林士杰 王梓默 朱紅波 羅也 葛劍鋒 于忠亮 包廣道 何懷江 張忠輝

摘 要：研究溫室內(nèi)吲哚丁酸（IBA）對紫椴嫩枝扦插生根的影響，探究插穗生根過程中相關(guān)理化特征，旨為紫椴優(yōu)良種質(zhì)資源的擴(kuò)大繁殖提供技術(shù)和理論依據(jù)。采用不同質(zhì)量濃度IBA處理半木質(zhì)化插穗，記錄生根情況，插后定期取樣，測定相關(guān)氧化酶活性及內(nèi)源激素含量的變化。研究結(jié)果表明，100 mg/L IBA處理8 h，紫椴生根率、平均根長和根鮮質(zhì)量均為最高，分別為89.52%、14.19 cm、913.43 mg，優(yōu)于其他處理。IBA處理生根過程中，插穗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性在20、40 d較低，30 d出現(xiàn)峰值，多酚氧化酶（PPO）活性在20、30、40 d均較低，吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性20、30 d處于較低水平，40 d出現(xiàn)峰值；插穗中內(nèi)源吲哚乙酸（IAA）與IAA/ABA（脫落酸）、IAA/ZR（玉米素核苷），在20、40 d出現(xiàn)低谷值，30 d出現(xiàn)峰值；GA3（赤霉素）含量20 d處于低谷值，之后上升，并保持較高水平；ABA含量0～30 d處于較低水平，隨后上升；ZR含量在20、40 d達(dá)到峰值，30 d處于低谷值。由此得到，100 mg/L IBA處理8 h插穗生根效果最佳。插穗生根過程中，SOD、POD、PPO、IAAO活性低有利于愈傷組織的產(chǎn)生（20 d），SOD、POD活性高有利于不定根的形成（30 d），IAAO活性高有利于不定根的伸長（40 d）。較高的ZR含量有利于愈傷組織的產(chǎn)生（20 d），較高的IAA、GA3含量有利于不定根的誘導(dǎo)產(chǎn)生（30 d），較高的GA3、ABA、ZR含量有利于不定根的伸長發(fā)育（40 d）。IAA/ABA、IAA/ZR比值較低有利于愈傷組織的產(chǎn)生、不定根的伸長生長，較高有利于不定根的產(chǎn)生。

關(guān)鍵詞：紫椴；嫩枝扦插；IBA；酶活性；內(nèi)源激素

中圖分類號(hào)：S723.1??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1006-8023（2023）04-0068-10

Effects of IBA on Rooting and Physiological Characteristics

in Softwood Cutting of Tilia amurensis

LIN Shijie1， WANG Zimo1， ZHU Hongbo2， LUO Ye1， GE Jianfeng2， YU Zhongliang1，

BAO Guangdao1， HE Huaijiang1， ZHANG Zhonghui1

（1.Jilin Provincial Academy of Forestry Science， Changchun 130033， China;

2.Institute of Forestry Inventory and Planning of Jilin Province， Changchun 130022， China）

Abstract：The effects of exogenous auxin IBA on cutting rooting of T.amurensis was studied in the greenhouse， the related physical and chemical characteristics in the rooting process were analyzed to provide support and theoretical guidance for the cutting propagation technology of T.amurensis. Different concentrations of IBA were used to treat the semi-lignified cuttings of T.amurensis， the rooting situation was recorded. The samples were collected regularly to detect the effect of IBA on oxidase activity， endogenous hormone content of cuttings. Results showed that the maximum rooting rate， average root length and root fresh weight of T.amurensis were obtained under 100 mg/L IBA with treatment time 8 h， which were 89.52%， 14.19 cm and 913.43 mg， respectively， better than other treatments. In the rooting process of IBA treatment， the activities of SOD and POD showed a low level at 20 d and 40 d， and a peak value at 30 d. The activities of PPO were lower at 20 d， 30 d and 40 d. The activities of IAAO showed a low level at 20 d and 30 d， and a peak value at 40 d. The content of IAA， the IAA/ABA value showed a low level at 20 d and 40 d， and a peak value at 30 d. The content of GA3 showed a valley value at 20 d， then increased and maintained a high level. The content of ABA maintained at a low level for 0-30 d， and then increased. The content of ZR showed two peaks at 20 d and 40 d， and a valley value at 30 d. From this， it can be concluded that 100 mg/L IBA with treatment time 8 h had the best rooting effect. The low activity of SOD， POD， PPO and IAAO was beneficial to the formation of callus at the early stage of cutting （20 d）， and the high activity of SOD and POD was beneficial to the formation of adventitious roots （30 d）， and the high activity of IAAO was beneficial to the elongation of adventitious roots （40 d）. Higher ZR content was required in callus formation （20 d）， and higher IAA， GA3 content were required in adventitious root formation （30 d）， and higher GA3， ABA， ZR content were required in adventitious root elongation and development （40 d）. The lower IAA/ABA and IAA/ZR was beneficial to callus formation and adventitious root elongation， while the higher was beneficial to adventitious root formation.

Keywords：Tilia amurensis; softwood cutting; IBA; enzyme activity; endogenous hormones

收稿日期：2022-10-07

基金項(xiàng)目：吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（20200402115NC）

第一作者簡介：林士杰，碩士，研究員。研究方向?yàn)榱帜痉N質(zhì)資源保育。E-mail： 45659815@qq.com

引文格式：林士杰， 王梓默， 朱紅波， 等. 吲哚丁酸對紫椴嫩枝扦插生根及相關(guān)生理特性的影響 [J]. 森林工程， 2023，39（4）：68-77.

LIN S J， WANG Z M， ZHU H B， et al. Effects of IBA on rooting and physiological characteristics in softwood cuttingof Tilia amurensis[J]. Forest Engineering， 2023，39（4）：68-77.

0 引言

紫椴（Tilia amurensis），落葉喬木，綜合利用價(jià)值極高，為我國Ⅱ級(jí)保護(hù)樹種。但是近年來其種群數(shù)量日趨下降，資源日漸瀕危。加之紫椴種子內(nèi)含抑制物質(zhì)，種皮透水性差，極大限制了紫椴苗木的大量繁殖[1-2]。而扦插繁殖能夠保留母本的優(yōu)良性狀，成本低、繁殖速度快，是保存紫椴優(yōu)良種質(zhì)的有效方法。但目前紫椴扦插繁殖還存在繁殖系數(shù)低、成活率低等問題。

關(guān)于椴樹屬樹種扦插方面的研究，吳小龍等[3]研究不同質(zhì)量濃度的吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、生根粉（ABT）對泰山椴（Tilia taishanensis）1～2年生萌生枝條嫩枝扦插生根的影響，發(fā)現(xiàn)3 000 mg/L IBA處理生根率最高達(dá)68.5%。楊虹等[4]研究不同質(zhì)量濃度的IBA、NAA、ABT對南京椴（Tilia miqueliana）3 a實(shí)生苗扦插生根的影響，發(fā)現(xiàn)南京椴嫩枝經(jīng)過5 000 mg/kg IBA處理，生根率最高達(dá)43%。史鋒厚等[5]研究顯示，保留一全葉的3年生南京椴母樹上的嫩枝插穗經(jīng)過1 000 mg/L IBA處理生根率最高達(dá)80%。張芹等[6]、王文鳳等[7]也提出IBA處理有利于糠椴（Tilia mandshurica）、蒙椴（Tilia mongolica）嫩枝插穗生根。王海南等[8]研究不同質(zhì)量濃度ABT、IBA、NAA處理不同時(shí)間對紫椴1 a實(shí)生苗嫩枝插穗生根的影響，其中100 mg/L IBA處理插穗8 h，生根率最高達(dá)63.07%；姚穎等[9]研究發(fā)現(xiàn)，與ABT、NAA相比，IBA更能促進(jìn)紫椴嫩枝扦插生根。以上研究表明，IBA處理更有利于椴樹生根。吳小龍等[3]、楊虹等[4]、喬靜等[10]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，泰山椴、南京椴和紫椴嫩枝比硬枝更加容易扦插生根。但是目前，扦插生根率低、發(fā)根慢等問題仍是制約紫椴嫩枝扦插繁殖的技術(shù)瓶頸，限制了紫椴扦插繁殖的規(guī)?；庇M(jìn)程。因此，亟須建立一套完整的能夠提高紫椴嫩枝扦插生根率的技術(shù)體系，對于紫椴優(yōu)良種質(zhì)資源的保護(hù)與開發(fā)利用具有重要意義。

IBA已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植物扦插繁殖研究[11]，其對誘導(dǎo)植物不定根發(fā)生過程中抗氧化酶活性和內(nèi)源激素含量的變化發(fā)揮著重要作用。張亞男等[12]研究發(fā)現(xiàn)，IBA處理能明顯加快毛梾（Cornus walteri）插穗不定根產(chǎn)生前內(nèi)源脫落酸（ZR）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）含量的下降速度，促進(jìn)內(nèi)源IAA處于較高水平，促進(jìn)不定根的發(fā)生。胡國宇等[13]研究費(fèi)約果（Feijoa sellowiana）扦插生根發(fā)現(xiàn)，IBA刺激能夠加快消耗ZR與ABA，促進(jìn)插穗吲哚乙酸（IAA）合成，利于誘導(dǎo)不定根的發(fā)生。畢會(huì)濤等[14]研究美國木豆樹（Catalpa bignonioides）扦插生根顯示，IBA顯著影響與生根相關(guān)的過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，促進(jìn)不定根形成。鄭巧巧等[15]認(rèn)為，使用K-IBA（吲哚丁酸鉀）可以顯著改變‘香妃含笑（Michelia figo ‘Xiangfei）扦插生根過程中POD、IAAO和PPO酶活性，促進(jìn)不定根的產(chǎn)生與生長。紫椴扦插生根機(jī)理的研究對于提高紫椴扦插生根率具有重要的理論價(jià)值，但目前關(guān)于其生根機(jī)理研究尚未見報(bào)道。

本試驗(yàn)以珍珠巖為基質(zhì)，研究IBA不同質(zhì)量濃度、不同處理時(shí)間對插穗生根的影響，篩選能夠提高紫椴嫩枝扦插生根率的繁殖技術(shù)，同時(shí)測定SOD、POD、PPO、IAAO及內(nèi)源激素IAA、ABA、ZR和GA3含量的動(dòng)態(tài)變化，分析其對愈傷形成及不定根發(fā)生的響應(yīng)機(jī)制及其相互關(guān)聯(lián)性，為紫椴扦插繁殖技術(shù)體系的建立，紫椴優(yōu)良種質(zhì)資源的快速、規(guī)?；庇?，促進(jìn)紫椴良種產(chǎn)業(yè)化提供技術(shù)支持和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來源于吉林市新山苗木合作社，選取生長健壯、無病蟲害，長勢基本一致的2 a紫椴實(shí)生苗半木質(zhì)化枝條的中、下部位剪成長6～10 cm、保留1～2個(gè)飽滿芽、保留1/2或1/3葉片的插穗，上端平切，距第一輪芽1 cm左右，下端單面斜切，距最近的芽為0.5～1.0 cm。

1.2 扦插與管理

2021年7月2日，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以50、100、200 mg/L IBA浸泡插穗基部2、4、8 h后進(jìn)行扦插，每個(gè)處理40株，3次重復(fù)。

扦插在新山苗木合作社溫室大棚扦插池中進(jìn)行。扦插池采用下層鋪設(shè)20～25 cm厚度的沙子，上層鋪設(shè)20～25 cm厚度的2～4 mm粒徑的珍珠巖，大棚上覆蓋遮蔭網(wǎng)，棚內(nèi)溫度控制在20～30 ℃。扦插前采用0.5%高錳酸鉀溶液對基質(zhì)進(jìn)行消毒。將預(yù)處理后的插穗插入基質(zhì)4～5 cm，株行距 4 cm×8 cm。扦插完成后啟動(dòng)自動(dòng)間歇噴霧系統(tǒng)，保持插穗葉面濕潤，每周對扦插池噴施一次50%多菌靈可溶性粉劑800倍液進(jìn)行消毒，及時(shí)清理落葉。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生根指標(biāo)的測定

扦插10 d后每2 d隨機(jī)選擇5株觀察，記錄插穗愈傷組織出現(xiàn)的時(shí)間，不定根萌出時(shí)間、不定根大量增多的時(shí)間、伸長的時(shí)間及趨于木質(zhì)化的時(shí)間。插后60 d，取出插穗，將插穗的根部用清水沖洗干凈，記錄生根插穗數(shù)量，用直尺測量主根長度，用千分位天平測量根鮮質(zhì)量，計(jì)算生根率、平均根長和平均生根數(shù)。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定

在扦插后0、10、20、30、40、50、60 d從100 mg/L處理8 h的插穗中取樣一次，每次取樣隨機(jī)選取5個(gè)插穗，用清水沖洗干凈，置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，用刀片快速剝?nèi)〔逅牖宽g皮部，剪碎混勻，經(jīng)液氮處理后冷凍，放入-80 ℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩Ｎ猩虾Ｃ嘎?lián)生物科技有限公司采用酶聯(lián)免疫分析（ELISA）試劑盒檢測SOD、POD、PPO、IAAO、IAA、GA3、ABA、ZR。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016軟件進(jìn)行處理分析、作圖，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 IBA不同質(zhì)量濃度、不同時(shí)間處理對嫩枝插穗生根的影響

由表1可知，IBA各處理均產(chǎn)生不定根，其中，100 mg/L IBA浸泡插穗8 h生根效果最好，生根率、平均根長和根鮮質(zhì)量均為最高，分別為89.52%、14.19 cm、913.43 mg，與其他處理之間差異顯著（P＜0.05），生根數(shù)量為5條/株，與50 mg/L IBA處理2 h差異顯著（P＜0.05），與其余各處理差異不顯著（P＞0.05）；其次是100 mg/L IBA浸泡插穗 4 h和200 mg/L IBA浸泡插穗4 h，生根率分別為80.43%和78.19%，平均根長、生根數(shù)量、根鮮質(zhì)量分別為13.41 cm、4.5條/株、652.33 mg和13.45 cm、5條/株、811.00 mg；50 mg/L IBA浸泡插穗2 h生根效果最差，生根率僅為44.64%，平均根長、生根數(shù)量和根鮮質(zhì)量也僅達(dá)到9.50 cm、2.67 條/株和477.44 mg。

對插穗不定根發(fā)生、形成及發(fā)育過程研究發(fā)現(xiàn)，扦插15～22 d，插穗基部開始形成大量愈傷組織，22～35 d大量不定根由插穗下切口上端的皮部或切口愈傷處萌出，35～50 d大量不定根逐漸伸長，逐漸變粗，側(cè)根增多，50～60 d大部分根趨于木質(zhì)化，適于移栽。

2.2 扦插生根過程中相關(guān)酶活性的變化

2.2.1 SOD酶

SOD能夠清除超氧化物自由基，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)免受氧化損傷，是植物體內(nèi)的第一線抗氧化系統(tǒng)[16]，其對不定根的產(chǎn)生起著一定的作用。扦插生根過程中，SOD活性呈現(xiàn)下降—上升—下降—上升的趨勢（圖1）。扦插初期，SOD活性較高（40.12 U/g），隨后降低，在10 d出現(xiàn)第1個(gè)低谷值（37.53 U/g）；之后持續(xù)上升，在30 d出現(xiàn)峰值（38.67 U/g），此時(shí)正處于不定根發(fā)生期，表明SOD活性升高利于不定根的誘導(dǎo)與生長。隨后下降，在40 d出現(xiàn)第2個(gè)低谷值（36.91 U/g），然后上升并保持相對穩(wěn)定的水平。

2.2.2 POD酶

POD是與不定根的形成有著密切關(guān)系的氧化酶，能破壞某些抑制生根的物質(zhì)[17-18]。扦插生根過程中，POD活性呈現(xiàn)先上升再下降的交替變化趨勢，且在整個(gè)過程中變化較為劇烈（圖2）。扦插初期，POD活性較低（4.09 U/g），隨后升高，在10 d出現(xiàn)第1次峰值（4.21 U/g），這可能是插穗離開母體后，POD活性增高有助于提高插穗對逆境的抵抗能力。在30、50 d出現(xiàn)第2次和第3次峰值（4.28、4.39 U/g），此時(shí)正處于不定根形成期和生根后期階段木質(zhì)化，表明高POD活性有利于大量不定根發(fā)生，有利于根系趨于木質(zhì)化生長。60 d時(shí)下降至最低值4.04 U/g。

2.2.3 PPO酶

PPO能夠催化IAA與酚類物質(zhì)結(jié)合而形成生根輔助因子“IAA-酚酸”化合物，促進(jìn)不定根的形成[19]。扦插后PPO活性呈現(xiàn)下降—上升的趨勢（圖3）。扦插初期，PPO活性最高（22.85 U/g），隨后下降在20、30、40 d保持較低水平，此階段愈傷組織大量產(chǎn)生、不定根大量形成及伸長生長，說明PPO活性低利于愈傷組織產(chǎn)生、不定根的形成與伸長發(fā)育；之后回升，在 50 d 達(dá)到 22.03 U/g，并保持在相對穩(wěn)定的水平。

2.2.4 IAAO酶

IAAO能夠通過調(diào)節(jié)插穗內(nèi)IAA的含量，影響不定根的發(fā)生與形成[20]。插穗內(nèi)IAAO活性呈現(xiàn)上升—下降—上升的趨勢（圖4）。扦插0～30 d IAAO活性較低并保持相對穩(wěn)定，平均為12.33 U/g，說明較低IAAO活性有利于大量愈傷組織產(chǎn)生、不定根的形成。30～40 d上升，在40 d達(dá)到峰值13.10 U/g，此時(shí)正是不定根伸長期，說明較高的IAAO活性利于不定根的伸長生長。50 d下降至低谷值12.26 U/g，60 d 再回升至 13.55 U/g，此時(shí)是插穗開始木質(zhì)化發(fā)育過程。

2.3 扦插生根過程中內(nèi)源激素含量的變化

2.3.1 IAA含量

IAA能夠改變形成層的分生組織細(xì)胞、皮層薄壁細(xì)胞和韌皮射線細(xì)胞的分裂和分化的速度，是促進(jìn)插穗生根的主要植物激素之一[21-22]。由圖5可知，插穗內(nèi)IAA含量呈現(xiàn)下降—上升—下降—上升的趨勢。0～20 d大量愈傷組織形成，IAA含量由0.73 μg/g下降至0.71 μg/g，說明較低含量IAA有利于愈傷組織形成；20～30 d IAA含量上升，在30 d出現(xiàn)峰值（0.74 μg/g），此時(shí)正是大量不定根的誘導(dǎo)與產(chǎn)生；30～40 d IAA含量下降至低谷值（0.70 μg/g），表明不定根伸長發(fā)育階段消耗了大量的IAA，50 d IAA含量上升至0.77 μg/g，并保持穩(wěn)定水平，這可能是新生根系體內(nèi)合成IAA，使其處于較高水平，利于根系木質(zhì)化。

2.3.2 GA3 含量

GA3 能促進(jìn)淀粉的水解，為插穗不定根的發(fā)生提供所需的能量物質(zhì)，能夠控制根內(nèi)皮層細(xì)胞分裂與生長的速度，從而調(diào)控不定根的生長[23-24]。由圖6可知，插穗內(nèi)GA3含量呈現(xiàn)上升—下降—上升的趨勢。0～10 d愈傷組織形成前期，GA3含量由96.56 ng/g增加至103.28 ng/g；20 d左右形成大量愈傷組織，GA3含量下降至最低值96.31 ng/g，表明較低水平的GA3有利于愈傷組織的產(chǎn)生；30 d大部分插穗形成大量不定根，GA3含量上升至104.39 ng/g，30～60 d GA3含量變化較為平穩(wěn)并處于較高水平，表明高水平的GA3能夠促進(jìn)插穗皮層組織不定根的形成及伸長生長發(fā)育的速度。

2.3.3 ABA含量

ABA是一種天然植物抑制性激素，抑制植物插穗不定根的形成[13]。由圖7可知，扦插生根過程中，ABA含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。0～30 d ABA含量變化相對穩(wěn)定，處于較低水平，平均2.99 μg/g，說明較低含量ABA能夠促進(jìn)愈傷組織產(chǎn)生、發(fā)育及不定根的形成；40 d ABA含量上升至 3.21 μg/g，此時(shí)正處于不定根伸長階段，與較高含量的ABA相關(guān)；50 d后ABA含量下降，根系漸趨木質(zhì)化需要消耗一定量的ABA。

2.3.4 ZR含量

細(xì)胞分裂素通過抑制根源基的分化和形成，從而抑制插穗不定根的形成[22]。扦插生根過程中，ZR含量呈現(xiàn)上升—下降—上升—下降的趨勢。由圖8可知，扦插初期ZR含量較低，10～20 d ZR含量升高，在20 d出現(xiàn)第1個(gè)峰值（0.094 4 μg/g），可見愈傷組織的形成需要較高含量的ZR；20～30 d ZR含量降至0.089 5 μg/g，說明不定根的形成需要較低含量ZR；30～40 d再次升高，在40 d出現(xiàn)第2次峰值（0.094 1 μg/g），說明較高含量的ZR有利于根系的生長發(fā)育；50～60 d ZR含量較低，可見根系木質(zhì)化需要較低含量的ZR。

2.3.5 激素比值

IAA/ABA 與插穗不定根的發(fā)生有著密切的關(guān)聯(lián)，IAA/ABA比值高，插穗生根能力較強(qiáng)[22]。由圖9可知，插穗內(nèi)IAA/ABA 0～20 d下降，有利于愈傷組織的產(chǎn)生、發(fā)育；20～30 d不定根形成，IAA/ABA升高，30～40 d比值下降至低谷值0.22，40～60 d大幅上升，可見比值高利于不定根大量形成及根系木質(zhì)化，比值低能夠促進(jìn)根系伸長，整個(gè)過程呈現(xiàn)“W”形趨勢。

ZR/IAA對插穗不定根的發(fā)生也具有一定影響[12]。由圖10可知，IAA/ZR 0～10 d處于平緩的狀態(tài)，10 d后下降，在20 d和40 d出現(xiàn)2次低谷值，30 d出現(xiàn)峰值，表明IAA/ZR比值低利于促進(jìn)愈傷的形成，不定根的伸長生長，比值高能促進(jìn)不定根的產(chǎn)生；50 d后變化較為平緩，利于不定根木質(zhì)化，整個(gè)過程呈現(xiàn)“W”形趨勢。

3 討論

3.1 IBA對扦插生根的影響

IBA質(zhì)量濃度不同，對插穗的生根效果也各不相同，3 000 mg/L IBA處理泰山椴嫩枝扦插生根率最高達(dá)68.5%[3]，1 000 mg/L IBA處理南京椴嫩枝扦插生根率最高達(dá)80%[5]，蒙椴嫩枝經(jīng)過500 mg/kg IBA處理后，生根率最佳達(dá)62.8%[7]。本試驗(yàn)中，100 mg/L IBA浸泡紫椴嫩枝8 h生根效果最好，生根率平均高達(dá)89.52%，根長、根鮮質(zhì)量也均為最高，分別為14.19 cm、913.43 mg，顯著高于其他處理（P ＜0.05）。

3.2 酶活性與扦插生根的關(guān)系

插穗生根過程可劃分為愈傷組織誘導(dǎo)期（15～22 d）、不定根發(fā)生期（22～35 d）、不定根伸長期（35～50 d）和生根后期木質(zhì)化（50～60 d）4個(gè)階段。大量研究表明，SOD、POD、PPO、IAAO酶與不定根的發(fā)生與發(fā)育有著直接或間接的關(guān)系[26-27]。本研究中，20～30 d SOD活性上升，在30 d出現(xiàn)峰值，此階段根源基啟動(dòng)，不定根開始大量形成，說明SOD活性的升高可以加速清除有害離子，從而促進(jìn)插穗生根[19]。扦插初期SOD活性降低，可能是插穗離開母體后，需要一定的時(shí)間來適應(yīng)扦插環(huán)境。

POD與不定根的形成有著密切的關(guān)聯(lián)，其活性的增高是植物具有不定根形成能力的標(biāo)志[28]。植物遭受逆境脅迫時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)自身POD活性的增高，對自身起到保護(hù)作用。本研究中，扦插初期插穗POD活性升高，支持了受脅迫時(shí)，POD活性會(huì)升高的觀點(diǎn)。在愈傷誘導(dǎo)期下降，隨后上升，峰值出現(xiàn)時(shí)間正好對應(yīng)不定根發(fā)生期，隨后不定根伸長期又下降，說明POD活性的提高，能有效促進(jìn)不定根的形成[29]，這與甜櫻桃扦插過程中POD活性研究結(jié)論一致[30]。生根后期木質(zhì)化階段POD活性下降，這可能是POD參與了木質(zhì)素的形成[31]。

PPO通過催化IAA與酚類物質(zhì)形成生根輔助因子，通過調(diào)節(jié)插穗體內(nèi)IAA含量，促進(jìn)愈傷組織的形成與不定根的發(fā)生。本研究中，在愈傷組織誘導(dǎo)期PPO活性大幅下降，這可能是PPO催化插穗基部的酚類物質(zhì)形成生根輔助因子，促進(jìn)愈傷組織的產(chǎn)生，這與扦插四倍體刺槐研究結(jié)果一致[32]；在不定根形成期PPO活性保持較低水平，此階段不定根逐步產(chǎn)生，低PPO活性利于IAA的累積，從而促進(jìn)不定根的發(fā)生，這與徐珊珊等[33]對降香黃檀扦插生根過程PPO活性變化趨勢的研究一致。從不定根伸長期到木質(zhì)化階段，PPO活性上升并保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，說明較高水平PPO活性利于根系的伸長生長及木質(zhì)化。

IAAO是植物體內(nèi)存在比較廣泛的一種酶，其活性大小與不定根的產(chǎn)生、發(fā)育存在著密切關(guān)系。本研究中，愈傷組織高發(fā)期，IAAO活性較低，有利于愈傷組織的誘導(dǎo)，這與扦插威寧短柱油茶研究結(jié)論一致[34]。不定根形成期，IAAO活性處于較低水平，其氧化分解IAA的速度下降，有利于插穗體內(nèi)IAA的積累，從而促進(jìn)不定根的發(fā)生，這與常雪薇等[35]的研究結(jié)論一致；不定根伸長期，IAAO活性上升，其能氧化分解大量的IAA，利于促使插穗內(nèi)IAA含量的降低，而低含量的IAA能夠促進(jìn)根系的生長[36]，這與金侯定等[37]扦插香榧結(jié)論相似。

3.3 激素含量變化與扦插生根的關(guān)系

大量研究表明，IAA對植物不定根形成、發(fā)育整個(gè)過程非常重要[38]。在本試驗(yàn)中，內(nèi)源IAA愈傷組織高發(fā)期，處于下降趨勢，可能較低水平的IAA能夠促進(jìn)愈傷組織的產(chǎn)生，這與扦插降香黃檀的結(jié)論基本一致[33]；不定根形成期IAA含量出現(xiàn)峰值，隨后不定根伸長期下降，這可能是IAA含量的升高有利于誘導(dǎo)不定根的產(chǎn)生，而在不定根伸長期需要消耗更多的IAA，使得插穗內(nèi)IAA含量又有所降低，這與張錦春等[39]研究結(jié)論一致。

赤霉素有利于插穗生根與葉芽的萌發(fā)，但對于赤霉素的研究結(jié)果各不相同。吳文浩等[40]研究提出赤霉素含量高對薄殼山核桃不定根的發(fā)生產(chǎn)生抑制作用，李朝嬋等[41]則認(rèn)為高水平的赤霉素利于長蕊杜鵑愈傷組織的形成及不定根的產(chǎn)生。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，愈傷組織高發(fā)期，GA3處于下降趨勢，不定根形成、伸長發(fā)育期處于上升趨勢，說明較低水平的GA3能夠促進(jìn)愈傷組織的產(chǎn)生，較高水平的GA3能夠促進(jìn)不定根的發(fā)生及伸長生長，這與劉燕等[34]扦插威寧短柱油茶結(jié)論一致。

許多研究證實(shí)，ABA明顯抑制不定根的發(fā)生形成[40-41]。本實(shí)驗(yàn)，從扦插開始到不定根發(fā)生期，ABA一直處于較低水平，說明較低含量的ABA利于愈傷形成及不定根的發(fā)生；之后，大幅上升，這可能是高水平的ABA利于大量不定根伸長發(fā)育。

研究表明，細(xì)胞分裂素對根原基的分化和形成起到抑制作用[42]。本研究顯示，ZR含量在20、40 d出現(xiàn)峰值，此時(shí)正是愈傷組織誘導(dǎo)期，不定根伸長期，30 d出現(xiàn)低谷值，此時(shí)正是不定根形成期，說明較高水平的ZR利于愈傷產(chǎn)生、不定根的伸長生長，較低水平的ZR利于不定根的發(fā)生，這與王青等[43]的研究結(jié)果一致。

植物扦插生根過程，是多種激素共同作用，相互制約的過程。IAA/ABA、IAA/ZR的比值常用來衡量插穗生根的難易程度，其比值越大越有利于不定根的形成[42]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，IAA/ABA、IAA/ZR比值在不定根形成期出現(xiàn)峰值，支持了IAA/ABA、IAA/ZR比值高利于根源基分化的觀點(diǎn)。

4 結(jié)論

IBA對紫椴插穗生根具有明顯的促進(jìn)作用，100 mg/L IBA處理8 h，生根率高達(dá)89.52%。在紫椴生根進(jìn)程中，酶活性及內(nèi)源激素含量變化始終處于動(dòng)態(tài)變化，相互協(xié)同、共同調(diào)控不定根的發(fā)生。愈傷組織的產(chǎn)生需要低活性的SOD、POD、PPO、IAAO酶，低水平的IAA、GA3、ABA，高水平的ZR，低比值的IAA/ABA、IAA/ZR。不定根的誘導(dǎo)產(chǎn)生需要高活性的SOD、POD酶，低活性的PPO、IAAO酶，高水平的IAA、GA3，低水平的ABA、ZR，高比值的IAA/ABA、IAA/ZR。不定根的伸長發(fā)育階段需要高活性的IAAO酶，低活性的SOD、POD、PPO酶，高水平的GA3、ABA、ZR，低水平的IAA，低比值的IAA/ABA、IAA/ZR。說明插穗內(nèi)的酶活性和內(nèi)源激素含量變化對不定根的產(chǎn)生具有極其重要的作用。植物扦插生根機(jī)理是十分復(fù)雜的，影響紫椴插穗不定根發(fā)生的因素是多方面的，紫椴生根過程中解剖學(xué)研究，其他生理生化指標(biāo)，生根抑制物質(zhì)等均有待于進(jìn)一步探討。

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