張富崇, 于明含,*,何瑩瑩,王春媛,丁國棟,唐 穎

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,鹽池 751500

水資源是干旱、半干旱地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制性因素,降水變化對該氣候區(qū)植物生存和生長的影響尤為顯著[1]。據(jù)IPCC預(yù)測,未來中高維度地區(qū)降水量年際變異將增加,由此引發(fā)的極端降水和極端干旱事件的發(fā)生頻率增大[2],該趨勢也在我國干旱半干旱地區(qū)的降水變化研究中被多次證明[3—4]。在此氣候背景下,荒漠植物應(yīng)對降水時間格局變化的生理調(diào)節(jié)機制成為理解和預(yù)測區(qū)域植被演替和發(fā)展的研究基礎(chǔ)。

植物的水力學(xué)特性是植物維持生理活動和適應(yīng)環(huán)境的重要生物學(xué)基礎(chǔ),也是應(yīng)對氣候變化的一個重要生理調(diào)節(jié)機制。植物水力學(xué)特性指的是植物內(nèi)部水分運輸和存儲的特性[5],由植物水力學(xué)結(jié)構(gòu)來實現(xiàn)。水力學(xué)結(jié)構(gòu)包括根系從土壤中吸收水分傳輸?shù)饺~子的整個運輸網(wǎng)絡(luò),該網(wǎng)絡(luò)通過木質(zhì)部導(dǎo)管相互連通構(gòu)成[6—7],因此,導(dǎo)管的解剖性狀是水力學(xué)結(jié)構(gòu)的重要研究手段。

導(dǎo)管解剖性狀在水力安全性和有效性之間權(quán)衡或兼顧的反應(yīng)了植物不同的水力學(xué)特性。水力安全性是指木質(zhì)部水分運輸時保證導(dǎo)管或管胞分子免受空穴或者栓塞損害的性質(zhì)[8]。水力有效性是指木質(zhì)部水分運輸?shù)男蔥9]。Zimmermann認(rèn)為,水力安全性與有效性之間存在一種權(quán)衡關(guān)系,即具有大的導(dǎo)管直徑的植物其水分運輸更為高效,但是容易發(fā)生栓塞,安全性較低;小直徑導(dǎo)管其水分運輸效率低,但是不容易發(fā)生栓塞,安全性較高[10]。然而,另有研究表明,旱生植物通過小而密的導(dǎo)管結(jié)構(gòu),在兼顧導(dǎo)管安全性的基礎(chǔ)上增大了木質(zhì)部橫截面的有效導(dǎo)水面積,實現(xiàn)了水力安全性和有效性之間的協(xié)同[11—14]。由此可見,植物的木質(zhì)部導(dǎo)管解剖學(xué)特征因物種不同產(chǎn)生巨大差異[15]。

導(dǎo)管解剖學(xué)特征一方面是物種自身遺傳特征的體現(xiàn),另一方面還受到土壤含水率的顯著影響[11]。以往研究表明,植物在干旱環(huán)境下導(dǎo)管壁厚度會增大,導(dǎo)管密度增大,導(dǎo)管面積減小[16];在濕潤環(huán)境下,則表現(xiàn)出導(dǎo)管面積增大、導(dǎo)管密度減小的變化趨勢[17]。這種木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)的可塑性調(diào)節(jié)直接影響植物的水分利用策略,已成為植物響應(yīng)氣候變化機制的研究熱點[18]。然而,現(xiàn)階段大部分研究集中于喬木水力學(xué)響應(yīng)的研究[19—22],而關(guān)于荒漠灌木的水力學(xué)研究相對較少[23—24]。與此同時,尚不清楚降水格局的改變是否對植物水力特性產(chǎn)生影響?；谥参锬举|(zhì)部解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的荒漠植物應(yīng)對降水格局變化的水分適應(yīng)策略的研究亟待補充。

油蒿(Artemisiaordosica)是毛烏素沙地優(yōu)勢種,對毛烏素沙地植被穩(wěn)定、生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義。本研究以油蒿為研究對象,通過人工降水控制試驗?zāi)M區(qū)域未來降水時間格局變化情境,系統(tǒng)剖析油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管特征,擬解決以下科學(xué)問題:在未來降水量和降水間隔期時間分配的雙重變異下,(1)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征發(fā)生了何種適應(yīng)性改變?(2)油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管的解剖特征參數(shù)對導(dǎo)水率的調(diào)控能力是否受到影響?(3)油蒿如何調(diào)節(jié)水分運輸?shù)男逝c安全之間的關(guān)系?研究結(jié)果以期對未來區(qū)域降水時間格局變化下荒漠植被生存發(fā)展的預(yù)測與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)東部鹽池縣毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,處于毛烏素沙地的西南部邊緣(E107°40′,N37°78′),海拔1530m,屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候。晝夜溫差大,年均降水量338mm,降水大部分集中在6—9月份,占全年降水的80%左右,其中8月降水量最多。年均溫6.0—8.5℃,最低溫-26℃左右,最高溫35℃左右。研究區(qū)主要植物包括油蒿(Artemisiaordosica)、賴草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、短花針茅(Stipabreviflora)等。土壤以灰鈣土為主,其次是黑壚土與風(fēng)沙土,土壤結(jié)構(gòu)松散,肥力較低,易受侵蝕[25]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗?zāi)M毛烏素沙地年際降水量和降水間隔期雙因素變化情境。以研究區(qū)小氣象站近30年(1990—2019年)區(qū)域降水?dāng)?shù)據(jù)為依據(jù),設(shè)置降水量和降水間隔期處理水平。當(dāng)?shù)亟?0年年均降水量338mm,最大年降水量449mm,最小年降水量212mm,最大年降水量、最小年降水量與年均降水量的差值浮動在±30%范圍內(nèi),因此試驗設(shè)置W-(減水30%)、W(自然降水量)、W+(增水30%)三個降水量處理水平。

統(tǒng)計降水事件發(fā)生期可知,降水間隔時間為5d的降水事件發(fā)生頻率最大,占64.01%,降水間隔為15d以上的降水事件發(fā)生頻率大幅度減少,占7.59%,因此設(shè)置T(降水間隔5d)、T++(降水間隔15d)兩個降水間隔期處理水平。

按照雙因素完全隨機試驗設(shè)計,本實驗共設(shè)置W-T、WT、W+T、W-T++、WT++、W+T++六個處理,每組處理設(shè)置三個重復(fù),具體降水處理如表1所示。

表1 降水量與降水間隔時間設(shè)置

試驗2020年起在鹽池縣毛烏素沙地開展布設(shè)。選取地形平坦、植被均質(zhì)的典型油蒿灌叢群落,在樣地內(nèi)選取5m×5m試驗小區(qū)18 塊。每個小區(qū)設(shè)置透光遮雨棚,小區(qū)邊界地表下埋設(shè)0.6m深隔水板,以消除相鄰小區(qū)的土壤水分相互影響。通過人工降雨器連續(xù)兩年(2020—2021年)在油蒿的生長期(5—9月)進(jìn)行人工模擬降水,月降水量如表1所示。

1.3 采樣與指標(biāo)監(jiān)測

1.3.1油蒿枝條的采樣與處理

在經(jīng)過兩年的人工降水處理后于2021年8月份早上8:00—10:00對油蒿進(jìn)行取樣。在每個試驗小區(qū)選取3株長勢良好、冠幅相當(dāng)?shù)耐g油蒿,每一株油蒿取三個不同的當(dāng)年生營養(yǎng)枝作為重復(fù),營養(yǎng)枝的直徑控制在0.08—0.10cm,用剪刀取枝條中上部分,枝條切口處用濕巾包裹,取下后迅速帶回實驗室處理,用于木質(zhì)部切片的制作。切片厚度控制在0.1mm左右。然后對切片進(jìn)行染色,染色所采用的試劑是0.1%番紅—阿爾新藍(lán)混合染液,染色時間為30min。之后采用90%乙醇、75%乙醇、50%乙醇依次進(jìn)行脫色,每種濃度梯度下脫色2min。在光學(xué)顯微鏡下觀察,選取清晰視野并拍照。

1.3.2土壤含水率的測定

在2021年6—8月份,每進(jìn)行完1個月降水處理后對土壤進(jìn)行取樣,對每個處理小區(qū)選取3個隨機土壤取樣點。每個土壤取樣點分別取0—10cm、10—20cm、20—30cm、30—40cm、40—50cm、50—60cm層的土壤,通過烘干法測定土壤質(zhì)量含水率(%)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Image-J軟件對木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行測量和分析。具體指標(biāo)測量和計算方法如下:

導(dǎo)管壁厚度(t):任意選取6個導(dǎo)管分子進(jìn)行描邊處理,把導(dǎo)管分子近似看為圓形,利用同心圓的面積公式計算出兩個圓半徑的差值即為導(dǎo)管壁厚度。

導(dǎo)管直徑(D):

(1)

潛在最大導(dǎo)水率[26](Kp):

Kp=πρω/128η×VD×(Dh)4

(2)

導(dǎo)管水力直徑(Dh):

(3)

導(dǎo)管密度(VD):

VD=n/A

(4)

式中,A:導(dǎo)管橫切面積;Kp:最大導(dǎo)水率;ρω:純水密度,取998.2kg/m3;η:粘滯系數(shù),取10-9MPa/s;n:導(dǎo)管數(shù)量對不同降水格局下油蒿木質(zhì)部解剖特征參數(shù)和不同土層含水率進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Games-Howell-test進(jìn)行多重比較。用一般線性模型檢驗降水量和降水間隔期對木質(zhì)部解剖參數(shù)影響的交互效應(yīng)。采用Pearson相關(guān)性分析檢驗油蒿木質(zhì)部各解剖特征參數(shù)的相關(guān)性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS 26.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水處理下油蒿群落土壤分層含水率特征

40—60cm土層土壤含水率受降水格局處理影響顯著(P<0.05)(表2),W+T++處理的土壤含水率顯著高于其他處理(P<0.05),W-T處理的土壤含水率顯著低于其他處理(P<0.05)。其他降水格局處理之間差異不顯著(P>0.05)。W-處理相較W、W+處理組土壤含水率分別減少了5.6%、17%?？傮w而言,降水量的增加和降水間隔時間延長,顯著增加40—60cm深層土壤含水率,而其他土層土壤含水率對降水格局變化響應(yīng)不顯著。另外降水量和降水間隔的交互作用對不同土層土壤含水率無顯著影響(P>0.05)。

表2 降雨格局變化對油蒿群落不同土層土壤含水率的影響

2.2 不同降水處理下油蒿木質(zhì)部解剖特征的差異

不同降水處理下油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管的橫切圖像具有明顯差異(圖1),提取其中導(dǎo)管結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)可知(表3),降水量對油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量有顯著影響(P<0.05),W-、W、W+處理組導(dǎo)管數(shù)量依次減少。相較于W-處理組,W、W+處理組導(dǎo)管數(shù)量分別減少了7.78%、30.0%。降水間隔時間對油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量有顯著影響(P<0.05),相較于T處理組,T++處理組導(dǎo)管數(shù)量增加了34.2%。由此可知,降水量的減少和降水間隔時間的延長均顯著增加木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量。

圖1 不同降水處理下油蒿木質(zhì)部解剖圖像Fig.1 Anatomical images of the xylem of Artemisia ordosica with different precipitation treatmentsW-T:降水量減少30%下降水間隔5d處理;WT:自然降水量下降水間隔5d處理;W+T:降水量增加30%下降水間隔5d處理;W-T++:降水量減少30%下降水間隔15d處理;WT++:自然降水量下降水間隔15d處理;W+T++:降水量增加30%下降水間隔15d處理

表3 降水量和降水間隔對油蒿木質(zhì)部各個解剖特征參數(shù)影響的雙因素方差分析結(jié)果(F值)

降水量對油蒿木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑并無顯著影響(P>0.05),但是降水間隔時間的延長顯著減小了油蒿木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑(P<0.05),相較于T處理組,T++處理組平均導(dǎo)管直徑減少了10.8%。降水量的減少顯著增加了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管壁厚度(P<0.05),相較于W處理組,W-處理組導(dǎo)管壁厚度增加了56.8%。降水間隔時間對油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管壁厚度并無顯著影響(P>0.05)。

降水量以及降水間隔時間的改變均顯著影響了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管密度(P<0.05)。降水量的減少增加了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管密度,相較于W-處理組,W、W+處理組導(dǎo)管密度分別減少了7.91%、29.86%。降水間隔時間延長增加了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管密度,相較于T處理組,T++處理組導(dǎo)管密度增加了34.11%。降水量的減少或降水間隔時間延長,均會使油蒿的導(dǎo)管密度顯著增大。

雙因素方差分析表明(表3),降水量與降水間隔期對油蒿木質(zhì)部解剖學(xué)特征影響的交互效應(yīng)不顯著(P>0.05)。

2.3 油蒿木質(zhì)部解剖參數(shù)與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)性

如表4所示,不同降水量處理下,油蒿的平均導(dǎo)管面積、導(dǎo)管水力直徑與潛在最大導(dǎo)水率均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 不同降水量條件下油蒿木質(zhì)部解剖參數(shù)與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)性

W-處理組油蒿的導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管密度與潛在最大導(dǎo)水率存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),然而該相關(guān)關(guān)系在W和W+處理組并不存在。W和W+降水量處理組油蒿的平均導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而W-組該相關(guān)關(guān)系不存在。以上結(jié)果表明降水減少的條件下,油蒿可以通過改變導(dǎo)管數(shù)量調(diào)節(jié)水分運輸能力,而在在自然降水量以及降水增加的條件下,油蒿的水分運輸調(diào)節(jié)主要通過改變導(dǎo)管直徑來實現(xiàn)。由此可知,降水量的改變會影響油蒿木質(zhì)部水分運輸調(diào)節(jié)機制。

在降水間隔5d與15d的條件下,油蒿的各個木質(zhì)部解剖學(xué)參數(shù)均與潛在最大導(dǎo)水率均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。其中,油蒿在降水間隔15d處理組導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑,導(dǎo)管水力直徑與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)關(guān)系弱于降水間隔5d處理組,說明降水間隔時間延長減弱了導(dǎo)管直徑與導(dǎo)水能力的相關(guān)性(表5)。

表5 不同降水間隔期條件下油蒿木質(zhì)部解剖參數(shù)與潛在最大導(dǎo)水率的相關(guān)性

在各降水量和降水間隔時間的處理條件下,油蒿的導(dǎo)管壁厚度與潛在最大導(dǎo)水率均不存在顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 降水量對油蒿木質(zhì)部解剖特征的影響

荒漠生態(tài)系統(tǒng)對降水極為敏感,降水量大小被認(rèn)為是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動因素[27],顯著影響著荒漠植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生長過程[28]。對于木質(zhì)部水力學(xué)結(jié)構(gòu)而言,大部分荒漠植物的導(dǎo)管都具有小直徑、大密度的特征[29]。在遇到干旱環(huán)境時,植物會通過增加增多導(dǎo)管數(shù)量與導(dǎo)管密度、減少導(dǎo)管直徑以及增大導(dǎo)管壁厚度等多種調(diào)節(jié)方式來維持導(dǎo)水能力[14,29]。在本研究中,在降水量減少的情境下,油蒿木質(zhì)部表現(xiàn)出導(dǎo)管數(shù)量增多、導(dǎo)管壁厚度增大、導(dǎo)管密度增大的趨勢,這與以往相關(guān)的研究結(jié)果大致相似。

木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與潛在最大導(dǎo)水率具有直接關(guān)系,根據(jù)Hagen-Poiseuille理論,木質(zhì)部導(dǎo)管直徑越大水分運輸效率越高[30]。然而本研究發(fā)現(xiàn),導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率之間的相關(guān)關(guān)系受到降水量的顯著影響(表4)。在自然降水和增水30%條件下表現(xiàn)為導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率的正相關(guān)關(guān)系,在減水30%條件下這種相關(guān)性消失,證明此時Hagen-Poiseuille理論不再適用。導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率相關(guān)關(guān)系的失效可能與木質(zhì)部栓塞有關(guān)[10],在水分虧缺的條件下,大直徑導(dǎo)管具有較高的栓塞發(fā)生率,使得木質(zhì)部喪失部分導(dǎo)水能力[31],進(jìn)而導(dǎo)致油蒿的潛在最大導(dǎo)水率降低,故減水30%的處理組油蒿導(dǎo)管直徑與潛在最大導(dǎo)水率不存在正相關(guān)性。雖然導(dǎo)管直徑對導(dǎo)水能力的調(diào)節(jié)失效,但本研究發(fā)現(xiàn),減水30%的處理組油蒿通過增大導(dǎo)管密度維持了潛在最大導(dǎo)水率,以此彌補了栓塞造成的導(dǎo)水能力的下降。

3.2 降水間隔對油蒿木質(zhì)部解剖特征的影響

降水時間格局的變化對植物生理過程的影響已經(jīng)被廣泛關(guān)注[32]。降水間隔時間延長可通過改變土壤水的垂直分配對植物生理活動產(chǎn)生影響[33—34],諸多荒漠地區(qū)的研究表明,降水間隔時間延長促使深層土壤含水率增加、表層土壤遭受干旱的周期增長,進(jìn)而對淺層根系的植物產(chǎn)生干旱脅迫[35—36]。在本研究中,降水間隔時間的延長顯著增加了油蒿群落40—60cm的土壤含水率,對表層土壤含水率無顯著影響,結(jié)合實地調(diào)查和已有文獻(xiàn)可知,成年油蒿吸收根主要分布于表層40cm以內(nèi)[37—38],根系生物量的峰值出現(xiàn)在沿土壤剖面30cm深度處[39],因此,降水間隔時間延長導(dǎo)致的深層土壤含水量增大對油蒿吸水影響并不顯著,然而本研究發(fā)現(xiàn),降水間隔時間延長增大了油蒿的導(dǎo)管數(shù)量和密度,減小了平均導(dǎo)管直徑,這與植物在遭受干旱脅迫時木質(zhì)部導(dǎo)管的適應(yīng)性調(diào)節(jié)表現(xiàn)相同,并且由相關(guān)性分析可知(表5),延長降水間隔時間后,油蒿導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管水力直徑與潛在最大導(dǎo)水率之間的相關(guān)關(guān)系減弱,即導(dǎo)管直徑對導(dǎo)水率的調(diào)控能力下降,該響應(yīng)與降水量減少情境下的油蒿表現(xiàn)一致(表4),由此可以推測,降水間隔時間延長對油蒿產(chǎn)生了更嚴(yán)重的脅迫效應(yīng)。這可能是降水間隔期延長導(dǎo)致了表層土壤干旱周期延長,導(dǎo)致油蒿表現(xiàn)出受干旱脅迫后的響應(yīng)。已有研究也曾證明,降水間隔時間延長在一定程度上減少了油蒿吸收根所在土壤層次的可利用水資源[28,40]。

3.3 油蒿在不同水分條件下水力學(xué)效率-安全關(guān)系

植物的木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的可塑性本質(zhì)上體現(xiàn)了植物的水力學(xué)有效性和安全性間的權(quán)衡[41]。擁有較小的導(dǎo)管直徑、較大的導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁厚度的植物,其抗栓塞能力強[26,42—46],往往具有較高的水力學(xué)安全性;而大導(dǎo)管直徑代表著更高的水力學(xué)有效性[10]。本研究發(fā)現(xiàn),降水量減少和降水間隔時間延長造成的表層干旱生境,顯著增加了油蒿導(dǎo)管壁厚度、減小了導(dǎo)管直徑,表明油蒿在少水生境增加了抗栓塞能力,從而保證了水分運輸?shù)陌踩?與此同時,油蒿通過增大導(dǎo)管數(shù)量與導(dǎo)管密度,進(jìn)而維持了有效導(dǎo)水面積和潛在最大導(dǎo)水能力不下降[11],即維持了水力學(xué)有效性。由此可知,油蒿在干旱生境下可以通過木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的可塑性調(diào)節(jié)實現(xiàn)對水力學(xué)有效性和安全性的兼顧。類似的水力學(xué)可塑性調(diào)節(jié)方式在其他荒漠植物如錦雞兒[47]、檉柳屬植物[48]等有所證明。

4 結(jié)論

降水量和降水間隔期的改變顯著影響了油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征和水力學(xué)功能的實現(xiàn),降水量減少使得油蒿導(dǎo)管數(shù)量顯著增多,且導(dǎo)管密度、導(dǎo)管壁厚度顯著增大。降水間隔期的延長使得油蒿導(dǎo)管數(shù)量顯著增多,導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度顯著增大。降水量減少和降水間隔時間延長弱化了油蒿潛在最大導(dǎo)水率對導(dǎo)管直徑的響應(yīng)敏感度。降水量與降水間隔期對油蒿木質(zhì)部解剖學(xué)特征影響的交互效應(yīng)不顯著。

降水量減少和長降水間隔期下油蒿木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征均表現(xiàn)出受干旱脅迫后的響應(yīng)。油蒿通過增加導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管密度來維持有效導(dǎo)水面積和潛在最大導(dǎo)水率,同時增加導(dǎo)管壁厚度來保證水分運輸安全,實現(xiàn)了水力運輸?shù)陌踩耘c有效性的兼顧。