陳曉麗 張吉昌 王新良 韓正兵 彭全材 王延清 楊 光

冰藻對(duì)南大洋大西洋扇區(qū)南極磷蝦越冬期間碳源的貢獻(xiàn)*

陳曉麗1, 2, 3, 4張吉昌5, 6王新良5, 6韓正兵7彭全材1, 2, 4王延清8楊 光1, 2, 3, 4①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266071; 2. 嶗山實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266237; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)中心 山東青島 266071; 5. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部極地漁業(yè)可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266071; 6. 嶗山實(shí)驗(yàn)室 深藍(lán)漁業(yè)工程聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266237; 7. 自然資源部第二海洋研究所 浙江杭州 310012; 8. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所工程技術(shù)部 山東青島 266071)

南極磷蝦是南大洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種, 種群聚集在南大洋的大西洋扇區(qū)。海冰在南極磷蝦生活史中起著重要作用, 海冰及其冰下環(huán)境為磷蝦越冬提供了避難場(chǎng)所, 但海冰是否為磷蝦越冬提供了重要的餌料存在一定的爭(zhēng)議, 對(duì)此問題的解決需要量化源于海冰的冰藻對(duì)南極磷蝦越冬期間餌料及碳源的貢獻(xiàn)?；?020年冬季(3～8月)于南大洋大西洋扇區(qū)48.1亞區(qū)(布蘭斯菲爾德海峽周邊區(qū)域)和48.3亞區(qū)(南喬治亞島周邊海域)采集的磷蝦樣品, 通過兩種高支鏈類異戊二烯化合物(IPSO25和HBI III)分別作為源于海冰的冰藻和源于水體浮游植物的生物標(biāo)志物, 對(duì)兩個(gè)區(qū)域冬季磷蝦對(duì)冰藻和浮游植物的依賴進(jìn)行研究。結(jié)果顯示, 處于較高緯度、海冰密集度較高的48.1亞區(qū)的南極磷蝦體內(nèi)含有更高的IPSO25, 而處于開闊水域48.3亞區(qū)的磷蝦體內(nèi)有更高比例的HBI III, 另外48.3亞區(qū)磷蝦的13C和15N穩(wěn)定同位素顯著高于48.1亞區(qū)的磷蝦。48.1亞區(qū)南極磷蝦越冬期間對(duì)浮游植物和冰藻的依賴與體長(zhǎng)相關(guān), 其中體長(zhǎng)相對(duì)較短的早期成體呈現(xiàn)更高的依賴性, 同時(shí)該區(qū)域磷蝦對(duì)冰藻的攝食提高了其營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位。48.3區(qū)南極磷蝦越冬期間兩種類異戊二烯含量與15N穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 表明該區(qū)域南極磷蝦在初級(jí)生產(chǎn)匱乏時(shí)會(huì)攝食動(dòng)物性餌料。若未來南大洋大西洋扇區(qū)海冰持續(xù)減少, 這將對(duì)整個(gè)磷蝦種群、磷蝦漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生威脅。

南極磷蝦; 冰藻; 浮游植物; 越冬; 南大洋; 高支鏈類異戊二烯

極地是全球變化的敏感區(qū)域, 全球變暖引起的海冰變化及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響受到人們的廣泛關(guān)注(Murphy, 2016; Atkinson, 2019)。南極大磷蝦(, 以下簡(jiǎn)稱為南極磷蝦或磷蝦)被認(rèn)為是南大洋生態(tài)系統(tǒng)的基石物種, 一方面南極磷蝦作為連接初級(jí)生產(chǎn)和高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的中間環(huán)節(jié), 在南大洋食物網(wǎng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞過程起著重要作用(Schmidt, 2016); 另一方面南極磷蝦通過攝食浮游植物、糞便排放以及殘骸沉降對(duì)南大洋生物泵的輸出效率產(chǎn)生重要貢獻(xiàn)(Cavan, 2019; Manno, 2020)。因此南極磷蝦的種群變動(dòng)對(duì)整個(gè)南大洋食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響(Kohlbach, 2017a)。

盡管南極磷蝦是環(huán)南極分布物種, 其種群主要集中在南大洋的大西洋扇區(qū), 國(guó)際上關(guān)于南極磷蝦種群變動(dòng)的研究也多聚焦于這個(gè)扇區(qū)(Loeb, 1997; Atkinson, 2004, 2008; Flores, 2012)?；?0世紀(jì)初期Discovery環(huán)南極航次數(shù)據(jù)結(jié)果, 接近70%的磷蝦種群聚集在該扇區(qū)(Atkinson, 2008)。同時(shí)該扇區(qū)也是南大洋溫度升高、海冰減少最為明顯的區(qū)域(Yang, 2021a), 受到海冰減少等環(huán)境變化的影響, 南大洋大西洋扇區(qū)磷蝦豐度顯著降低(Atkinson, 2004), 種群極向收縮(Atkinson, 2019), 并且在高緯度海區(qū)形成了新的棲息地(Atkinson, 2022)。與大西洋扇區(qū)相比, 南大洋其他扇區(qū)海冰變化的速率甚至是方向均不一致, 例如羅斯海扇區(qū)海冰甚至呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)(Blanchard- Wrigglesworth, 2021)。大西洋扇區(qū)海冰的減少以及其他扇區(qū)生境的相對(duì)穩(wěn)定使得磷蝦種群聚集區(qū)豐度降低, 從而在環(huán)南極尺度上變得更加均勻(Yang, 2021b)。

海冰在南極磷蝦生活史過程中起著重要作用, 一方面冬季海冰為磷蝦越冬提供了重要的餌料(冰藻)和庇護(hù)場(chǎng)所; 另一方面夏季海冰消退時(shí)形成的穩(wěn)定水體及藻類的釋放利于浮游植物的暴發(fā), 為磷蝦種群補(bǔ)充提供餌料(Loeb, 1997)。但是目前磷蝦種群變動(dòng)與海冰變化的耦合機(jī)制還不明確, 甚至存在一定的爭(zhēng)議(Meyer, 2017)。主流觀點(diǎn)認(rèn)為海冰為磷蝦幼體和成體在冬季和春季浮游植物暴發(fā)前提供重要的攝食場(chǎng)所和棲息地(Atkinson, 2004, 2019; Flores, 2012), 或者強(qiáng)調(diào)季節(jié)性海冰覆蓋間接性地對(duì)夏季浮游植物生產(chǎn)和磷蝦種群補(bǔ)充產(chǎn)生一定的貢獻(xiàn)(Saba, 2014); 而也有研究認(rèn)為海冰與磷蝦種群補(bǔ)充沒有太直接的關(guān)系(Reiss, 2017), 并且通過冬季航次的觀測(cè)強(qiáng)調(diào)海冰只是為磷蝦幼體越冬的存活提供了庇護(hù)場(chǎng)所, 但并非良好的攝食場(chǎng)所(Meyer, 2017)。解決這一分歧的關(guān)鍵在于量化出不同區(qū)域冰藻及源于水體浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)對(duì)南極磷蝦碳源的貢獻(xiàn)及其與時(shí)間序列海冰變化的耦合關(guān)系。

將南大洋食物網(wǎng)中的冰藻碳源和水體中的浮游植物碳源清晰分開具有一定的難度, 磷蝦胃含物分析鑒定的硅藻可以源于冰藻, 也可以源于浮游植物(Schmidt,2006, 2014)。近些年兩種類異戊二烯化合物(IPSO25及HBI III)被分別用作源于海冰的硅藻和源于水體的浮游植物硅藻的標(biāo)記物應(yīng)用于極地食物網(wǎng)的研究工作中(Goutte, 2014; Belt, 2016, 2017)。

本研究基于冬季磷蝦生產(chǎn)船采集的樣品, 通過選取兩種高度支鏈類異戊二烯標(biāo)記(IPSO25和HBI III)作為冰藻碳源和浮游植物碳源的標(biāo)志物, 結(jié)合磷蝦的13C和15N穩(wěn)定同位素分析, 對(duì)冬季南大洋大西洋扇區(qū)48.1亞區(qū)和48.3亞區(qū)磷蝦對(duì)冰藻碳源的依賴進(jìn)行分析。本研究的目的在于解釋以下三個(gè)問題: (1) 南極磷蝦對(duì)海冰冰藻和水體浮游藻的依賴是否呈現(xiàn)區(qū)域差異? (2) 南極磷蝦對(duì)兩種藻類碳源的依賴是否與體長(zhǎng)相關(guān)? (3) 攝食冰藻是否影響了南極磷蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位?

1 材料與方法

1.1 冬季磷蝦樣品的獲取

本研究中所使用的南極磷蝦樣品由 “福榮?！碧?hào)磷蝦漁船采集。采樣船在2020年對(duì)南極海洋生物資源養(yǎng)護(hù)委員會(huì)(CCAMLR, Conservation of Antarctic Marine Living Resources)所劃定的48.1亞區(qū)(布蘭斯菲爾德海峽)(63°～64°S, 57°～60°W, 3～5月)和48.3亞區(qū)(南喬治亞島)(53°～54.5°S, 35.5°～36.5°W, 6～8月)的冬季漁業(yè)生產(chǎn)期間(3～8月), 每間隔10～14天進(jìn)行一次磷蝦樣品的收集, 共計(jì)19個(gè)采樣位點(diǎn)(圖1)。磷蝦捕撈后立即-20 °C冷凍保存, 直至實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2 磷蝦基礎(chǔ)生物學(xué)參數(shù)的測(cè)定

磷蝦樣品在4 °C條件下進(jìn)行解凍, 每個(gè)采樣位點(diǎn)隨機(jī)挑取5尾形態(tài)完整的磷蝦, 共計(jì)95尾個(gè)體作為樣本, 記錄其單尾個(gè)體的體長(zhǎng)(B)、濕重(W)、性別等基本參數(shù), 并通過公式計(jì)算干重(D)、碳重(C)、體重體長(zhǎng)比(F)。保留磷蝦第二腹節(jié)進(jìn)行穩(wěn)定同位素13C和15N測(cè)定。相關(guān)公式如下:

D=6.4578 5×10-5B3.89, (Atkinson, 2006) (1)

C=0.42D, (Atkinson, 2012)(2)

F=W/B3.71. (Steinke, 2021) (3)

1.3 穩(wěn)定同位素分析

磷蝦樣品的第二腹節(jié)經(jīng)真空冷凍干燥48 h后, 使用研缽研磨成粉, 放置于凍存管,-80 °C條件下保存直到分析。樣品的穩(wěn)定性同位素分析采用穩(wěn)定同位素比質(zhì)譜儀(Isoprime-100, Elementar, 英國(guó))進(jìn)行測(cè)定。碳氮的穩(wěn)定同位素比值以國(guó)際通用的值(單位: ‰)表示:

=(sample/standard-1)×1000,

式中,代表13C或15N,sample表示所測(cè)得的同位素比值(13C/12C或15N/14N), 碳、氮穩(wěn)定同位素的standard分別以國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)美洲擬箭石(PDB)和大氣氮的同位素值來表示。所有樣品的穩(wěn)定同位素13C和15N值均在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所完成分析。

圖1 大西洋扇區(qū)采樣站位分布圖

注: 黃點(diǎn)1～19表示采樣站位, 1～10號(hào)(按采樣時(shí)間排序)站位處于48.1亞區(qū)(布蘭斯菲爾德海峽區(qū)域); 11～19號(hào)站位處于48.3亞區(qū)(南喬治亞島周邊區(qū)域)

1.4 IPSO25和HBI Ⅲ分析

利用磷蝦樣品測(cè)定類異戊二烯化合物(IPSO25和HBI III)的分析方法參考Belt的相關(guān)方法(Belt, 2012)。將已測(cè)定好各項(xiàng)生物參數(shù)的磷蝦樣品進(jìn)行真空冷凍干燥, 加入7-HND和9-OHD作為內(nèi)標(biāo), 加入20%氫氧化鉀-甲醇溶液, 80 °C條件下反應(yīng)2 h, 再用正己烷萃取中性組分, 接著在25 °C條件下氮吹吹干, 用正己烷定容。隨后立即采用Agilen 7890A-5975C氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀進(jìn)行測(cè)定。IPSO25和HBI Ⅲ含量均以ng/g表示。此外, 對(duì)IPSO25/[IPSO25+HBI Ⅲ](簡(jiǎn)寫為Ⅱ/[Ⅱ+Ⅲ], 表示冰藻在磷蝦藻類來源的餌料(冰藻和浮游藻)中的占比)進(jìn)行計(jì)算, 而磷蝦體組分的(Ⅱ/[Ⅱ+Ⅲ])比值可以用于揭示磷蝦的攝食歷史(Schmidt, 2018)。

1.5 海冰及葉綠素濃度和海水表層溫度數(shù)據(jù)的獲取

本研究中磷蝦樣品采集區(qū)域(48.1亞區(qū), 48.3亞區(qū))和采集時(shí)期(2020年3～8月)的海冰、表層溫度及表層葉綠素濃度數(shù)據(jù)從相關(guān)衛(wèi)星數(shù)據(jù)渠道獲取, 其中海冰數(shù)據(jù)源于美國(guó)冰雪數(shù)據(jù)中心(NSIDC)(39°～90°S, 0～360°E; 分辨率: 25 km×25 km)(https://nsidc.org/ data/NSIDC-0079/versions/3), 圖2; 葉綠素濃度數(shù)據(jù)源于全球海洋生物地球化學(xué)分析與預(yù)測(cè)(80°S～90°N, 0～360°E; 分辨率: 0.25°×0.25°)(https://data.marine. copernicus.eu/product/GLOBAL_ANALYSIS_FORECAST_BIO_001_028/description); 海水表層溫度(SST)來自NOAA海面溫度(90°S～90°N, 180°E～ 180°W;分辨率: 0.25°×0.25°)(https://www.ncei.noaa.gov/products/ climate-data-records/sea-surface-temperature-optimum-interpolation), 葉綠素濃度(chl)和SST數(shù)據(jù)皆為2020年3月1日至8月31日的每日數(shù)據(jù), 并通過Origin繪圖軟件制作折線圖。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析及圖表繪制

對(duì)兩個(gè)區(qū)域的各參數(shù), SST、chl、體長(zhǎng)、碳重、穩(wěn)定同位素(13C、15N)以及兩種HBIs利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本檢驗(yàn), 比較均值的區(qū)域性差異; 同時(shí)也利用SPSS軟件對(duì)于各區(qū)域內(nèi)的磷蝦的體長(zhǎng)、體重體長(zhǎng)比、碳重、兩種HBIs、氮同位素各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后兩兩之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。站位分布圖使用ODV (Ocean Data View)軟件制作, 海冰狀況圖使用Arcgis和Photoshop軟件制作, 其他圖表使用Origin繪圖軟件完成繪制。

2 結(jié)果

2.1 采樣區(qū)域環(huán)境特征

采樣期間內(nèi), 48.1亞區(qū)周邊海域海冰密集度逐漸升高, 處于邊緣冰區(qū), 而48.3亞區(qū)則一直處于開闊水域(圖2)。結(jié)合SST和chl(表1, 圖3), 采樣期間48.1亞區(qū)的海水表層溫度顯著低于48.3亞區(qū)。48.1亞區(qū)的葉綠素濃度3～5月份顯著高于48.3亞區(qū), 而6～8月份顯著低于48.3亞區(qū)。

2.2 磷蝦生理參數(shù)

2.2.1 區(qū)域間對(duì)比 通過對(duì)比兩區(qū)域間磷蝦的體長(zhǎng)和碳重, 發(fā)現(xiàn)48.3亞區(qū)磷蝦體長(zhǎng)[(42.69±3.36) mm]和碳重[(42.37±11.80) mg C]都顯著高于48.1亞區(qū)[體長(zhǎng)(38.11±2.78) mm, 碳重(27.60±7.27) mg C;<0.05, 圖4]。

圖2 2020年3～8月采樣海區(qū)海冰狀況

注: 圖中黃點(diǎn)表示48.1亞區(qū)采樣點(diǎn), 紅點(diǎn)表示48.3亞區(qū)采樣點(diǎn), 藍(lán)點(diǎn)表示采樣海區(qū)與海冰的重合區(qū)域

表1 2020年3～8月采樣區(qū)域環(huán)境參數(shù)

Tab.1 Environmental parameters of sampling area from March to August,2020

圖3 2020年3～8月采樣區(qū)域海水表層溫度(SST)和葉綠素濃度(chl a)

圖4 不同采樣區(qū)域磷蝦的體長(zhǎng)和碳重均值

穩(wěn)定同位素分析結(jié)果顯示, 48.3亞區(qū)南極磷蝦13C (-23.49‰±1.76‰)和15N (5.10‰±0.43‰)都顯著高于48.1亞區(qū)(13C:-28.42‰±1.64‰,15N: 3.93‰± 0.84‰;<0.05), 這說明48.3亞區(qū)的磷蝦營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位高于48.1亞區(qū)的磷蝦(圖5)。

通過定量分析HBIs數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 48.1亞區(qū)的磷蝦體內(nèi)的IPSO25顯著高于48.3亞區(qū)磷蝦(<0.01); 與IPSO25的區(qū)域?qū)Ρ冉Y(jié)果相反, HBI Ⅲ在48.3亞區(qū)磷蝦的體內(nèi)的含量顯著高于48.1亞區(qū)磷蝦(<0.01), 同時(shí)48.3亞區(qū)的HBI Ⅲ數(shù)據(jù)波動(dòng)范圍更大(圖6)。另外, 本研究也對(duì)指示磷蝦餌料的比值Ⅱ/(Ⅱ+Ⅲ)進(jìn)行了區(qū)域?qū)Ρ? Ⅱ/(Ⅱ+Ⅲ)比值越高表示磷蝦以冰藻硅藻為食的比例越高, 并且磷蝦的Ⅱ/(Ⅱ+Ⅲ)比值是隨著站點(diǎn)距冰邊緣的距離的增加而降低(Schmidt, 2018), 磷蝦體內(nèi)IPSO25含量占總類異戊二烯含量百分比的區(qū)域性差異(48.1亞區(qū)磷蝦顯著高于48.3亞區(qū))與兩區(qū)域冰藻對(duì)磷蝦貢獻(xiàn)度的差異以及距冰緣距離的遠(yuǎn)近(48.1亞區(qū): 冰緣區(qū); 48.3亞區(qū): 開闊水域)有很好的吻合。

圖5 不同區(qū)域穩(wěn)定同位素比值(δ13C、δ15N)

48.1亞區(qū)的磷蝦兩種HBIs在體長(zhǎng)范圍在30～ 41 mm時(shí)呈現(xiàn)同樣的增加的趨勢(shì), 體長(zhǎng)大于45 mm之后, 兩種HBIs都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì); 說明邊緣冰區(qū)的冰藻可能在磷蝦體長(zhǎng)較短的時(shí)期提供重要碳源。48.3亞區(qū)的磷蝦兩種HBIs與體長(zhǎng)的關(guān)系呈現(xiàn)出與48.1亞區(qū)完全不同的趨勢(shì), 可能是因?yàn)闊o(wú)冰區(qū)磷蝦在體長(zhǎng)較短的時(shí)期對(duì)于冰藻碳源的依賴程度低(圖8)。兩個(gè)區(qū)域磷蝦15N穩(wěn)定同位素基本隨著體長(zhǎng)的增加而增加(圖8)。

2.2.2 區(qū)域內(nèi)相關(guān)性分析 Pearson相關(guān)性分析顯示48.1亞區(qū)磷蝦體重體長(zhǎng)比和碳重具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01), 同時(shí)IPSO25和氮同位素15N呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.05)。這說明在邊緣冰區(qū)的冰藻碳源對(duì)于南極磷蝦營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位的升高有重要貢獻(xiàn)。

在48.3亞區(qū), 磷蝦的體長(zhǎng)和體重體長(zhǎng)比具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 和碳重具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.01); HBI Ⅲ和IPSO25和氮同位素15N都具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01)。這說明在無(wú)冰區(qū)的冰藻碳源并沒有提高南極磷蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位, 氮同位素15N與兩種HBIs負(fù)相關(guān)關(guān)系說明了其他餌料(動(dòng)物性餌料)的重要性。

圖6 不同采樣區(qū)域磷蝦體內(nèi)高支鏈類異戊二烯(IPSO25和HBI III)含量

圖7 不同區(qū)域IPSO25占總高支鏈類異戊二烯的比值[Ⅱ/(Ⅱ+Ⅲ)]

3 討論

3.1 冰藻生物標(biāo)志物在極地海域食物網(wǎng)中的應(yīng)用

極地海域海冰減少伴隨的冰藻供應(yīng)的變化及其對(duì)食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的影響逐漸受到人們的關(guān)注(表2)。目前多數(shù)冰藻碳源、浮游植物碳源的定量研究主要基于特定化合物的穩(wěn)定同位素分析方法(compound- specific stable isotope analyses, CSIA)。Kohlbach等(2017a)基于源于海冰的有機(jī)顆粒物(i-POM)、源于水體的有機(jī)顆粒物(p-POM)以及南極磷蝦體內(nèi)特定硅藻、甲藻脂肪酸標(biāo)志物的穩(wěn)定同位素分析, 結(jié)合貝葉斯多源穩(wěn)定同位素混合模型(MixSIAR)分析, 發(fā)現(xiàn)冰藻產(chǎn)生的碳ice對(duì)磷蝦碳源的貢獻(xiàn)可達(dá)到88%。Wang等(2015)運(yùn)用相似方法對(duì)北極白令海區(qū)域三種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種(端足類, 橈足類及磷蝦)進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)冰藻是北極浮游動(dòng)物的重要餌料, 為北極不同浮游動(dòng)物提供了重要的碳源。

近些年生活在海冰中的冰藻產(chǎn)生的高支鏈類異戊二烯化合物(HBIs)逐漸被用到極地海洋食物網(wǎng)研究中(Schmidt, 2016)。高支鏈類異戊二烯化合物起先被主要用于極地海域海冰的重建, 其中單烯型HBI I主要被用于北極(Belt, 2015; 吳嘉琪等, 2020), 二烯型HBI II主要用于南極(Massé, 2011)。目前HBIs作為生物標(biāo)志物的研究顯示這類化合物廣泛存在于南大洋中(Schmidt, 2018), 可用于估計(jì)南極海域動(dòng)物體內(nèi)冰藻類碳源和浮游藻類的碳源貢獻(xiàn)(Goutte, 2013)。Schmidt等(2018)通過IPSO25和HBI Ⅲ標(biāo)記結(jié)合浮游動(dòng)物的生理學(xué)參數(shù)干重/體長(zhǎng)比、消化腺尺寸及生長(zhǎng)率等的測(cè)定評(píng)估了海冰對(duì)南大洋西南極半島海域浮游動(dòng)物的影響。本研究在此基礎(chǔ)上, 結(jié)合了13C和15N穩(wěn)定同位素的測(cè)定, 來更好地評(píng)估南大洋大西洋扇區(qū)主要磷蝦漁業(yè)生產(chǎn)區(qū)磷蝦越冬期間對(duì)海冰冰藻碳源的依賴及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位等的影響和區(qū)域性差異。

圖8 不同區(qū)域IPSO25、HBI Ⅲ濃度、IPSO25/HBIs比值和δ15N值隨體長(zhǎng)的變化趨勢(shì)

3.2 海冰/冰藻對(duì)南極磷蝦越冬的重要性

南極磷蝦在南大洋夏季12～3月產(chǎn)卵, 秋季個(gè)體發(fā)育成帶叉幼體, 帶叉幼體在整個(gè)冬季需要不斷攝食來保證這期間能量的需求(Meyer, 2012)。因?yàn)槎攫D料相對(duì)匱乏, 越冬階段被認(rèn)為是磷蝦種群生活史受氣候變化影響最為敏感和脆弱的階段(Flores, 2012)。目前, 關(guān)于海冰變動(dòng)(冰藻供給)與磷蝦種群補(bǔ)充的相關(guān)關(guān)系存在一定的爭(zhēng)議。一些研究表明, 冬季海冰持續(xù)時(shí)間縮短的區(qū)域, 冰藻碳的減少無(wú)法通過冬季浮游藻的增加得到補(bǔ)償, 因此海冰的減少會(huì)影響越冬期幼體磷蝦的生存, 從而影響整個(gè)磷蝦種群的生物量(Kohlbach, 2017a)。而Meyer等(2017)通過冬季航次的觀察結(jié)果認(rèn)為海冰為磷蝦越冬提供的僅僅是一個(gè)庇護(hù)所, 并不是一個(gè)好的攝食場(chǎng)所。

表2 極地物種對(duì)冰藻碳源依賴的元數(shù)據(jù)分析

Tab.2 Meta-analysis on the dependency of polar species on ice algae associated carbon sources

通過特定脂肪酸化合物的穩(wěn)定同位素分析, Kohlbach等(2017a)首次量化并比較了源于冰藻的碳源和源于浮游藻類的碳源對(duì)磷蝦幼體的貢獻(xiàn), 研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)威德爾海北部區(qū)域磷蝦幼體以及1齡蝦冬季對(duì)冰藻碳源的依賴可以達(dá)到67%, 成體磷蝦對(duì)冰藻碳源的依賴可以降低到30%以下, 我們的研究結(jié)果與其相吻合(圖6)。磷蝦成體在越冬時(shí)有更為靈活的策略來應(yīng)對(duì)餌料的不足, 比如磷蝦成體能夠降低代謝率, 消耗身體儲(chǔ)存的脂類進(jìn)而呈現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象, 對(duì)碎屑、橈足類甚至其他磷蝦進(jìn)行攝食(Ikeda, 1982; Meyer, 2010; Schmidt, 2011)。磷蝦成體這種靈活的攝食策略增加了解釋冬季不同海冰狀況下磷蝦餌料與種群補(bǔ)充之間關(guān)系過程中的不確定性(Walsh, 2020)。

本研究結(jié)果顯示南極磷蝦成體越冬期間對(duì)于冰藻和浮游藻類的攝食存在顯著的區(qū)域性差異(圖6)。HBIs數(shù)據(jù)顯示位于喬治亞島周邊海域的48.3亞區(qū)磷蝦體內(nèi)源于浮游藻類的HBI III含量顯著高于位于布拉斯菲爾德海峽周邊海域的48.1亞區(qū)的磷蝦, 而48.3亞區(qū)磷蝦體內(nèi)源于冰藻的IPSO25含量則明顯更低(圖6)。海冰密集度及葉綠素濃度數(shù)據(jù)顯示即使在南大洋冬季6～8月份, 南喬治亞島周邊海域海冰密集度低且維持了一定的浮游植物的生長(zhǎng)(圖2, 3), 這與此區(qū)域磷蝦體內(nèi)更高的浮游藻類的信號(hào)有很好的對(duì)應(yīng)(圖6)。同時(shí)48.3亞區(qū)周邊海域磷蝦成體更高的15N數(shù)值(圖5)說明此區(qū)域磷蝦對(duì)動(dòng)物性餌料有更高的攝食。以往研究也顯示越冬期間南喬治亞島周邊海域的磷蝦以小型橈足動(dòng)物(如spp.)和原生動(dòng)物作為重要的食物來源(Schmidt, 2014)。48.1亞區(qū)周邊海域磷蝦體內(nèi)更高的IPSO25含量顯示冰藻為此區(qū)域磷蝦越冬階段提供了重要碳源, 且磷蝦對(duì)冰藻的攝食提高了自身的營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位(圖5, 6), 說明除了冰藻, 浮冰下大量的異養(yǎng)型生物(如原生動(dòng)物、橈足類等)也可能為磷蝦提供了重要的餌料(Meyer, 2009)。我們研究結(jié)果顯示南大洋未來無(wú)冰期的延長(zhǎng)可能利于低緯度南喬治亞島周邊海域成體磷蝦越冬階段的攝食(Flores, 2012), 而不利于高緯度季節(jié)性冰區(qū)磷蝦越冬餌料的供給。

與成體相比, 磷蝦幼體脂類含量非常低, 不足以支撐冬季長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)餌料饑餓狀態(tài)。因此冬季初級(jí)生產(chǎn)非常低時(shí)被認(rèn)為是磷蝦幼體發(fā)育的瓶頸期(Loeb, 1997; Atkinson, 2014)。同時(shí)南大洋冬季單純浮游藻類難以滿足磷蝦幼體的能量供應(yīng), 其必須借助于其他餌料碳源(比如源于海冰的冰藻)來成功越冬(Daly, 1990), 攝食冰藻可促進(jìn)磷蝦幼體的生長(zhǎng)和發(fā)育, 海冰密集度降低會(huì)引起冰藻對(duì)于幼年磷蝦冬季能量收支貢獻(xiàn)的大幅度降低(～146%下降到～16%) (Bernard, 2019)。高豐度的磷蝦幼體也在南大洋冬季浮冰下被頻繁地發(fā)現(xiàn)(Meyer, 2009; David, 2017)。雖然本研究結(jié)果顯示無(wú)冰區(qū)的冰藻碳源對(duì)于該區(qū)域磷蝦碳源貢獻(xiàn)不高, 但基于磷蝦HBIs和營(yíng)養(yǎng)級(jí)隨體長(zhǎng)的變化關(guān)系(圖8), 可以推測(cè)在磷蝦體長(zhǎng)較短的時(shí)期, 如成體的早期階段, 冰藻碳源對(duì)其越冬期碳源貢獻(xiàn)更為明顯。另外, IPSO25占總類異戊二烯化合物(HBIs)的比值[Ⅱ/(Ⅱ+Ⅲ)]越高代表磷蝦的餌料組成中冰藻的占比越高(Schmidt, 2018), 通過Ⅱ/(Ⅱ+Ⅲ)的比值圖(圖8), 表明在成體磷蝦體長(zhǎng)較短的時(shí)期, 冰藻的餌料貢獻(xiàn)度有明顯升高。簡(jiǎn)而言之, 冰藻對(duì)磷蝦越冬階段的貢獻(xiàn)隨著個(gè)體發(fā)育過程發(fā)生轉(zhuǎn)變, 磷蝦幼體、未成體及早期磷蝦成體對(duì)冰藻碳源的依賴性更高。

冰藻碳源在夏季浮游植物暴發(fā)之前, 特別是冬季末期到春季的過渡期間, 對(duì)磷蝦的餌料來源起著非常重要的貢獻(xiàn)(Kohlbach, 2017a)。南大洋大西洋扇區(qū)海冰的減少及海冰覆蓋季節(jié)的縮短伴隨的冰藻碳源供應(yīng)的不足, 使得此區(qū)域磷蝦豐度降低(Atkinson, 2004), 且種群向極地高緯度海域收縮(Atkinson, 2019, 2021)。而與之相反的是一種浮游被囊類紐鰓樽因?yàn)槠浞N群生活史不依賴于海冰且更易于在相對(duì)溫暖且無(wú)冰的環(huán)境中生存將逐漸取代南極磷蝦在南大洋生態(tài)系統(tǒng)的地位(Atkinson, 2004; Pauli, 2021)。由于紐鰓樽與南極磷蝦在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、碳含量等方面顯著的差異(Yang, 2022), 這種優(yōu)勢(shì)物種的更替將對(duì)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物及整個(gè)南大洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響(Trivelpiece, 2011; Constable, 2014)。此外南大洋大西洋扇區(qū)也是磷蝦漁業(yè)的主要集中區(qū)域, 近些年約70%以上的磷蝦漁業(yè)集中在這個(gè)區(qū)域(Krafft, 2021), 如果未來該海域海冰持續(xù)減少的話, 這將嚴(yán)重影響整個(gè)磷蝦種群、磷蝦漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

4 結(jié)論

本研究顯示南大洋大西洋扇區(qū)南極磷蝦越冬期間對(duì)餌料的攝食策略存在顯著的區(qū)域性差異, 48.3亞區(qū)(南喬治亞島周邊海域)的南極磷蝦主要以浮游植物和動(dòng)物性餌料作為越冬期間的主要食物, 呈現(xiàn)出更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)地位; 而48.1亞區(qū)(布蘭斯菲爾德海峽周邊海域)的南極磷蝦越冬期間對(duì)冰藻有更高的依賴, 特別是體長(zhǎng)較短的早期成體。

盡管人們從20世紀(jì)起就對(duì)南極磷蝦進(jìn)行了大量的研究, 目前關(guān)于南極磷蝦是否能夠適應(yīng)未來環(huán)境的變化還不清楚。未來氣候變化對(duì)南大洋海冰及伴隨的冰藻供應(yīng)的影響將會(huì)通過上行效應(yīng)影響南大洋食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)。對(duì)此問題的探究需要我們將海冰變化、海洋變化、餌料供應(yīng)變化與磷蝦分布及種群變動(dòng)結(jié)合起來, 從多圈層的角度預(yù)測(cè)未來氣候變化背景下磷蝦種群變動(dòng)的重要性。

致謝 感謝遼寧遠(yuǎn)洋漁業(yè)有限公司“福榮?！陛喆M領(lǐng)導(dǎo)和船員以及南極磷蝦科學(xué)觀察員對(duì)南極磷蝦樣品采集給予的大力協(xié)助。

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CONTRIBUTION OF ICE ALGAE TO CARBON SOURCES OF ANTARCTIC KRILL FROM THE SOUTHWEST ATLANTIC SECTOR OF THE SOUTHERN OCEAN DURING WINTER

CHEN Xiao-Li1, 2, 3, 4, ZHANG Ji-Chang5, 6, WANG Xin-Liang5, 6, HAN Zheng-Bing7, PENG Quan-Cai1, 2, 4, WANG Yan-Qing8, YANG Guang1, 2, 3, 4

(1.Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laoshan Laboratory, Qingdao 266237, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;4. Center for Ocean Mega Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 5. Key Laboratory of Sustainable Development of Polar Fishery, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 6. Joint Laboratory for Open Sea Fishery Engineering, Laoshan Laboratory, Qingdao 266237, China; 7. Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China; 8. Engineering Technology Department, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Antarctic krill (), with majority of total stock concentrated in the Atlantic sector, is the keystone species of the Southern Ocean ecosystem. Sea ice plays great roles in the lifecycle of Antarctic krill. However, if ice algae provides important food source for krill during winter is under debate. Therefore, we need to quantify the contribution of sea ice derived carbon to Antarctic krill during winter. Based on krill samples collected in the regions near the Bransfield Strait area (CCAMLR zone 48.1, March-May 2020) and South Georgia (CCAMLR zone 48.3, June-August 2020), we analyzed the contribution of ice algae and phytoplankton to the carbon sources of krill using two highly branched isoprenoid biomarkers (IPSO25and HBI Ⅲ). Results show that krill from zone 48.1 with relatively higher latitude and ice concentration contained high amounts of IPSO25, while krill from zone 48.3 showed higher values of HBI Ⅲ and stable isotopes (13C and15N). The dependence of krill to phytoplankton and ice algae in zone 48.1 was size related, with smaller krill showing higher dependency on the primary production, while feeding on ice algae resulted in raised trophic level of krill. The negative correlations between the concentrations of isoprenoid biomarkers and15N indicates that krill from the zone 48.3 mainly predated on animal-sourced foods during winter. Continuous decline of sea ice in the southwest Atlantic sector of the Southern Ocean in future would threaten the whole krill population, the sustainable development of krill fishery, and the stability of regional ecosystems.

Antarctic krill; ice algae; phytoplankton; overwintering; Southern Ocean; highly branched isoprenoids

*青島海洋科技中心專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助, 2022QNLM030002-1號(hào);中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)中心重點(diǎn)部署項(xiàng)目, COMS2020Q08號(hào);南極重點(diǎn)海域?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)和影響, IRASCC 01-02-01D號(hào); 泰山學(xué)者工程項(xiàng)目。陳曉麗, 碩士研究生, E-mail: 1403071984@ qq.com

楊 光, 研究員, 博士生導(dǎo)師, E-mail: yangguang@qdio.ac.cn

2022-12-08,

2023-02-27

Q958

10.11693/hyhz20221200324