2科4屬;古核桃林占5種,隸屬于3科5屬。

表2 林下草木層主要物種組成及重要值

表3 灌木層主要物種組成及重要值

3.2 林齡對核桃林林下土壤養(yǎng)分及酶活性的影響

3.2.1 不同林齡核桃林林下土壤酶活性變化特征

林齡變化顯著影響土壤酶活性(表4)。除過氧化物酶和β-葡聚糖酶外,其余酶活性均隨核桃林齡的增加呈先增加后降低的趨勢,中齡林土壤酶活性顯著高于幼齡林及古核桃林(P<0.05)。古核桃林林下土壤脲酶活性、酸性磷酸酶活性、纖維素酶活性、堿性磷酸酶活性、多酚氧化酶活性、葡萄糖苷酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性較中齡林分別顯著降低了13%、21%、14%、34%、10%、39%、37%。β-葡聚糖酶活性隨林齡的升高而升高,其中,古核桃林較中齡林、中齡林較幼齡林差異顯著(P<0.05)。過氧化物酶活性隨林齡升高呈先降低后升高的趨勢,其中,古核桃林較中齡林、中齡林較幼齡林差異顯著(P<0.05)。

表4 不同林齡核桃林林下土壤酶活性

3.2.2 不同林齡核桃林林下土壤養(yǎng)分變化特征

西藏高原不同林齡核桃林的林下土壤養(yǎng)分質量分數(shù)變化見表5。林齡顯著影響核桃林林下0～20cm土層土壤有機質、速效磷、硝態(tài)氮質量分數(shù)(P<0.05),土壤有機質、速效磷、硝態(tài)氮質量分數(shù)均隨林齡的增加呈先升高后降低的趨勢。古核桃林的有機質、速效磷、硝態(tài)氮質量分數(shù)較中齡林分別顯著的降低了30%、36%、29%。

表5 不同林齡核桃林林下土壤養(yǎng)分質量分數(shù)

3.3 林齡對林下植物多樣性指數(shù)及物種組成的影響

西藏高原核桃林林齡對林下植被的多樣性及群落組成有顯著影響(表6)。古核桃林林下植被Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)較中齡林顯著降低(P<0.05),但Pielous均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與中齡林差異不顯著。此外,林齡對西藏高原核桃林林下植物群落組成有顯著影響(P<0.05)。非度量多維尺度分析得出,中齡林核桃林與古核桃林群落組成的布雷柯蒂斯距離較遠(圖1),進一步進行安東尼分析得出P=0.02(P<0.05),由此說明,林齡對西藏核桃林林下物種組成具有顯著性影響。

圖1 中齡林及古核桃林林下物種組成

表6 中齡林及古核桃樹林林下植被多樣性指數(shù)

3.4 中齡林及古核桃林林下土壤養(yǎng)分質量分數(shù)、酶活性與植物群落的相關性

中齡林相關性分析表明,Margalef豐富度指數(shù),與堿性磷酸酶活性、脲酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性呈顯著負相關(P<0.05),與過氧化物酶活性呈顯著正相關(P<0.05)。林下植被群落組成與纖維素酶活性、多酚氧化酶活性呈顯著正相關(P<0.05,表7)。

表7 中齡林林下土壤養(yǎng)分質量分數(shù)、酶活性與植被多樣性指數(shù)的相關系數(shù)

古核桃林相關性分析表明,Pielous均勻度指數(shù)與氨基葡萄糖苷酶活性、β葡聚糖酶活性呈顯著正相關(P<0.05);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)與多酚氧化酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性呈顯著正相關(P<0.05);Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)與纖維素酶活性呈顯著負相關(P<0.05);林下植被群落組成與土壤養(yǎng)分、酶活性均無顯著相關性(表8)。

表8 古核桃樹林林下土壤養(yǎng)分質量分數(shù)及酶活性與植被多樣性指數(shù)的相關系數(shù)

4 結論與討論

研究表明,隨著林齡的增加,森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結構、內部環(huán)境、土壤性質都會隨之發(fā)生改變[14],進而影響土壤養(yǎng)分質量分數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn),西藏核桃林隨著林齡的增加,土壤有機質質量分數(shù)、速效磷質量分數(shù)、硝態(tài)氮質量分數(shù)均呈先升高后降低的趨勢,且有顯著差異(P<0.05)。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是隨著核桃林齡增長,至旺盛時期時,其蓋度增加,導致凋落物隨之增加。同時,此階段核桃根系分泌物對土壤微生物影響較小[15],但此時,對土壤微生物影響較大的有機質質量分數(shù)增加,提高了微生物活性,加快了凋落物分解速率,進而增加了土壤氮、磷質量分數(shù),使核桃生長至中齡期時呈現(xiàn)養(yǎng)分升高的趨勢。但是對于古核桃林,由于其長期對土壤養(yǎng)分的消耗,加之當?shù)赝寥啦皇┘尤魏畏柿?使得土壤養(yǎng)分質量分數(shù)逐漸降低[16]。此外,本研究發(fā)現(xiàn),由于古核桃樹冠層較大、林內地面光照較差、西藏高原溫度較低,使得凋落物分解速率減慢,進而導致土壤養(yǎng)分質量分數(shù)降低。核桃是典型含有化感物質的樹種,其凋落物和根系分泌物的化感作用對土壤微生物具有顯著影響[17],因此導致微生物活性下降,進一步影響土壤養(yǎng)分質量分數(shù)[18]。土壤獲取磷元素的主要途徑來自于巖石風化和淋洗,方式比較單一[19],且土壤中磷元素主要以無機磷的形態(tài)存在,而無機磷中能被植物直接利用吸收的磷占比很少,所以土壤全磷質量分數(shù)豐富,但植物可吸收的有效磷虧缺[20]。因此,土壤總磷質量分數(shù)隨林齡的增加其變化趨勢并不明顯。林齡對銨態(tài)氮無顯著影響,這是由于硝態(tài)氮可以被還原成銨態(tài)氮[21],而銨態(tài)氮較硝態(tài)氮而言,更利于核桃地下根系生長[22]。因此,核桃根際土壤周圍的銨態(tài)氮質量分數(shù)保持動態(tài)平衡,不隨林齡增加發(fā)生顯著變化。

土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與土壤有機物的合成、分解、轉化等過程,在森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮重要作用[23]。在西藏高原不同林齡核桃林中,參與氮、磷轉化的酶活性均隨著林齡增加呈先升高后降低的趨勢,其酶活性在核桃中齡林中達到峰值。造成這種現(xiàn)象一方面是由于隨著林齡升高,核桃林分郁閉度逐漸增加,其凋落物的數(shù)量和質量也隨之升高,凋落物分解改變了土壤微生物數(shù)量[24],從而提高了核桃中齡林林下土壤酶活性;另一方面,核桃中齡林生長旺盛,地下根系需要吸收更多的氮、磷以供植物生長,促使氮、磷轉化酶的活性增強[25]。此后,隨著林齡不斷增長,古核桃樹周圍土壤肥力下降[26],郁閉度繼續(xù)增加,光照降低,林內溫度及濕度發(fā)生變化,導致微生物數(shù)量及活性降低,枯落物分解轉化強度減弱,土壤酶活性隨之降低[27]。β-葡聚糖酶是土壤碳循環(huán)過程中的關鍵酶,其活性隨林齡增長而升高,與全氮的變化趨勢相同。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是隨著林齡升高,氮質量分數(shù)增加,微生物通過同化氮素促進自身生長,激發(fā)了土壤有關微生物分泌酶,因此,β-葡聚糖酶活性增加[28]。

林下植物物種多樣性是反映林下植物群落結構的組成、功能、演替形態(tài)、穩(wěn)定性的重要指標[29]。本研究中,西藏高原不同林齡的核桃林林下植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05),Pielous均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)差異不顯著。出現(xiàn)該現(xiàn)象是因為隨著林齡的升高,林分演替到達中后期,林分趨于成熟,群落穩(wěn)定導致林下物種更新減緩[30],影響了物種優(yōu)勢度,使物種數(shù)降低且逐漸趨于均勻化[31],最終導致多樣性減少。非度量多維尺度分析顯示,中齡林與古核桃林林下植物群落組成差異顯著(P<0.05),隨著林齡增加,林下植物的物種相似度隨之變小。出現(xiàn)這一現(xiàn)象一方面是由于在林齡增加的過程中,林分郁閉度逐漸趨于0.5。大量研究表明,郁閉度在0.5左右時林下植物群落種類較為穩(wěn)定[32],且西藏地處青藏高原,其強太陽輻射及光質、低溫、低氣壓等因素使植物長期演化,形成了獨特的適應機制[33]。另一方面,物種多樣性發(fā)生變化是環(huán)境因子、人為干擾、物種競爭力綜合作用決定的[34]。西藏高原人工林在初期造林時,當?shù)厝硕嗍褂脤嵣?林分郁閉度不高,出現(xiàn)了大量隨機入侵物種,而隨著林齡增長,適應性較強的物種逐漸轉為優(yōu)勢種[35],使物種組成發(fā)生變化并趨于穩(wěn)定[36]。因此,在人工林的造林過程中應注重合理的伴生植物配置,營造良好的養(yǎng)分循環(huán)微氣候。

核桃中齡林的Margalef豐富度指數(shù)與脲酶活性、堿性磷酸酶活性、過氧化物酶活性、氨基葡萄糖苷酶活性存在顯著或極顯著相關關系,其中,堿性磷酸酶活性與Margalef豐富度指數(shù)呈極顯著負相關(P<0.01)。研究表明,土壤堿性磷酸酶活性與土壤微生物的活動顯著相關[37],這是由于中齡林較高的林下植物豐富度促進了土壤微生物活動,而微生物活動頻繁使根際土壤中可利用的有效磷達到飽和狀態(tài),降低了堿性磷酸酶活性,導致土壤中碳氮比發(fā)生改變[38],從而改變了其他碳氮循環(huán)相關酶的分泌。

古核桃林多項參與碳氮循環(huán)的酶活性(除纖維素酶外)均與林下植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關,這是因為土壤纖維素酶參與土壤養(yǎng)分循環(huán)的方式主要是分解纖維素來為微生物提供能源物質[39]。古核桃林林下土壤肥力較中齡林弱,纖維素酶活性升高可為微生物的活動提供更多能源,以維持正常土壤養(yǎng)分循環(huán)?？傮w來看,西藏古核桃林林下植物多樣性與根際土壤各項養(yǎng)分指標的相關性高于中齡林。

不同林齡核桃林林下土壤養(yǎng)分、酶活性會隨林齡升高發(fā)生顯著變化[40]。本研究表明,不同林齡核桃林林下植物群落物種組成差異顯著,古核桃林林下植物多樣性與土壤養(yǎng)分酶活性相關性更高。因此,100a林齡以上的古核桃林要注重林下物種組成和群落結構的配置,可以考慮人工改善選擇出最適合的核桃林林下伴生植物,營造多樣性高、穩(wěn)定性強的群落環(huán)境,發(fā)揮西藏高原核桃林最優(yōu)的經(jīng)濟功能和生態(tài)功能。