肖雪莊，徐維紅，李海燕，劉 洋，吳惠惠*，鄒德玉*

（1.天津農(nóng)學(xué)院園藝園林學(xué)院，天津 300384；2.天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，天津 300384；3.天津市農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，天津 300061）

蠋蝽是農(nóng)林業(yè)中一種重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)，可有效控制草地貪夜蛾、棉鈴蟲(chóng)、菜粉蝶、甜菜夜蛾及小菜蛾等多種害蟲(chóng)，應(yīng)用前景廣闊[1-2]。目前，應(yīng)用昆蟲(chóng)獵物飼喂蠋蝽的成本較高，嚴(yán)重阻礙了此種飼喂方式的規(guī)?；瘧?yīng)用。研發(fā)理想的蠋蝽人工飼料可有效降低規(guī)模化繁育蠋蝽的成本，目前國(guó)內(nèi)一些學(xué)者對(duì)蠋蝽人工飼料的研究已取得了階段性進(jìn)展[3-4]，但鮮有關(guān)于應(yīng)用人工飼料飼喂蠋蝽成本的分析報(bào)道，這使得人們很難從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度衡量人工飼料和昆蟲(chóng)獵物飼喂的利弊。本課題組對(duì)應(yīng)用無(wú)昆蟲(chóng)成分人工飼料繁育蠋蝽的成本進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，人工飼料繁育蠋蝽的成本為柞蠶蛹飼喂的2 倍，蠋蝽若蟲(chóng)發(fā)育歷期延長(zhǎng)、產(chǎn)卵量降低等問(wèn)題導(dǎo)致了應(yīng)用人工飼料飼喂蠋蝽的成本提高[5]?；谏鲜鲅芯拷Y(jié)果，本課題組分析了其差異表達(dá)蛋白，并據(jù)此對(duì)人工飼料進(jìn)行了改良[6]。本文對(duì)基于蛋白質(zhì)組學(xué)方法改良后的人工飼料和柞蠶蛹飼喂蠋蝽的成本進(jìn)行研究，以期為規(guī)?；瘧?yīng)用蠋蝽提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 昆蟲(chóng)及人工飼料

1）人工飼料是由蠋蝽營(yíng)養(yǎng)蛋白質(zhì)組學(xué)方法改良而來(lái)，主成分為豬肝、金槍魚(yú)及雞蛋，質(zhì)量占比分別為18%、35%及35%。改良人工飼料每粒含量為40 μL，用滅菌的Parafilm（15 cm×10 cm）及塑料薄膜壓制成半球狀膠囊飼料，包裝方法見(jiàn)前期研究成果[4,6]。2）以購(gòu)置于超市的柞蠶蛹為昆蟲(chóng)獵物，柞蠶蛹保存于4 ℃冰箱內(nèi)，使用期為14 d。

蠋蝽室內(nèi)以柞蠶蛹繁育，飼養(yǎng)條件為(27±1）℃，光周期為16∶8（L∶D），相對(duì)濕度為75%±5%。一齡若蟲(chóng)孵化后置于塑料杯內(nèi)，杯內(nèi)放濕脫脂棉保濕；二齡后若蟲(chóng)飼喂食物（人工飼料或柞蠶蛹），每天飼喂蒸餾水；二至五齡及配對(duì)成蟲(chóng)每天飼喂1 次，分別飼喂1、1、2、3及8個(gè)飼料粒，連續(xù)飼喂12代。對(duì)照組飼喂柞蠶蛹，每頭若蟲(chóng)及成蟲(chóng)飼喂1 個(gè)柞蠶蛹，柞蠶蛹每7 d更換1次。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)從取食兩種食物的第6 代（F6）、第9 代（F9）和第12 代（F12）中挑選100 個(gè)新卵，將孵化后的一齡若蟲(chóng)置于塑料杯中繁育，二齡若蟲(chóng)至成蟲(chóng)分別取食柞蠶蛹和改良人工飼料。記錄蟲(chóng)體每天的存活情況，在每個(gè)階段（x）均采集lx（在階段x開(kāi)始時(shí)的個(gè)體存活數(shù)）和dx（在階段x的個(gè)體死亡數(shù)）的數(shù)據(jù)，用于計(jì)算若蟲(chóng)階段的特殊死亡率和各代的死亡率。

成蟲(chóng)羽化后區(qū)分雌雄，并將50 頭雌雄成蟲(chóng)配對(duì)，2 d后稱重。試驗(yàn)過(guò)程中，死亡的雄蟲(chóng)用同日齡未交配過(guò)的雄蟲(chóng)更換。每天記錄產(chǎn)卵量、孵化率、若蟲(chóng)及雌蟲(chóng)的存活情況，死亡的雌蟲(chóng)不替換。取食柞蠶蛹的蠋蝽相關(guān)參數(shù)參照本實(shí)驗(yàn)室之前的數(shù)據(jù)，所有生命表和可育力表參數(shù)參照Birch 和Abou-Setta 等描述的方法進(jìn)行[7-8]。

1.3 蠋蝽生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及飼養(yǎng)成本分析

1.3.1 生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖分析

在試驗(yàn)過(guò)程中，為獲得更加精確的凈繁殖率（R0）、平均代時(shí)間（t）和內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm），nx（在階段x每個(gè)雌蟲(chóng)所產(chǎn)卵數(shù)）包含了所有可育和非可育雌蟲(chóng)。

1）階段特異性死亡率（R）為在一定環(huán)境條件和時(shí)間下，種群在某個(gè)時(shí)段或發(fā)育階段內(nèi)的死亡率，根據(jù)公式（1）計(jì)算。

式中：dx為在階段x內(nèi)死亡的個(gè)體數(shù)，頭；l0為在卵階段時(shí)存活的個(gè)體數(shù)，頭。

2）凈繁殖率（R0）為昆蟲(chóng)種群在一定條件下經(jīng)過(guò)一個(gè)世代后的增殖倍數(shù)，根據(jù)公式（2）計(jì)算。

式中：lx為在階段x配對(duì)雌蟲(chóng)存活的比例；nx為在階段x雌蟲(chóng)每天的平均產(chǎn)卵量，粒。

3）平均代時(shí)間（t）為種群數(shù)量增加一倍所需要的時(shí)間，根據(jù)公式（3）計(jì)算。

式中：lx為在階段x配對(duì)雌蟲(chóng)存活的比例；nx為在階段x雌蟲(chóng)每天的平均產(chǎn)卵量，粒；R0為階段x雌蟲(chóng)凈繁殖率，%。

4）內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）為在最適環(huán)境條件下，維持最適生活水平的昆蟲(chóng)種群所具有的最大增殖速度，根據(jù)公式（4）和（5）計(jì)算。

式中：rm為在階段x雌蟲(chóng)內(nèi)稟增長(zhǎng)率，%；lx為在階段x配對(duì)雌蟲(chóng)存活的比例；nx為在階段x雌蟲(chóng)每天的平均產(chǎn)卵量，粒；R0為階段x雌蟲(chóng)凈繁殖率，%；t為在階段x雌蟲(chóng)平均代時(shí)間，d。

1.3.2 飼養(yǎng)成本分析

1）繁育蠋蝽的成本根據(jù)課題組前期研究成果計(jì)算[4]。不同處理每代的總費(fèi)用（CCG）根據(jù)公式（6）計(jì)算。

式中：te為卵和一齡若蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間，d；ct為每天所用柞蠶蛹的費(fèi)用（如果取食改良人工飼料，則ct=0），美元；tn為從二齡孵化到成蟲(chóng)的天數(shù)，d；ta為成蟲(chóng)的天數(shù)（本試驗(yàn)中取食改良人工飼料和柞蠶蛹的兩個(gè)處理均為20 d）；cf為飼喂兩種食物中任一種食物時(shí)的日常費(fèi)用，美元；cd為每天配制改良人工飼料的費(fèi)用（如果取食獵物，則cd=0），美元。

2）每 個(gè)卵的生產(chǎn)費(fèi)用（CPE）根據(jù)公 式（7）計(jì)算。

式中：CCG為飼養(yǎng)一代所需要原材料費(fèi)用，美元；e為每個(gè)可育雌蟲(chóng)平均產(chǎn)卵量，粒；f為產(chǎn)卵期的可育雌蟲(chóng)可活到最后的數(shù)量，頭；s為所產(chǎn)卵孵化蛻皮到二齡的比例。

3）倍增時(shí)間（td）為種群數(shù)量增加一倍所需的代數(shù)，根據(jù)公式（8）計(jì)算。

式中：rm為在階段x雌蟲(chóng)內(nèi)稟增長(zhǎng)率，%；t為在階段x雌蟲(chóng)平均代時(shí)間，d。

4）倍增費(fèi)用（Cd）為將種群數(shù)量增加一倍所需的費(fèi)用，根據(jù)公式（9）計(jì)算。

式中：CCG為飼養(yǎng)一代所需要原材料費(fèi)用，美元；td為階段x倍增時(shí)間，代。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SAS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差分析（Fisher’s LSD）分析蠋蝽的體重（mg）、累計(jì)發(fā)育歷期（d）、產(chǎn)卵前期（d）及產(chǎn)卵量（粒）差異，用卡方檢驗(yàn)分析死亡率及雌蟲(chóng)可育率。

2 結(jié)果與分析

2.1 改良人工飼料和柞蠶蛹飼喂對(duì)卵和若蟲(chóng)存活率的影響

取食柞蠶蛹的蠋蝽成蟲(chóng)不取食自產(chǎn)卵，取食改良人工飼料的成蟲(chóng)則取食少部分自產(chǎn)卵。由表1 可知，隨著代數(shù)增加，取食柞蠶蛹的蠋蝽卵階段特異性死亡率（不含被取食卵）有所上升，而取食改良人工飼料的蠋蝽卵階段特異性死亡率有所下降，但仍高于取食柞蠶蛹的階段特異性死亡率。

表1 柞蠶蛹和改良人工飼料飼喂對(duì)蠋蝽階段特異性死亡率和代死亡率的影響（n=50） 單位：%

各處理若蟲(chóng)在6 個(gè)世代中均有死亡現(xiàn)象。飼喂柞蠶蛹的蠋蝽代死亡率隨著代數(shù)增加有所上升，而飼喂改良人工飼料的蠋蝽的代死亡率有所下降。但整體上取食改良人工飼料的蠋蝽比取食柞蠶蛹的蠋蝽代死亡率偏高。

取食改良人工飼料的蠋蝽F6 和F12 代死亡率之間存在顯著差異（χ2=3.62，p=0.009 4）。取食改良人工飼料的F12 與取食柞蠶蛹的F12 代死亡率之間存在顯著差異（χ2=22.16，p=0.008 6）。

2.2 改良人工飼料和柞蠶蛹飼喂對(duì)雌蟲(chóng)繁殖參數(shù)的影響

在20 d 觀察期內(nèi)，雌蟲(chóng)無(wú)死亡。由表2 可知，隨著代數(shù)的增加，取食柞蠶蛹的蠋蝽累計(jì)發(fā)育歷期延長(zhǎng)；改良人工飼料則對(duì)蠋蝽進(jìn)行了一定程度的篩選，導(dǎo)致取食改良人工飼料的蠋蝽累計(jì)發(fā)育歷期逐漸縮短，但仍顯著長(zhǎng)于取食柞蠶蛹的蠋蝽累計(jì)發(fā)育時(shí)間（F5,294=324.27，p＜0.001）。取食柞蠶蛹的雌蟲(chóng)體重顯著高于取食改良人工飼料的雌蟲(chóng)體重（F5,294=89.68，p＜0.001）。取食柞蠶蛹的雌蟲(chóng)隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵前期顯著延長(zhǎng)；取食改良人工飼料的雌蟲(chóng)隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵前期顯著縮短，其中F9、F12 代雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期顯著短于F6 雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期（F5,294=89.13，p＜0.001）；取食改良人工飼料的F12 雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期與取食柞蠶蛹的F12雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期無(wú)顯著差異。

表2 柞蠶蛹和改良人工飼料飼喂對(duì)蠋蝽雌蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖的影響（n=50）

取食柞蠶蛹的雌蟲(chóng)隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵量下降，F(xiàn)9、F12的雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量顯著低于F6的雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量；飼喂改良人工飼料的雌蟲(chóng)隨著代數(shù)的增加，產(chǎn)卵量顯著增加，但取食改良人工飼料的雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量顯著低于取食柞蠶蛹的雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量（F5,294=189.28，p＜0.001）。飼喂改良人工飼料的雌蟲(chóng)有少部分是不可育的，但是與取食柞蠶蛹的雌蟲(chóng)相比，二者可育率無(wú)顯著差異（χ2=1.01，1.01，3.09；p=0.315，0.315，0.079）。

由表3 可知，飼喂柞蠶蛹的蠋蝽卵凈繁殖率是飼喂改良人工飼料蠋蝽的2～3倍，隨著代數(shù)的增加，取食改良人工飼料的蠋蝽的卵凈繁殖率有所上升。取食改良人工飼料蠋蝽的平均代時(shí)間約是取食柞蠶蛹蠋蝽的1.11 倍。取食柞蠶蛹蠋蝽的內(nèi)稟增長(zhǎng)率約是取食改良人工飼料蠋蝽的1.47 倍，隨著代數(shù)增加，飼喂柞蠶蛹蠋蝽的內(nèi)稟增長(zhǎng)率降低，但飼喂改良人工飼料蠋蝽的內(nèi)稟增長(zhǎng)率升高。

表3 取食柞蠶蛹和改良人工飼料的蠋蝽的可育率參數(shù)（n=50）

2.3 改良人工飼料和柞蠶蛹飼喂對(duì)倍增時(shí)間和飼養(yǎng)成本的影響

由表4 可知，取食改良人工飼料的蠋蝽的平均倍增時(shí)間約是取食柞蠶蛹的蠋蝽的1.37 倍。但隨著代數(shù)增加，飼喂柞蠶蛹的蠋蝽倍增時(shí)間延長(zhǎng)，而飼喂改良人工飼料的蠋蝽倍增時(shí)間縮短。在繁育一代蠋蝽所用的原材料費(fèi)用中，飼喂柞蠶蛹的種群隨著代數(shù)增加費(fèi)用略有增加，但飼喂改良人工飼料的種群隨著代數(shù)增加費(fèi)用略有減少，而且由于改良了包裝工藝，將封口膜抻拉薄化，使飼喂改良人工飼料的原材料費(fèi)用相比飼喂柞蠶蛹的蠋蝽的原材料費(fèi)用降低了43.3%（以F12為例）。用改良人工飼料飼養(yǎng)的蠋蝽卵的費(fèi)用由最初為用柞蠶蛹飼養(yǎng)的3.8 倍降至2.3 倍。隨著代數(shù)增加，取食柞蠶蛹的蠋蝽卵的費(fèi)用升高，而取食改良人工飼料的蠋蝽卵的費(fèi)用降低。由于取食基于蛋白質(zhì)組改良人工飼料的蠋蝽生物學(xué)性狀的改良，輔以飼料包裝工藝的改進(jìn)，使得取食改良人工飼料的蠋蝽的倍增費(fèi)用降為飼喂柞蠶蛹的蠋蝽的倍增費(fèi)用的66.57%（以F12為例）。

表4 取食柞蠶蛹和改良人工飼料蠋蝽的飼養(yǎng)成本（n=50）

3 結(jié)論與討論

用人工飼料飼喂天敵昆蟲(chóng)成本偏高的一個(gè)主要原因是取食人工飼料的天敵昆蟲(chóng)其部分生物學(xué)參數(shù)不及取食昆蟲(chóng)獵物優(yōu)良。國(guó)內(nèi)外部分學(xué)者對(duì)應(yīng)用人工飼料飼喂捕食性蝽類的飼養(yǎng)成本進(jìn)行了分析，如Coudron等研究發(fā)現(xiàn)用人工飼料飼喂的二點(diǎn)益蝽的費(fèi)用是用昆蟲(chóng)獵物飼喂的1.1 倍[9]；鄒德玉研發(fā)出蠋蝽無(wú)昆蟲(chóng)成分人工飼料，取食人工飼料的蠋蝽成蟲(chóng)壽命顯著延長(zhǎng)，但其繁育成本是取食柞蠶蛹的蠋蝽的2倍[4]。上述研究表明，人工飼料飼養(yǎng)有望減少捕食性蝽類及其他天敵昆蟲(chóng)規(guī)?；曫B(yǎng)的成本，提高規(guī)?；瘧?yīng)用的有效性。

本課題組前期應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)蛋白質(zhì)組學(xué)方法對(duì)蠋蝽人工飼料進(jìn)行了改良，本文對(duì)應(yīng)用該改良人工飼料飼喂蠋蝽的成本進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)隨著飼養(yǎng)代數(shù)的增加，取食改良人工飼料的蠋蝽某些生物學(xué)性狀得到優(yōu)化，凈繁殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率有所上升，倍增時(shí)間縮短。加之包裝工藝的改進(jìn)和原材料費(fèi)用的降低，使得用改良人工飼料飼養(yǎng)的蠋蝽倍增費(fèi)用降為取食柞蠶蛹的蠋蝽的66.57%。盡管用改良人工飼料繁育蠋蝽的成本低于用柞蠶蛹繁育蠋蝽的成本，但飼喂改良人工飼料的蠋蝽的生物學(xué)性狀仍有待繼續(xù)提高。