楊柏鈺,賽碧樂,楊安娜,張?jiān)隹?李曾燕,張 立,牟 凌,王萬(wàn)勝,杜運(yùn)才,劉 海,于再平,郭 超,閻恩榮,*

1 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200241 2 上海市金山區(qū)海洋海塘管理所,上海 201508 3 浙江舟山市普陀山林場(chǎng), 舟山 316107

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能形成的基礎(chǔ)[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,生態(tài)系統(tǒng)功能是由不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性共同維持的[2—3]。植物多樣性決定了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力大小和物質(zhì)返還量[4],土壤動(dòng)物和微生物多樣性驅(qū)動(dòng)了凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)過程[5]。在此過程中,由于上行效應(yīng)和下行效應(yīng),不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)或同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)生物間也會(huì)相互影響[6—7]。例如,樹木多樣性既會(huì)通過改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)組成、林下光線與水分資源分配而改變草本多樣性[8—9],也會(huì)通過改變輸入的葉片與枯木凋落物的數(shù)量與質(zhì)量而改變土壤動(dòng)物和微生物多樣性[10—13];同樣,由于負(fù)反饋?zhàn)饔?土壤動(dòng)物和微生物多樣性也會(huì)通過調(diào)節(jié)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)和土壤肥力,反過來影響草本和樹木多樣性[14—15]。因此,植物多樣性與土壤動(dòng)物和微生物多樣性之間存在著密切的生態(tài)關(guān)聯(lián)[16—17]。但是,我們對(duì)于不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性相互關(guān)系及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制的理解仍處在探索階段[18]。

過去二十多年中,生態(tài)學(xué)家探索了不同生態(tài)系統(tǒng)中草本或木本植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物及微生物多樣性的影響[19—22]。研究發(fā)現(xiàn),在溫帶草原中,由于食物資源的互補(bǔ)效應(yīng),隨著植物多樣性的增加,蚯蚓和線蟲等土壤動(dòng)物多樣性顯著增加[5];在干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,木本植物豐度促進(jìn)了真菌等微生物多樣性[20]?？傮w而言,雖然這些研究極大的提升了我們關(guān)于不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性間相互作用的理解,但卻往往從單一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的簡(jiǎn)單因果關(guān)聯(lián)的角度出發(fā),忽略了多營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的相互反饋[6—7, 23]。同時(shí),根據(jù)生物級(jí)聯(lián)效應(yīng)(cascading effect),上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的作用過程可能同時(shí)包括了直接影響與間接調(diào)控[24]。然而,目前關(guān)于生物級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)多營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性關(guān)系的影響仍沒有明確的研究結(jié)論。

植物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物和微生物多樣性的影響主要取決于其返回土壤的凋落物基質(zhì)的數(shù)量、質(zhì)量與多樣性[12],也就是說,植物多樣性的功能屬性組成是調(diào)控土壤動(dòng)物和微生物多樣性的主要因素之一[25—27]。研究表明,在熱帶和亞熱帶森林中,常綠與落葉樹種的占比既會(huì)通過改變林下光斑大小,從而影響草本多樣性[28—29],也會(huì)通過改變凋落物基質(zhì)組成多樣性,從而影響土壤動(dòng)物和微生物多樣性[10, 30—31]。同時(shí),部分研究表明,樹木物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物與微生物的影響較弱[32]。基于此,本文預(yù)測(cè),相對(duì)于樹木物種多樣性而言,亞熱帶森林中落葉樹木的占比(也就是功能組成)在調(diào)控林下草本、土壤動(dòng)物與微生物多樣性方面扮演更為重要的角色。由于不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物間既存在上行效應(yīng),也存在下行效應(yīng)[6],加之級(jí)聯(lián)效應(yīng)所產(chǎn)生的直接與間接調(diào)控[24],本文提出科學(xué)預(yù)測(cè)1: 森林群落樹木的功能組成(即落葉樹木占比)既可以直接影響土壤動(dòng)物和微生物多樣性,也可以通過草本多樣性的正向級(jí)聯(lián)效應(yīng)而間接調(diào)控土壤動(dòng)物和微生物多樣性。

另外,作為腐食食物鏈的主要構(gòu)成,土壤動(dòng)物和微生物群落間也存在著緊密的競(jìng)爭(zhēng)、互惠合作與捕食關(guān)系[33—34]。先前基于亞熱帶森林的研究表明,土壤無(wú)脊椎動(dòng)物可通過啃食樹木木質(zhì)殘?bào)w而為微生物提供食物來源[11]。因此,本文進(jìn)一步預(yù)測(cè)(科學(xué)預(yù)測(cè)2):群落中落葉木本植物占比的增加會(huì)加劇土壤動(dòng)物與微生物之間的負(fù)向關(guān)系。具體而言,由于存在食物資源競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,因此,隨土壤動(dòng)物多樣性增加,微生物多樣性下降。

上海大金山島自1993年建立保護(hù)區(qū)起,封山育林30余年,探究植被功能組成和物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物及細(xì)菌多樣性的調(diào)控作用,以及土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性對(duì)植被物種多樣性的反饋影響,對(duì)于揭示森林多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的保育具有重要意義。綜上,為檢驗(yàn)所提出的科學(xué)預(yù)測(cè),本研究以上海大金山島包含不同落葉木本植物占比的13個(gè)植物群落為對(duì)象,在分析植物群落樹木物種多樣性、草本物種多樣性、土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性關(guān)系的基礎(chǔ)上,探索土壤養(yǎng)分梯度上,群落中落葉樹木占比對(duì)草本、土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性的影響效應(yīng),從而為保護(hù)大金山島的生物多樣性提供理論支撐。

1 方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地選擇

大金山島(30°41′42″ N, 121°24′25″ E)地處上海金山區(qū)附近的杭州灣, 位于中亞熱帶北緣, 是金山三島海洋生態(tài)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)。大金山島總面積為0.229 km2, 主峰高103.4 m, 其年平均氣溫15.8 ℃, 土壤為褐色山地黃壤, 降水充沛, 屬海洋性氣候。大金山島植被從外貌水平可劃分為草甸、灌草叢、落葉闊葉林、落葉常綠闊葉混交林和常綠闊葉林5個(gè)類型,群落物種組成中落葉植物按一定比例下降[35]。

2016年7月,選擇灌草叢、落葉闊葉林、落葉常綠闊葉混交林和常綠闊葉林植被類型,根據(jù)分布面積大小,選擇其中的典型植物群落建立了13個(gè)長(zhǎng)期固定觀測(cè)樣地,落葉闊葉灌叢包括3個(gè)日本野桐(Mallotustenuifolius)群落樣地和1個(gè)小葉女貞(Ligustrumquihoui)群落樣地,落葉闊葉林包括麻櫟(Quercusacutissima)群落、樸樹(Celtissinensis)和絲棉木(Euonymusmaackii)群落樣地各1個(gè),常綠落葉闊葉混交林群落包括椿葉花椒(Zanthoxylumailanthoides)-柃木(Euryajaponica)群落樣地1個(gè),常綠闊葉林包括普陀樟 (Cinnamomumjaponicum)群落和紅楠(Machilusthunbergii)群落樣地各1個(gè),青岡(Cyclobalanopsisglauca)群落樣地3個(gè)。其中,由于小葉女貞群落分布范圍小,樣地面積為100 m2,其余群落類型的樣地面積均為400 m2。另外,由于日本野桐群落和青岡群落分布面積較廣,根據(jù)坡位和地形變化,每個(gè)類型各建立了3個(gè)同樣面積的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地。

樣地建成后,根據(jù)統(tǒng)計(jì)樣方法對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行群落學(xué)特征調(diào)查,對(duì)于胸徑大于1 cm,且株高大于0.5 m的所有木本植物,逐木確定物種名稱,測(cè)量胸徑、樹高與冠幅。對(duì)于草本層,按照典型樣地調(diào)查法,確定物種組成,記錄各物種的個(gè)體數(shù)、平均蓋度與株高。各樣地的群落學(xué)特征見表1。

表1 大金山島13個(gè)典型植被樣地的基本特征

1.2 土壤理化因子測(cè)定及土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落調(diào)查

在完成植物群落特征調(diào)查后,在每個(gè)樣地中,隨機(jī)設(shè)置8—10個(gè)采樣點(diǎn),利用土鉆提取0—20 cm土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析。樣品風(fēng)干后,去除石粒和根系等植物殘?bào)w,用研缽磨碎,過60目網(wǎng)篩,用以測(cè)定土壤速效養(yǎng)分。土壤速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定,土壤速效磷和速效氮含量分別采用氟化銨-鹽酸浸提法和聯(lián)合浸提-比色法進(jìn)行測(cè)定[36]。

本文在2017年春季(3月)、夏季(6月)、秋季(9月)和冬季(12月),分四個(gè)季節(jié)調(diào)查土壤動(dòng)物群落。采樣時(shí),在每個(gè)固定樣地中,按照梅花樁法設(shè)置了5個(gè)采樣點(diǎn),利用直徑為5 cm的不銹鋼環(huán)刀,對(duì)表層土壤(0—10 cm)取樣,然后將土柱放至自封袋,在4 ℃條件下運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理。在實(shí)驗(yàn)室,利用Tullgren漏斗法(25 w,72 h)分離中小型土壤動(dòng)物[37]。分離出的土壤動(dòng)物保存在75%的酒精中,利用體式顯微鏡(Leica, DVM6c, Germany)鑒定和計(jì)數(shù)。根據(jù)尹文英等,所有土壤動(dòng)物鑒定至目水平[38—39]。

1.3 土壤細(xì)菌群落調(diào)查

在2017年夏季(6月)土壤動(dòng)物取樣的同時(shí),也按照梅花樁5點(diǎn)取樣法,采集土壤細(xì)菌調(diào)查土樣。取樣時(shí),去除土壤表面葉片與枯枝凋落物,利用土鉆收集表層0—10 cm土樣,利用4℃保溫盒快速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室,每個(gè)樣地的5份土樣混合,過2 mm篩,再選取3份,采用MoBio powerSoil DNA提取試劑盒(MoBio Laboratories, Carlsbad, CA, USA)提取土壤微生物DNA,并以16S核糖體rRNA基因V4區(qū)為目標(biāo)區(qū)域,采用引物515F(5′-GTGCCAGCMGCCG CGGTAA-3′)和806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTA AT-3′) 進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)程序?yàn)樵?4 ℃溫度條件下擴(kuò)增35個(gè)循環(huán),其中包括在94 ℃溫度條件下變性10 s以及在52 ℃溫度條件下復(fù)性30 s,最后在72 ℃溫度條件下延伸45 s,共計(jì)5 mins。最后保持72 ℃溫度條件不變,將產(chǎn)物延伸10 mins。將得到的PCR產(chǎn)物純化并在llumina Nova 6000平臺(tái)上進(jìn)行擴(kuò)增子測(cè)序。使用Usearch v10軟件將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行拼接和質(zhì)控,使用代碼“-fastq_mergepairs”合并雙端序列,使用cutadapt軟件去掉序列中的引物,將長(zhǎng)度小于300 bp的序列和低質(zhì)量序列舍棄,最后去除重復(fù)序列,得到有效拼接片段。隨后使用UPARSE算法對(duì)超過97%相似度閾值的OTU (Operational Taxonomic Units)進(jìn)行分類學(xué)分析,其中,通過檢測(cè)并刪除嵌合體,形成了最初的OTU表并比對(duì)SILVA 132數(shù)據(jù)庫(kù),采用RDP分類器(置信閾值為0.8)對(duì)每個(gè)OTU進(jìn)行物種注釋。為保持測(cè)序深度的一致,對(duì)樣品的序列總數(shù)進(jìn)行抽平處理,抽平后每個(gè)樣品的細(xì)菌序列總數(shù)為30610條。最后,得到了OTU水平上的細(xì)菌群落組成與結(jié)構(gòu)信息。

1.4 群落落葉成分比例和生物多樣性指數(shù)計(jì)算

本研究選取落葉樹木個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的占比(DP),用以反映群落中樹木功能成分比例對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的影響,計(jì)算依據(jù)公式1:

(1)

式中,Nd/e為每個(gè)樣方中落葉樹種/常綠樹種個(gè)體數(shù),N為每個(gè)樣方中樹木總個(gè)體數(shù)。

如公式2所示,本研究采用香濃維納指數(shù)(Shannon-Wiener,H′)反映樹木和草本多樣性、土壤動(dòng)物多樣性及細(xì)菌多樣性。

(2)

式中,Pi=Ni/N,Ni為第i物種的相對(duì)多度,N是所有物種的總個(gè)體數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

首先,利用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)了土壤養(yǎng)分含量、樹木物種多樣性、落葉樹木占比、草本物種多樣性、土壤動(dòng)物多樣性與細(xì)菌多樣性之間是否具有關(guān)聯(lián)性。其中,前人研究表明[16,40],土壤速效養(yǎng)分常常集中分布在土壤表層(0—20 cm),且在相鄰年際間差異較小,因此為了捕捉到群落整體的土壤速效養(yǎng)分情況對(duì)多營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性的調(diào)控作用,本文將土壤速效養(yǎng)分、落葉木本植物占比、土壤動(dòng)物多樣性、微生物多樣性放在一起探索其關(guān)聯(lián)[16—17]。隨后,為了探究林分不同生物類群多樣性之間的相互作用,利用結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Modeling, SEM)探究群落落葉樹種比例如何通過改變草本層物種多樣性而間接影響土壤動(dòng)物多樣性及細(xì)菌多樣性。前人研究表明,雖然森林生態(tài)系統(tǒng)中上行效應(yīng)與下行效應(yīng)并存,但往往以上行效應(yīng)為主[7]。因此,本文SEM中以木本植物與草本植物等低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種多樣性作為效應(yīng)變量,以土壤動(dòng)物與細(xì)菌等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)類群作為響應(yīng)變量。同時(shí),由于同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的相互作用,且占據(jù)空間資源的優(yōu)勢(shì)類群作用更大,SEM包括了木本植物多樣性對(duì)草本物種多樣性的直接影響路徑,以及土壤動(dòng)物多樣性對(duì)細(xì)菌多樣性的直接影響路徑[7]。考慮到不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的級(jí)聯(lián)作用,SEM納入了木本植物通過草本物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物與細(xì)菌的間接路徑[24]。另外,土壤養(yǎng)分是影響各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的主要因素之一,本文分析發(fā)現(xiàn),落葉樹種占比與土壤速效磷顯著相關(guān),而與速效氮和速效鉀無(wú)顯著關(guān)系(詳見結(jié)果2),因此,SEM結(jié)構(gòu)中,土壤速效磷也被納入作為影響各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的效應(yīng)變量。最后,由于土壤動(dòng)物的季節(jié)變化較大,為更具代表性,本研究SEM選擇年均土壤動(dòng)物多樣性(H′)。

模型分析過程中,依據(jù)Pearson相關(guān)分析結(jié)果作為模型變量篩選準(zhǔn)則,選擇與不同類群物種多樣性相關(guān)關(guān)系顯著(P<0.10)且相關(guān)系數(shù)值較大的變量進(jìn)入SEMs。本文利用信息標(biāo)準(zhǔn)指數(shù)(AIC),卡方擬合優(yōu)度檢驗(yàn)(P),擬合優(yōu)度指數(shù)(GFI)和近似誤差的均方根(SRMR)等作為SEMs擬合優(yōu)度的評(píng)估指標(biāo)[41]。當(dāng)AIC值較小,P> 0.05,GFI >0.90,SRMR<0.08時(shí)表明方程擬合結(jié)果較好且可信度較高。在對(duì)所有變量進(jìn)行分析前,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(ln)。所有的數(shù)據(jù)分析均在R4.1.2中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 植物群落功能組成特征和土壤養(yǎng)分含量

如表1所示,13個(gè)群落的落葉木本植物占比變化范圍較大(7%—99%),其中日本野桐群落1,3占比最高,小葉女貞群落、絲棉木群落和樸樹群落次之,紅楠群落最低。凋落物層厚度變化范圍在0.02—0.12 m之間。土壤速效氮和速效磷含量在普陀樟群落最高,紅楠群落次之,日本野桐群落1最低。土壤速效鉀含量在樸樹群落最高,小葉女貞群落和麻櫟群落次之,日本野桐群落1最低。

2.2 落葉木本植物占比、草本物種多樣性、土壤動(dòng)物多樣性與細(xì)菌多樣性間的關(guān)系

由表2可見,土壤速效磷含量與落葉木本植物占比顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤速效氮和速效鉀含量與落葉木本植物占比無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.10)。土壤速效養(yǎng)分也與各生物類群多樣性無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性(P>0.10)。

表2 土壤速效養(yǎng)分、落葉木本植物占比和物種多樣性、草本物種多樣性、土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性之間的相關(guān)關(guān)系

落葉木本植物占比與草本物種多樣性顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤類群多樣性(夏、秋、冬季和年均)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),但與春季土壤動(dòng)物類群多樣性和細(xì)菌多樣性無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.10)。木本植物多樣性僅與草本物種多樣性顯著正相關(guān)(P<0.10),而與土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.10)。草本物種多樣性也與土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.10),土壤動(dòng)物多樣性與細(xì)菌多樣性間無(wú)顯著關(guān)系(P>0.10)。

2.3 群落落葉木本植物占比對(duì)土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性的直接和間接影響

SEM方程模型擬合效果較好(AIC=-8.438;P=0.845; GFI=0.988; SRMR=0.022),分別解釋了群落落葉樹木占比、草本層多樣性、土壤動(dòng)物多樣性與細(xì)菌多樣性變異的33%,66%,32%和34%(圖1)。如圖1和表3所示,土壤速效磷含量的增加顯著抑制群落落葉樹木占比(P<0.05),而對(duì)草本層、土壤動(dòng)物與細(xì)菌多樣性無(wú)顯著影響(P>0.10)。落葉木本植物占比的增加顯著促進(jìn)草本層多樣性,顯著抑制土壤動(dòng)物多樣性(P<0.05);雖然落葉木本植物占比對(duì)土壤細(xì)菌多樣性無(wú)直接影響,但間接通過增加草本層多樣性而顯著抑制細(xì)菌多樣性(r=-0.47,P<0.05)。此外,草本多樣性與土壤動(dòng)物多樣性均會(huì)直接抑制細(xì)菌多樣性(P<0.10)。需要指出的是,本研究也擬合了草本物種多樣性與土壤動(dòng)物多樣性間的作用路徑,但模型被拒絕,間接說明草本物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的直接影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于落葉木本植物占比的影響。

圖1 群落土壤速效磷和落葉木本植物占比對(duì)草本、土壤動(dòng)物與細(xì)菌多樣性的直接與間接影響Fig.1 Direct and indirect effects of soil available phosphorus content and proportion of deciduous woody plants on herbaceous species diversity, soil animal diversity and soil bacterial diversityAIC:信息標(biāo)準(zhǔn)指數(shù);P:卡方擬合優(yōu)度檢驗(yàn);GFI:擬合優(yōu)度指數(shù);SRMR:近似誤差的均方根

表3 土壤速效磷、群落落葉樹木占比對(duì)草本、土壤動(dòng)物與細(xì)菌多樣性的影響路徑和效應(yīng)值

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),大金山島植被中,落葉木本植物占比不僅對(duì)草本層物種多樣性和土壤動(dòng)物多樣性分別產(chǎn)生直接的正和負(fù)效應(yīng),也會(huì)通過增加草本植物多樣性而間接降低土壤細(xì)菌多樣性。該結(jié)果支持本研究的科學(xué)假說,即:相對(duì)于樹木物種多樣性而言,亞熱帶森林的落葉樹木占比(也就是群落落葉種功能組成)在調(diào)控林下草本、土壤動(dòng)物與細(xì)菌多樣性方面扮演著更為重要的角色。事實(shí)上,大金山島位于中亞熱帶北緣,地帶性植被類型為常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林,與低緯度的典型常綠闊葉林不同,落葉物種是大金山島植被組成的主體成分,是群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程的主要塑造者[42]。本文從多營(yíng)養(yǎng)級(jí)角度證實(shí)了落葉木本植物占比對(duì)森林不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性關(guān)系的調(diào)控作用,落葉樹種占比是亞熱帶東部海島生態(tài)系統(tǒng)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性維持的主要驅(qū)動(dòng)因素[43]。

落葉木本植物占比與土壤動(dòng)物多樣性間的負(fù)向關(guān)系、草本物種多樣性與土壤細(xì)菌多樣性的負(fù)向關(guān)系以及土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性間的負(fù)向關(guān)系均反應(yīng)了低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物對(duì)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物密切的上行調(diào)控作用[7]。落葉木本植物占比對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的負(fù)效應(yīng)可能是源于選擇效應(yīng)(selection effect)[5, 44—45],即:雖然落葉植物的群落優(yōu)勢(shì)效應(yīng)可返還大量基質(zhì)質(zhì)量高的凋落物到地表,但降低了凋落物基質(zhì)多樣性,這樣的格局有利于喜食高質(zhì)量凋落物的專性類群的生長(zhǎng)與繁殖,而不利于維持食性更為多樣的土壤動(dòng)物類群[46]。結(jié)合本研究中木本植物多樣性與土壤動(dòng)物多樣性間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)的結(jié)果,可以得出落葉木本植物占比所主導(dǎo)的選擇效應(yīng)決定了土壤動(dòng)物多樣性的分布格局。

本研究發(fā)現(xiàn),落葉木本植物占比并不直接影響土壤細(xì)菌多樣性,而是間接通過增加草本多樣性而抑制土壤細(xì)菌多樣性。一方面,該結(jié)果說明,落葉木本植物占比對(duì)土壤細(xì)菌多樣性的上行調(diào)控更多來自于其促進(jìn)草本植物多樣性之后的生物級(jí)聯(lián)效應(yīng)[7],即:間接效應(yīng),另一方面說明,草本植物多樣性是塑造大金山島土壤細(xì)菌多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力。本研究中,落葉木本植物占比與草本物種多樣性存在積極的關(guān)聯(lián)格局,其主要原因是,隨著落葉木本植物占比的增多,尤其在非生長(zhǎng)旺季,群落內(nèi)的透光性增強(qiáng),這樣可促進(jìn)陽(yáng)性草本植物的適合度,從而增加草本植物物種多樣性[28—29]。本文在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),相較于青岡群落樣地1,2,3,落葉木本植物占比較高的野桐群落1,3及小葉女貞群落的陽(yáng)性植物居多,例如絡(luò)石、酢漿草與求米草等。同時(shí)本文也發(fā)現(xiàn),木本植物物種多樣性的增加會(huì)顯著促進(jìn)與草本植物物種多樣性,這也從另一個(gè)側(cè)面說明,木本植物物種多樣性的增加會(huì)增加林下光資源的異質(zhì)性,從而有利于維持光適應(yīng)策略更為多樣的草本植物[8, 47]。那么,隨著草本物種多樣性的增加,土壤養(yǎng)分資源消耗過快,加劇了不同細(xì)菌種類之間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)[48],使得細(xì)菌多樣性下降,因此草本物種多樣性與土壤細(xì)菌多樣性間表現(xiàn)出了負(fù)向關(guān)系。

落葉木本植物比例增加所導(dǎo)致的林下草本植物繁榮不僅加劇了不同土壤細(xì)菌間的養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng),也可能會(huì)加劇土壤動(dòng)物與細(xì)菌的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)[11, 34]。本研究發(fā)現(xiàn),土壤動(dòng)物與細(xì)菌多樣性間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,這一格局說明,土壤動(dòng)物與細(xì)菌間不僅僅存在互利作用,即正相關(guān)關(guān)系,也存在資源競(jìng)爭(zhēng)格局[7, 11]。但在這里需要指出,土壤動(dòng)物對(duì)細(xì)菌多樣性的抑制作用也可能與土壤動(dòng)物與細(xì)菌的食性有關(guān)。由于本文土壤動(dòng)物的鑒定水平僅為目水平,無(wú)法深入探討不同食性的土壤動(dòng)物與細(xì)菌之間的資源競(jìng)爭(zhēng)格局。綜上,落葉木本植物占比的增加不僅會(huì)顯著改變?nèi)郝鋬?nèi)部的光線供給性,從而影響草本物種多樣性格局[28],更會(huì)通過改變凋落物基質(zhì)多樣性而調(diào)控土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)和供給等功能,從而改變土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性格局[10, 30—31]。

4 結(jié)論

本研究表明,落葉木本植物占比是大金山島植被系統(tǒng)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的主要塑造者,其通過選擇效應(yīng)顯著抑制土壤動(dòng)物多樣性,但會(huì)通過增加林下透光性而提升草本多樣性,并通過促進(jìn)草本多樣性而間接減少土壤細(xì)菌多樣性。該研究結(jié)果有助于深入理解中亞熱帶北緣森林生態(tài)系統(tǒng)多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的維持機(jī)制。需要指出,考慮到本研究土壤動(dòng)物的鑒定水平,加之本研究結(jié)構(gòu)方程模型分析顯示,土壤速效養(yǎng)分含量并未對(duì)土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性產(chǎn)生直接和間接影響,而只影響落葉木本植物占比,因此,未來有關(guān)土壤動(dòng)物和細(xì)菌多樣性負(fù)向關(guān)系的維持機(jī)制需要使用分類水平更高的多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性數(shù)據(jù)來進(jìn)行更深入的探索。最后,本研究?jī)H從數(shù)量關(guān)系角度揭示了各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性間(alpha多樣性)的關(guān)聯(lián)性,未來應(yīng)考慮利用控制實(shí)驗(yàn)等手段確認(rèn)落葉木本植物占比在森林生物多樣性(alpha, beta多樣性)維持中的生態(tài)機(jī)制。