摘? ? 要：種子落粒性的喪失是水稻馴化的關鍵特征之一，不僅減少了產量損失，還提高了收獲效率。文章綜述了近年來水稻落粒性的研究進展，包括水稻落粒性及形成的生理基礎、調控落粒性的基因定位與克隆以及在馴化過程中落粒性的變化，以期深化對水稻馴化和落粒調控機制的研究，為水稻育種方向提供新的思考，推動水稻種植業(yè)發(fā)展。

關鍵詞：水稻；落粒性；基因克隆

文章編號：1005-2690（2023）08-0035-03? ? ? ?中國圖書分類號：S511? ? ? ?文獻標志碼：B

作者簡介：陳盈盈（1999—），女，漢族，河南南陽人，在讀碩士，研究方向為水稻遺傳育種。

水稻是我國重要的農作物之一，也是世界上最重要的食物來源。作物馴化是一項長期的選擇試驗，極大地促進了人類文明的發(fā)展。水稻是研究谷類作物馴化的良好模式作物，大約在10 000年前開始被馴化。落粒性是影響水稻馴化的主要因素之一[1]。在野外環(huán)境中，易落粒對水稻來說有利于種子傳播和繁殖，是一種有利現(xiàn)象。然而，在人為的栽培環(huán)境中，表現(xiàn)出易落粒特征的水稻品種可能會有嚴重的產量損失[2-3]。

為了穩(wěn)定水稻產量，相關人員努力培育具有不落粒或難落粒性狀的水稻品種，目前已經發(fā)現(xiàn)許多與落粒相關的基因。定位和克隆基因、篩選鑒定相關候選基因、發(fā)現(xiàn)新基因等能為培育落粒性適中的水稻品種提供理論指導，對探究水稻馴化過程具有重要價值。

1 水稻落粒性

落粒性是野生植物繁殖最重要的特性之一。水稻、大麥、大豆和蕎麥等多種作物都有落粒性及其生理基礎。在水稻的眾多性狀中，落粒性是區(qū)分栽培稻與其野生祖先最具代表性的性狀之一。減少落粒是水稻馴化早期階段的關鍵步驟之一，可以顯著提高種子收獲效率。作物馴化過程中關鍵性狀的遺傳結構可以反映自然選擇或人工選擇的方式，因此研究分析水稻落粒性可能是了解馴化過程最有用的方法之一。

水稻落粒是指種子達到生理成熟后自然脫離母體。野生稻成熟后脫落種子以保證繁殖，栽培稻將種子留在枝梗上，便于收獲，減少生產損失。落粒性與護穎和枝梗之間所形成的離層密切相關。水稻籽粒的脫落部位在枝梗和種子之間，即離層。離層由1～2層小的圓形薄壁細胞組成，離層周圍的枝梗和穎片由大的厚壁細胞組成，離層形成于抽穗前16～20 d的幼穗發(fā)育階段，開花后逐漸退化[4]。種子成熟后，枝梗中的離層細胞降解，種子從母體上自然脫落。

2 調控落粒性的基因定位與克隆

野生稻一般具有完整的離層，使籽粒極易脫落，但在栽培稻中，大多數(shù)粳稻品種的成熟種子因為沒有形成離層而牢固地附著在穗上。秈稻品種在維管束周圍的離層有部分缺陷，因而表現(xiàn)出中等程度的落粒性。不同水稻品種種子落粒性存在巨大差異，在稻屬中，落粒性由強到弱依次為野生稻、秈稻、粳稻[5]，表明離層的形成由幾個控制種子落粒行為的等位基因調控。水稻落粒性由復雜的調控網絡和數(shù)量性狀位點控制，并且?guī)缀踉谒舅腥旧w上都發(fā)現(xiàn)了調控落粒性的QTLs[6]。

目前，已克隆的水稻落粒相關基因有12個[7]。主效基因有qSH1、OsSh1、ObSH3、sh4/SHA1、SHAT1、SH5、sh-h/OsCPL1，OsGRF4/PT2、OsNPC1、GL4、OsLG1和SSH1是多效基因。這些基因編碼激酶或轉錄因子調控離層生長，從而影響落粒性。主效基因對性狀的調控作用占主導地位，對研究主效基因的調控機理具有重要意義。

控制落粒的主效基因qSH1位于1號染色體上，編碼BEL1型同源異型蛋白，其是由Konishi等（2006）[8]通過易落粒的水稻品種Kasalath和不落粒的Nipponbare雜交產生后代中分離并鑒定出來的。Nipponbare中的qSH1基因存在1個單堿基突變（G/T），使其小穗基部形成離層的區(qū)域中基因的表達量有所降低，離層不能正常生長，導致不落粒表型。

OsSh1基因在3號染色體上，Lin Z等（2012）[9]對不落粒的突變體 SR-5 和易落粒的Nanjing11進行比較和轉錄表達分析，發(fā)現(xiàn)SR-5中該基因第 3個內含子中有1個大于4 kb的插入突變，結果降低了 OsSh1 的轉錄水平，影響離層發(fā)育，進而引起落粒性喪失。

ObSH3基因位于3號染色體上，編碼 YABBY 轉錄因子，研究表明，非洲栽培稻中該基因組存在片段缺失，導致離層發(fā)育不對稱且不完整，致使落粒性喪失[10]。

sh4基因位于4號染色體長臂靠近末端的位置，是從野生稻O. nivara中分離出來的，能解釋秈野雜交F2 群體69％的表型變異。該基因第1個外顯子中發(fā)生1個核苷酸替換（T/G）導致其編碼的Myb3 DNA結合域上氨基酸發(fā)生替換（天冬酰氨/賴氨酸），影響了離層生長，導致落粒性降低[11]。

SHAT1基因在4號染色體上，編碼1個APETALA2轉錄因子，遺傳分析表明，該基因在水稻小穗早期發(fā)育階段與sh4 在離層中持續(xù)表達，同時qSH1作用于SHAT1和sh4的下游，通過調控這2個基因在離層的表達進一步促進離層生長。

SH5基因在5號染色體上，該基因編碼BEL1型同源異型蛋白，在離層中的表達量較高。研究表明，在Kasalath中抑制該基因的表達會破壞離層的形成，降低落粒性[12]。

sh-h基因位于7號染色體上，其是由Zhou Y等（2012）[13]將1個攜帶O. rufipogon 中sh4位點染色體片段的易落粒材料進行誘變，并利用圖譜克隆的方法從突變體中分離出來的，該基因編碼CTD磷酸酶OsCPL會抑制離層的形成[14]。

3 落粒性與水稻馴化

作物馴化是改良野生物種以適應栽培和滿足人類需求的過程。亞洲栽培水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的谷類作物之一，是10 000多年前從普通野生稻（O. rufipogon）馴化而來的[15]。然而關于其起源和馴化過程一直存在爭議。水稻馴化存在爭議的問題包括3點。一是栽培水稻的地理起源。二是哪種類型的O. rufipogon是其直接的野生祖先。三是栽培水稻的2個亞種——秈稻和粳稻，其是單一起源還是多起源。盡管單一起源和多起源假說都有證據(jù)支持，但多數(shù)觀點認為，秈稻和粳稻起源于不同的祖先。

基于對以上問題的思考探究，研究人員進行了廣泛的遺傳學和考古學研究，并查閱水稻馴化的發(fā)育歷程，探究水稻的系統(tǒng)發(fā)育關系。研究表明，秈稻和粳稻是獨立起源的。水稻的馴化基因固定在秈稻和粳稻2個亞種中，具有相同的等位基因，給單一馴化起源提供了新的依據(jù)。同時，分析栽培水稻和野生水稻全基因組數(shù)據(jù)的群體遺傳學表明，秈稻和粳稻的基因組大約是獨立起源的，但許多帶有馴化等位基因的基因組片段可能起源于同一祖先。盡管目前相關研究取得了較大進展，但仍需要更廣泛的群體規(guī)模全基因組測序采樣，更好地揭示水稻馴化的進化史。

水稻馴化過程中有很多性狀發(fā)生變化，例如株型的改變、落粒性的喪失、種子數(shù)量及大小的改變、種子休眠性的改變等，這些均是人工選擇的關鍵，被稱為“馴化綜合征”。落粒性喪失被認為是鑒定野生稻馴化的直接形態(tài)學證據(jù)。野生稻極易落粒，在馴化過程中種子落粒性逐漸減弱，對水稻的有效收割具有重要意義。因此，研究落粒性基因有助于進一步了解水稻人工馴化的分子基礎。

4 討論與展望

水稻落粒性是一種重要的農藝性狀，同時也是水稻馴化和產量構成的重要性狀之一。種子在收獲前掉落會導致產量下降，過于難脫落會給后期的收獲工作帶來一定的難度。因此，在水稻馴化過程中，人工選擇更偏向于落粒性適中的植株，這在一定程度上有助于提高收獲產量。

水稻落粒性是一種多基因控制的復雜性狀，對其展開研究可以幫助相關人員深入了解水稻種子在成熟期脫落的過程以及水稻落粒的生理調控機理。對水稻落粒性相關基因的定位和克隆研究為育種應用提供了基因資源，同時也為了解水稻人工馴化積累了新素材。目前，已有育種家將CRISPR/Cas9方法與雜種優(yōu)勢利用結合起來，為選育具有適中落粒性和優(yōu)良農藝性狀的水稻新品種提供了新策略和新材料[16]。

目前，已定位并克隆了許多與水稻落粒相關的基因，但其中一些基因的調控機理尚不清楚。隨著科學水平的提升，相信在不久的將來，會有更多的水稻落粒性基因被發(fā)現(xiàn)。發(fā)現(xiàn)新的水稻落粒性調控基因并對其進行鑒定研究與定位克隆，深入探究并闡明這些基因對水稻落粒調控的分子機理，將是育種家研究水稻落粒性的主要方向。此外，培育出落粒性適中的水稻品種有助于適應機械化栽培，克服性狀轉育過程中易落粒帶來的負面效應。

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