王小翠,趙朝森,彭任文,趙現(xiàn)偉,厲蘇寧,孫麗萍,郭兵福
(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所/江西省油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家油料改良中心南昌分中心,江西 南昌 330200)
大豆(Glycine max)是優(yōu)質(zhì)食用植物蛋白和油脂的主要來源,在人們?nèi)粘I钪姓加兄匾匚唬?-3]。國(guó)產(chǎn)大豆綜合競(jìng)爭(zhēng)力不足,85%的市場(chǎng)需求依賴于進(jìn)口,且進(jìn)口大豆主要用于油脂壓榨和滿足飼用蛋白的需求[4]?!岸撕弥袊?guó)飯碗,確保糧食安全”,大豆供應(yīng)的重大缺口已成為一個(gè)事關(guān)全局的戰(zhàn)略性問題,2022年中央一號(hào)文件要求,大力實(shí)施大豆和油料產(chǎn)能提升工程,提高品種單產(chǎn)和含油量是提高國(guó)產(chǎn)大豆自給率和綜合競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)鍵。2023年中央一號(hào)文件明確指出:“深入實(shí)施種業(yè)振興行動(dòng),加快培育高產(chǎn)、高油大豆”。
稀有、優(yōu)異種質(zhì)資源發(fā)掘與利用是突破性品種培育的關(guān)鍵。我國(guó)是大豆起源國(guó),擁有全世界最豐富的大豆種質(zhì)資源且遺傳多樣性豐富[5],然而已深度鑒評(píng)的種質(zhì)資源不足,尤其是突破性創(chuàng)新資源缺乏,限制了育種取得突破性進(jìn)展。大豆產(chǎn)量及油分含量是多基因與環(huán)境互作的數(shù)量性狀[6],遺傳變異豐富,且產(chǎn)量、品質(zhì)與主要產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在緊密聯(lián)系。針對(duì)大豆產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀的豐產(chǎn)性、多樣性、相關(guān)性和主成分分析,初步解析了黃淮海地區(qū)夏大豆產(chǎn)量性狀間的關(guān)系,其中單株粒重是對(duì)產(chǎn)量影響最大的農(nóng)藝性狀,其次是百粒重和生育期[7-8]。株高和底莢高度降低,也會(huì)導(dǎo)致大豆產(chǎn)量的下降[9]。通常,大豆產(chǎn)量與粗蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與粗脂肪含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[10-11]。因此,通過精準(zhǔn)鑒定,明確不同來源大豆種質(zhì)資源的產(chǎn)量及其品質(zhì)性狀,篩選出產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀優(yōu)異的高油、高產(chǎn)大豆種質(zhì),對(duì)加快高油高產(chǎn)大豆品種選育進(jìn)程具有重要意義。
江西省自古就有種植大豆的傳統(tǒng),光、溫、水資源豐富,適宜大豆生長(zhǎng),是南方多作大豆主產(chǎn)區(qū)之一[12]。但相比周邊省份,江西大豆育種進(jìn)展相對(duì)滯后,已審定的26個(gè)品種含油量超過21.5%的只有6個(gè),不足25%,因此,高油高產(chǎn)大豆種質(zhì)創(chuàng)新與品種選育研究亟需加強(qiáng)。本研究對(duì)不同來源的2254份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定,明確其在江西的生態(tài)利用類型及其產(chǎn)量與品質(zhì)性狀特征特性,進(jìn)而篩選出高油和產(chǎn)量性狀優(yōu)異的大豆種質(zhì),為通過優(yōu)異資源利用,加速高油、高產(chǎn)大豆品種培育進(jìn)程提供基因資源和參考。
供試大豆種質(zhì)資源2254份,包括國(guó)內(nèi)大豆種質(zhì)資源1394份、國(guó)外大豆種質(zhì)資源649份、“十三五”鑒定的優(yōu)異種質(zhì)資源56份和新增資源155份,均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所國(guó)家作物種質(zhì)庫(kù)提供。
供試種質(zhì)于2021和2022年秋季種植于江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所江西省南昌縣塔城大豆試驗(yàn)地。前茬作物為早稻,試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用“Alpha lattice design(ALD)”方法,每份種質(zhì)2行區(qū),2 m行長(zhǎng),行距0.4 m,株距0.1 m,田間管理與當(dāng)?shù)厍锎蠖拐9芾硐嗤?。參照邱麗娟等?3]編著的《大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的方法,對(duì)播種期、出苗期、開花期、成熟期、花色、倒伏性、茸毛色、結(jié)莢習(xí)性等10個(gè)性狀進(jìn)行調(diào)查,成熟收獲后每份種質(zhì)選擇連續(xù)10株,對(duì)莢色、株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、第五節(jié)位高度、單株莢數(shù)、單株粒重、百粒重、臍色和粒色等12個(gè)性狀進(jìn)行考種;對(duì)收獲小區(qū)進(jìn)行脫粒稱重并折算單產(chǎn),產(chǎn)量折算系數(shù)0.85;同時(shí)利用波通DA7250近紅外谷物分析儀對(duì)每份種質(zhì)的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量進(jìn)行測(cè)定。
利用Excel 2010軟件對(duì)各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及繪圖,并用IBM SPSS Statistics 23和SAS V8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
供試的2254份大豆種質(zhì)資源在江西秋播鑒定,初花日數(shù)最小17 d,最大59 d,均值37.46 d,變異系數(shù)18.87%;生育日數(shù)最小66 d,最大133 d,均值96.46 d,變異系數(shù)10.96%。參照中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所與吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所[14]編著的《中國(guó)大豆品種志(2005—2014)》秋大豆熟期類型劃分方法,對(duì)供試材料生育日數(shù)進(jìn)行分組,其中生育日數(shù)≤95 d的早熟種質(zhì)有1074份,占比48.14%;生育日數(shù)介于96~105 d之間的中熟種質(zhì)有694份,占比31.11%;生育日數(shù)介于106~115 d之間的晚熟種質(zhì)有427份,占比19.14%;生育日數(shù)≥116 d的極晚熟種質(zhì)有36份,占比1.61%。同時(shí),對(duì)供試種質(zhì)中源自江西的11份春大豆、7份秋大豆以及7份長(zhǎng)江流域早中熟夏大豆的生育日數(shù)進(jìn)行分析,11份春大豆生育日數(shù)介于70~90 d之間,平均為85 d;7份長(zhǎng)江流域早中熟夏大豆生育日數(shù)介于91~98 d之間,平均為95 d;7份秋大豆介于99~110 d之間,平均為104 d;這表明了供試大豆種質(zhì)生態(tài)利用類型以早熟(春大豆)或早中熟(夏大豆)種質(zhì)為主,進(jìn)一步篩選出14份極早熟優(yōu)質(zhì)大豆種質(zhì)(表1)。
表1 特早熟優(yōu)異大豆種質(zhì)及其性狀
對(duì)花色、莢色、茸毛色、臍色、種皮色、倒伏性、結(jié)莢習(xí)性等描述性性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析,花色Simpson多樣性指數(shù)為0.5147,白花占比43.35%、紫花占比55.55%,白/紫花分離占比2.40%;倒伏性Simpson多樣性指數(shù)為0.3202,不倒伏種質(zhì)占比81.99%、重度倒伏和嚴(yán)重倒伏占比8.04%;茸毛色Simpson多樣性指數(shù)為0.5066,灰毛占比49.65%,棕毛占比49.69%,灰/棕分離占比0.67%;結(jié)莢習(xí)性Simpson多樣性指數(shù)為0.3108,有限結(jié)莢習(xí)性占比81.37%,亞有限結(jié)莢習(xí)性占比16.42%,無限結(jié)莢習(xí)性占比2.26%;莢色Simpson多樣性指數(shù)最高為0.6972,以黃褐莢和灰褐莢為主;臍色Simpson多樣性指數(shù)為0.4480,以褐臍為主,占比72.68%,其次是黑臍,占比11.48%,藍(lán)臍種質(zhì)僅有2份;粒色Simpson多樣性指數(shù)為0.3608,以黃種皮居多,占比78.99%,其次是綠種皮占比9.18%,黑種皮占比6.80%,褐種皮占比4.56%,雙色豆占比0.47%。上述分析表明供試種質(zhì)描述型性狀具有豐富的遺傳多樣性,根據(jù)Simpson指數(shù)由大到小依次排序?yàn)榍v色>花色>茸毛>臍色>粒色>倒伏>結(jié)莢習(xí)性(表2)。
表2 描述性性狀遺傳多樣性分析
供試種質(zhì)株高變幅介于9.83~148.6 cm之間,平均為48.42 cm,變異系數(shù)為37.19%;底莢高度變幅介于0~28.60 cm之間,平均為8.11 cm,變異系數(shù)為50.40%;主莖節(jié)數(shù)變幅介于6.00~22.80節(jié)之間,平均為13.84節(jié),變異系數(shù)為18.53%;有效分枝數(shù)變幅介于0~7.33個(gè)之間,平均為2.07個(gè),變異系數(shù)為51.46%;第五節(jié)高變幅介于3.90~21.10 cm之間,平均為9.31 cm,變異系數(shù)為20.84%;單株莢數(shù)變幅介于7.40~159.83個(gè)之間,平均為41.12個(gè),變異系數(shù)為45.48%;百粒重變幅介于5.57~44.30 g之間,平均為17.19 g,變異系數(shù)為29.58%。按變異系數(shù)由大到小依次排序?yàn)榉种?shù)>底莢高度>單株莢數(shù)>株高>百粒重>第五節(jié)高>主莖節(jié)數(shù)(表3)。并篩選出一批矮稈(≤15 cm)、高稈(≥124 cm)、少節(jié)(≤7節(jié))、多節(jié)(≥21.5)、多分枝(≥6個(gè))、多莢(≥138個(gè))和特大粒(≥40 g)等特異種質(zhì)(表4)。
表3 產(chǎn)量相關(guān)性狀分析
節(jié)間長(zhǎng)度是大豆產(chǎn)量和理想株型的重要性狀之一,與植株結(jié)莢能力和抗倒伏能力密切相關(guān)。供試材料中生育日數(shù)≤86 d的種質(zhì)有343份,平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.13 cm,最小值為1.46 cm,最大值為5.24 cm;生育日數(shù)介于87~95 d之間的種質(zhì)有726份,平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.23 cm,最小值為1.50 cm,最大值為5.94 cm;生育日數(shù)介于96~104 d之間的種質(zhì)有595份,平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.40 cm,最小值為1.60 cm,最大值為6.63 cm;生育日數(shù)介于105~113 d之間的種質(zhì)有441份,平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.88 cm,最小值為1.39 cm,最大值為8.59 cm;生育日數(shù)≥114 d的種質(zhì)有101份,平均節(jié)間長(zhǎng)度為4.04 cm,最小值為2.46 cm,最大值為9.56 cm。結(jié)合春、夏、秋大豆秋播平均株高與生育日數(shù)結(jié)果,篩選出生育日數(shù)≤86 d,株高≥40 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤2.8 cm的早熟短節(jié)間資源2份;生育日數(shù)介于87~95 d之間,株高≥50 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤3.0 cm的中熟短節(jié)間資源1份;生育日數(shù)介于96~103 d之間,株高≥60 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤3.4 cm的晚熟短節(jié)間資源7份;生育日數(shù)≥114 d,株高≥60 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤3.5 cm的極晚熟短節(jié)間資源2份(表5)。
成熟收獲后對(duì)折合單產(chǎn)超過100 kg/667 m2的1520份種質(zhì)進(jìn)行分析。折合單產(chǎn)介于100~150 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有548份,占比36.1%;介于150~200 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有685份,占比45.1%;介于200~250 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有235份,占比15.5%;介于250~300 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有46份,占比3.0%;介于300~350 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有6份,占比0.4%。以南方大豆高產(chǎn)種質(zhì)250 kg/667 m2的指標(biāo)為閾值,單產(chǎn)低于250 kg/667 m2的種質(zhì)有1468,占比96.6%,占主導(dǎo)地位。300 kg/667 m2以上的超高產(chǎn)大豆種質(zhì)僅有6份,占比0.4%,分別為WDD02345、WDD00667、WDD00850、WDD00749、華春1號(hào)、華夏27號(hào),生育日數(shù)介于99~116 d之間,株高介于60.9~106.4 cm之間,平均粗蛋白質(zhì)含量為42.87%,粗脂肪含量為18.73%(表6)。
表6 超高產(chǎn)大豆種質(zhì)清單
由表7可知,大豆產(chǎn)量與生育日數(shù)、株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重均呈極顯著正相關(guān),與百粒重呈顯著正相關(guān);百粒重與株高、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)以及單株莢數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān),與單株粒重呈顯著正相關(guān);單株粒重與生育日數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)及單株莢數(shù)均呈極顯著正相關(guān),與底莢高度呈極顯著負(fù)相關(guān);單株莢數(shù)與生育日數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)及有效分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān),與底莢高度呈極顯著負(fù)相關(guān);有效分枝數(shù)與生育日數(shù)、主莖節(jié)數(shù)均呈極顯著正相關(guān),與底莢高度呈極顯著負(fù)相關(guān);主莖節(jié)數(shù)與生育日數(shù)、株高、底莢高度均呈極顯著正相關(guān);底莢高度與生育日數(shù)、株高均呈極顯著正相關(guān);株高與生育日數(shù)呈極顯著正相關(guān)。
表7 大豆主要產(chǎn)量性狀間相關(guān)性分析
參照陳亞光等[7]的研究方法,利用IBM SPSS Statistics 23軟件對(duì)與產(chǎn)量相關(guān)的8個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析,特征值大于1的主成分有3個(gè),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.831%(表8)。第1主成分特征值為2.920,貢獻(xiàn)率36.503%,主要由株高、主莖節(jié)數(shù)組成,與株型直接相關(guān),稱為株型因子;第2主成分特征值為2.121,貢獻(xiàn)率為26.513%,主要由單株粒重、單株莢數(shù)和有效分枝數(shù)組成,多與產(chǎn)量相關(guān),稱為產(chǎn)量因子;第3主成分特征值為1.185,貢獻(xiàn)率為14.815%,主要由百粒重、單株粒重組成,稱為粒質(zhì)量因子。
表8 大豆產(chǎn)量主成分特征向量及貢獻(xiàn)率
以小區(qū)產(chǎn)量(y)為因變量,產(chǎn)量相關(guān)性狀株高(x1)、底莢高度(x2)、主莖節(jié)數(shù)(x3)、有效分枝數(shù)(x4)、單株莢數(shù)(x5)、單株粒重(x6)及百粒重(x7)為自變量,線性回歸分析發(fā)現(xiàn)株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)以及單株粒重與大豆產(chǎn)量之間存在顯著線性回歸關(guān)系,且對(duì)產(chǎn)量影響不一致,在相關(guān)條件不改變的情況下,株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)以及單株粒重每增加1個(gè)百分點(diǎn),小區(qū)產(chǎn)量分別增加4.682%、7.353%、-7.016%和4.908%(表9)。
表9 主要產(chǎn)量相關(guān)性狀與小區(qū)產(chǎn)量回歸系數(shù)
利用波通DA7250近紅外分析儀對(duì)2141份大豆種質(zhì)的粗蛋白質(zhì)含量和粗脂肪含量進(jìn)行測(cè)定。粗蛋白質(zhì)含量最大值為51.43%,最小值為34.01%,平均值為42.84%,變異系數(shù)為5.94%;粗脂肪含量最大值為24.46%,最小值為10.82%,平均值為18.34%,變異系數(shù)為9.92%(表10)。粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量頻率分布符合連續(xù)正態(tài)分布(圖1),粗蛋白質(zhì)及粗脂肪數(shù)值分布情況見圖2a。與株高等產(chǎn)量相關(guān)性狀相比,粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量變異系數(shù)小,均小于10%,且兩者之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.806**)(圖2b)。篩選出2 a間粗脂肪含量均超過22%的穩(wěn)定高油大豆種質(zhì)4份,分別為NS-10、Mand chouria、KZ526和Quick,均屬國(guó)外資源。
圖1 大豆種質(zhì)資源粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量頻率分布情況
圖2 粗脂肪和粗蛋白質(zhì)數(shù)值分布情況
表10 2141份大豆種質(zhì)資源的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量分析
2023年中央一號(hào)文件明確指出,加快培育高產(chǎn)、高油大豆品種,而培育高油、高產(chǎn)品種的關(guān)鍵即系統(tǒng)摸清資源家底和促進(jìn)優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用。遺傳多樣性是反映種內(nèi)不同居群之間及居群內(nèi)部不同個(gè)體之間遺傳變異水平的重要指標(biāo)[15-16]。大豆不同性狀間遺傳多樣性差異顯著,莢色遺傳多樣性豐富,其次是花色、絨毛色等[17]。本研究通過精準(zhǔn)鑒定明確了2254份不同來源大豆種質(zhì)資源的遺傳變異情況,有效分枝數(shù)的變異系數(shù)最大,其次是底莢高度和單株莢數(shù),與連金番等[18]研究發(fā)現(xiàn)“大豆有效分枝數(shù)變異系數(shù)最大,百粒重和生育日數(shù)變異系數(shù)較小”的研究結(jié)果相吻合,表明在育種過程中,有效分枝數(shù)等變異系數(shù)較大的性狀具有更寬廣的選擇范圍。節(jié)間長(zhǎng)度是影響大豆產(chǎn)量和抗倒伏能力的重要性狀,大豆主莖節(jié)數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度、有效分枝數(shù)等與抗倒伏級(jí)別均呈極顯著正相關(guān)[19],一般節(jié)間越長(zhǎng),倒伏越嚴(yán)重,對(duì)產(chǎn)量影響也越大。本研究在資源評(píng)價(jià)時(shí),對(duì)平均節(jié)間長(zhǎng)度進(jìn)行了分析,同時(shí)參考株高及生育日數(shù)的分析結(jié)果,篩選出12份短節(jié)間優(yōu)異種質(zhì)資源,為創(chuàng)新利用短節(jié)間優(yōu)異種質(zhì)資源,培育抗倒伏及高產(chǎn)大豆新品種提供了參考。
大豆產(chǎn)量是一個(gè)復(fù)雜的多基因調(diào)控的數(shù)量性狀,受生育期、種植環(huán)境與品種特性等因素的影響。黃小英等[20]針對(duì)廣西不同大豆品種的研究發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量與單株有效莢數(shù)、單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān);周長(zhǎng)軍[21]針對(duì)黑龍江省西部大豆品種研究發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量與單株粒重關(guān)聯(lián)最緊密,其次是單株粒數(shù),與百粒重的關(guān)聯(lián)度最?。悔w朝森等[22]研究發(fā)現(xiàn),近年來長(zhǎng)江流域春大豆區(qū)域試驗(yàn)參試品種的產(chǎn)量與單株粒重、百粒重均呈極顯著正相關(guān)。本研究針對(duì)不同來源大豆種質(zhì)資源的研究表明,產(chǎn)量與生育期、株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重均呈極顯著正相關(guān),與百粒重呈顯著正相關(guān),與前人研究結(jié)果有所不同,這可能與本研究供試材料來源更為廣泛有關(guān)。同時(shí)主成分分析將產(chǎn)量性狀相關(guān)信息主要集中在3個(gè)主成分中,其中單株粒重在第1主成分~第3主成分中均穩(wěn)定重復(fù)出現(xiàn),表明單株粒重對(duì)大豆產(chǎn)量提升具有重要作用,但相關(guān)調(diào)控機(jī)制還需進(jìn)一步深入分析。
不同來源的種質(zhì)品質(zhì)分析結(jié)果揭示,粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的變異系數(shù)小,均小于10%,這與徐澤俊等[23]的研究結(jié)果一致,且兩者之間呈極顯著負(fù)相關(guān),表明蛋白質(zhì)含量的提升常導(dǎo)致脂肪含量的相應(yīng)減少,這也是協(xié)同改良同步提升大豆蛋白質(zhì)和脂肪含量困難的重要原因,同時(shí),本研究在2000余份供試資源2年鑒定的品質(zhì)數(shù)據(jù)中,只篩選出4份穩(wěn)定高油種質(zhì),進(jìn)一步表明脂肪含量受環(huán)境因素的影響,在區(qū)域地理方面表現(xiàn)出北方大豆脂肪含量總體水平高于南方大豆[24],篩選出的穩(wěn)定高油優(yōu)異種質(zhì)有助于加速高油大豆品種選育的進(jìn)程。
本研究分析了2254份不同來源大豆種質(zhì)資源在江西的生態(tài)利用類型和綜合農(nóng)藝性狀,明確了各主要產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)性及與其產(chǎn)量之間的關(guān)系,篩選出一批穩(wěn)定的高油、短節(jié)間和產(chǎn)量性狀優(yōu)異的種質(zhì),為進(jìn)一步創(chuàng)新利用培育高油、高產(chǎn)大豆品種提供了參考。