張瀚曰,包維楷,胡 斌,胡 慧

1 中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所, 成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

植被類(lèi)型變化伴隨著土壤性質(zhì)以及微生物群落的變化[1—4],強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[5—7]。作為土地利用變化的主要過(guò)程[5, 8],植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的碳循環(huán)改變會(huì)對(duì)全球變化產(chǎn)生重要的影響[7—8]。

微生物在碳循環(huán)中扮演著重要的角色[9],通過(guò)分解、吸收、合成、呼吸、死亡等系列生理代謝活動(dòng)連接植物土壤互作系統(tǒng)[10],驅(qū)動(dòng)土壤碳的儲(chǔ)存[11—13]和釋放[14—15]。微生物將從環(huán)境中獲取的碳分配給自身生長(zhǎng)的比例被定義為土壤微生物碳利用效率(CUE),是土壤碳循環(huán)與周轉(zhuǎn)的重要綜合性指標(biāo)[16—18],在土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)體系[19—21]及全球變化預(yù)測(cè)模型中越發(fā)受到重視[22—23]。因此,探究植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的CUE變化,有助于從微生物代謝的角度揭示該過(guò)程中土壤碳的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制,深入了解植被類(lèi)型變化對(duì)土壤質(zhì)量及生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

然而,對(duì)于植被類(lèi)型變化導(dǎo)致CUE變化的相關(guān)研究仍然較少,已有研究集中于某幾種變化類(lèi)型,并未引起廣泛重視。因此,系統(tǒng)梳理、歸納現(xiàn)有植被類(lèi)型變化導(dǎo)致CUE變化的研究進(jìn)展是十分必要的。本文作者系統(tǒng)查閱了過(guò)去20年來(lái)植被類(lèi)型變化對(duì)CUE影響的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道,試圖綜述以下方面的研究現(xiàn)狀: (1)植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的土壤微生物碳利用效率變化情況。(2)植被類(lèi)型變化過(guò)程中影響土壤微生物碳利用效率的因子及機(jī)制。從而進(jìn)一步梳理當(dāng)前已有結(jié)論與未來(lái)研究需聚焦的方向,為深入研究植被類(lèi)型變化與CUE的關(guān)系及作用機(jī)制提供基礎(chǔ)。

1 文獻(xiàn)收集及整理

通過(guò)Web of Science網(wǎng)站使用檢索式 ("CUE"OR "carbon use efficiency" OR "carbon utilization efficiency" OR "substrate use efficiency" OR "substrate utilization efficiency" OR "growth efficiency" OR "growth yield" OR"microbial yield" AND "land use" OR "land cover" OR "vegetation change" OR "vegetation conver*" OR "vegetation succession" OR "degrad*" OR "recover*" OR "restor*" AND "soil microbial" OR "soil microbe"),收集并選擇了2022年3月前發(fā)表的研究論文。根據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)在收集到的文獻(xiàn)中篩選出適當(dāng)?shù)难芯?(1)必須存在明確表征CUE的數(shù)據(jù)。(2)必須存在植被類(lèi)型的變化,且提供變化前后相配對(duì)的數(shù)據(jù)。

目前,指示土壤微生物碳利用效率(CUE)的指標(biāo)包括:微生物碳利用效率、底物利用效率、微生物生長(zhǎng)效率、熱力學(xué)效率、微生物代謝商、微生物商等。其指標(biāo)內(nèi)涵意義、與CUE的關(guān)系、單位、本文中使用該指標(biāo)的案例數(shù)量、代表文獻(xiàn)如表1所示。其中,微生物代謝商(qCO2)越高,表示CUE越低[32—33],其它指標(biāo)均正向指示CUE。由于各指標(biāo)內(nèi)涵、測(cè)算方法、單位不同,難以比較變化絕對(duì)值,因此本文計(jì)算植被類(lèi)型變化前后CUE指標(biāo)的相對(duì)變化幅度,以便于進(jìn)一步整理和歸納。CUE相對(duì)變化幅度ΔCUE(%)計(jì)算公式為:ΔCUE(%) = (Iafter-Ibefore) /Ibefore

表1 相關(guān)研究中涉及的CUE指標(biāo)

2 原生林轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊?、天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち滞寥牢⑸锾祭眯?CUE)變化

目前僅熱帶[31]及溫帶[30]地區(qū)少量研究發(fā)現(xiàn),原生林轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊趾驝UE下降[30]或維持相同水平[31]。天然林包括原生林和次生林兩種類(lèi)型。關(guān)于原生林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾驝UE的研究在熱帶[31,34]、亞熱帶[35—36]和溫帶[30, 37]地區(qū)均有開(kāi)展,CUE相對(duì)變化幅度在(-)433% —(+)43.5% 之間。CUE在原生林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笃毡橄陆礫31,34—37],隨種植年限延長(zhǎng),人工林與原生林間CUE差距縮小[34—35],恢復(fù)[30,34,37]至原生林CUE水平。值得注意的是,在原生針闊混交林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯め橀熁旖涣盅芯恐杏^察到土壤微生物商(MBC/SOC)提高的現(xiàn)象[30]。次生林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち滞寥牢⑸顲UE變化的研究聚焦于亞熱帶常綠闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯め樔~林,CUE相對(duì)變化幅度在(-)144.4% —(-)9.5%之間,降低[38—39]或維持[39]原水平。

此外,在天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち值纳倭垦芯恐杏^察到土層及采樣季節(jié)對(duì)于CUE變化方向和幅度的影響。土層方面,亞熱帶地區(qū)原生米櫧林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ゑR尾松林、杉木林40年后,0—10 cm土層CUE顯著降低,而10—20 cm土層未發(fā)生明顯變化[36],而相同地區(qū)的次生常綠落葉闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖?0年后,0—20 cm土層CUE維持原水平,60—80 cm土層的CUE顯著降低[39]。采樣季節(jié)方面,熱帶地區(qū)原生林退化為桉樹(shù)林后,旱季CUE下降幅度高于雨季[34]。

總體而言,原生林轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊諧UE下降或維持原有水平,天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち諧UE下降,但隨著人工林種植年限增長(zhǎng)CUE可能恢復(fù)至原有水平。CUE的變化幅度受到轉(zhuǎn)變年限、植被類(lèi)型、土層、采樣季節(jié)、指示指標(biāo)等多方面因素的影響,具有較大的變異。

3 林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸剡^(guò)程土壤微生物碳利用效率(CUE)的變化

林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸匕ㄌ烊涣趾腿斯ち洲D(zhuǎn)變?yōu)椴莸貎煞N類(lèi)型。目前關(guān)于天然林轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾驝UE變化的研究集中于熱帶和亞熱帶地區(qū),CUE相對(duì)變化幅度在(-)166.7%—(+)31.8%之間,草地CUE相對(duì)于天然林降低[21,31, 40]或維持原水平[21,29]。少量研究觀察到土層和CUE指標(biāo)對(duì)變化方向的影響。例如,熱帶地區(qū)次生林退化為草地后0—60 cm土層土壤底物利用效率(SUE)未發(fā)生明顯變化,而60—90 cm土層SUE降低[21]。亞熱帶櫟類(lèi)次生林轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾笸寥牢⑸锎x商(qCO2)未發(fā)生明顯變化,微生物商(MBC/SOC)顯著降低[40],指示著兩種不同的CUE變化方向。

熱帶[31]、亞寒帶地區(qū)[27]人工林轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾驝UE相對(duì)變化幅度在(-)14.2%—(-)2.8%之間,下降[27,31]或維持原水平[31]。變化方向受到人工林年限的影響,初期人工林CUE與草地?zé)o顯著差異,較成熟人工林CUE顯著高于草地[31]。

林地轉(zhuǎn)變草地后CUE下降或維持與林地相同水平。天然林轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾驝UE的變化受到土層的影響,深層土壤變化明顯。人工林轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾驝UE的變化受到人工林年限的影響,人工林種植年限越長(zhǎng),轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾驝UE的下降幅度越大。

4 林地與農(nóng)業(yè)用地轉(zhuǎn)變過(guò)程中土壤微生物碳利用效率(CUE)的變化

關(guān)于林地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)用地后CUE變化的研究在熱帶[21, 41]、亞熱帶[26, 40]、溫帶[28]、亞寒帶[27]地區(qū)均有開(kāi)展,CUE相對(duì)變化幅度在(-)581.8%—(+)144.1% 之間,變化方向復(fù)雜,降低[21,27,37,40—41],維持[21,28],提高[26,28, 42]現(xiàn)象均存在。CUE下降的案例中發(fā)現(xiàn)耕作強(qiáng)度增加導(dǎo)致下降幅度提高[27, 40—41],而CUE維持或提高的案例中農(nóng)耕地土壤養(yǎng)分含量及可利用性的提高對(duì)變化方向的影響則更為突出[26, 28]。

現(xiàn)有關(guān)于農(nóng)業(yè)用地轉(zhuǎn)變?yōu)榱值睾驝UE變化的研究集中在亞熱帶[43— 44]、溫帶地區(qū)[24—25],CUE相對(duì)變化幅度在(-)35.3%—(+)44.6%之間,普遍發(fā)現(xiàn)CUE的提高[24, 43—44],少數(shù)案例發(fā)現(xiàn)CUE維持原水平[25, 43]或下降[25]。林地植被類(lèi)型影響著CUE的變化方向,例如亞熱帶地區(qū)農(nóng)耕地轉(zhuǎn)變?yōu)闄壚萍拌帜救斯ち諧UE顯著提高,而自然恢復(fù)為次生林和人工橡膠林后CUE未發(fā)生顯著變化[43]。薈萃分析發(fā)現(xiàn),造林恢復(fù)年限對(duì)土壤微生物呼吸商影響強(qiáng)烈[45],少有的農(nóng)業(yè)用地恢復(fù)至林地過(guò)程中CUE動(dòng)態(tài)的研究也證明了這一觀點(diǎn)[24—25]。兩項(xiàng)研究均在溫帶地區(qū)開(kāi)展,卻觀察到相反的變化趨勢(shì)。玉米田轉(zhuǎn)變?yōu)榇袒绷趾驝UE隨著林齡的延長(zhǎng)逐漸提高[24],而農(nóng)田恢復(fù)為灌草叢、灌叢、早期森林和成熟森林的過(guò)程中,CUE均低于農(nóng)田,直至演替頂級(jí)森林CUE恢復(fù)至與農(nóng)田同一水平[25]。

林地與農(nóng)業(yè)用地互相轉(zhuǎn)變的過(guò)程中,CUE的變化方向復(fù)雜,相對(duì)變化幅度變異較大。耕作措施及強(qiáng)度、植被類(lèi)型及成熟度均會(huì)對(duì)CUE的變化產(chǎn)生影響。

5 草地退化及恢復(fù)土壤微生物碳利用效率(CUE)的變化

現(xiàn)有關(guān)于草地退化導(dǎo)致CUE變化的研究涉及草地—裸地、草地—荒漠、草地鹽堿化、草地—農(nóng)業(yè)用地4種類(lèi)型。草地退化為裸地后CUE提高[6]和降低[46]的現(xiàn)象均有發(fā)現(xiàn)。草地荒漠化導(dǎo)致CUE提高[47],鹽漬化則會(huì)導(dǎo)致CUE降低[20, 48]。草地退化為農(nóng)耕地,CUE降低[20, 40]提高[49]的情況均存在,而農(nóng)業(yè)用地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾驝UE提高[25]。

少量關(guān)于草地恢復(fù)為林地后CUE變化的研究在溫帶[25]和亞熱帶[46]地區(qū)開(kāi)展,CUE提高[46]和降低[25]的現(xiàn)象均存在。例如,亞熱帶干旱區(qū)草地恢復(fù)為豆科灌叢后,CUE顯著提高157.7%,而溫帶黃土高原地區(qū)草地恢復(fù)為灌草叢、灌叢、早期森林和成熟森林后,CUE下降13.7%—42.3%,隨林齡延長(zhǎng)CUE下降幅度減小[25]。

從現(xiàn)有報(bào)道來(lái)看,草地退化(恢復(fù))過(guò)程中CUE的變化均只有少量零散研究,難以得出共性的結(jié)論。

6 植被變化過(guò)程中影響土壤微生物碳利用效率(CUE)的因子與機(jī)制

全球及區(qū)域尺度的研究發(fā)現(xiàn),不同植被類(lèi)型的CUE具有較大差異[50—51]。植被類(lèi)型變化是土地利用變化中的重要環(huán)節(jié),該過(guò)程中植被和土壤的變化共同影響著碳氮等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[6],從而導(dǎo)致CUE的變化。通過(guò)總結(jié)現(xiàn)有研究進(jìn)展,植被類(lèi)型變化過(guò)程中影響CUE的因子主要包括植被、土壤性質(zhì)、微生物群落,它們相互影響,共同驅(qū)動(dòng)著CUE變化(圖1)。

圖1 植被類(lèi)型變化對(duì)土壤微生物碳利用效率(CUE)的影響機(jī)制 Fig.1 Mechanisms of vegetation type change on soil microbial carbon use efficiency (CUE) C∶N:碳氮比Carbon-to-Nitrogen ratio;pH:酸堿度acidity;C:碳;N:氮;P:磷;F:B:真菌細(xì)菌比 Fungi-to-Bacteria ratio

6.1 植被的影響

植被類(lèi)型變化通過(guò)改變光合作用通量和初級(jí)凈生產(chǎn)力以及改變包括植物根系呼吸、凋落物分解、土壤微生物呼吸在內(nèi)的呼吸作用過(guò)程[52]影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[8],調(diào)控CUE。

6.1.1生物量與群落多樣性的影響

植被變化過(guò)程中生產(chǎn)力的變化強(qiáng)烈調(diào)控著CUE。植被退化導(dǎo)致的地上生物量、凋落物量降低導(dǎo)致CUE下降[31, 34—36, 38, 41],恢復(fù)過(guò)程中凋落物生物量提高促進(jìn)CUE提高[46]。植被變化導(dǎo)致的群落多樣性變化對(duì)CUE的影響存在爭(zhēng)議,研究發(fā)現(xiàn)植物多樣性提高會(huì)促進(jìn)CUE提高[30—31, 53],但也有研究發(fā)現(xiàn)在土壤養(yǎng)分限制的情況下,植物多樣性并不會(huì)影響CUE[54]。植物多樣性對(duì)CUE的影響有待進(jìn)一步研究。

6.1.2凋落物質(zhì)量的影響

植被變化導(dǎo)致的凋落物質(zhì)量變化也是調(diào)控CUE的重要因子[55—56]。植被轉(zhuǎn)變后凋落物養(yǎng)分與成分變化與CUE變化有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),若植被變化后固氮植物多度提高,凋落物N含量提高將促進(jìn)CUE的提高[28,46]。凋落物中丹寧等會(huì)對(duì)微生物造成生理毒害的物質(zhì)增多會(huì)導(dǎo)致CUE下降[53]。凋落物分解難易程度的改變也將引起CUE的變化。一般認(rèn)為,微生物在分解復(fù)雜化合物時(shí)需要分泌更多胞外酶,增強(qiáng)呼吸代謝,從而導(dǎo)致CUE降低[57—60]。但植被變化導(dǎo)致的凋落物分解難易程度變化對(duì)CUE的影響存在爭(zhēng)議,有研究發(fā)現(xiàn)難分解的凋落物會(huì)刺激CUE提高[56]。以凋落物C∶N反應(yīng)凋落物分解的難易程度[61],在林地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)耕地[26],天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち諿38]過(guò)程中均發(fā)現(xiàn)CUE與凋落物C∶N的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但也有研究發(fā)現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期發(fā)展過(guò)程中,凋落物C∶N與CUE正相關(guān)[62]。凋落物C∶N變化對(duì)CUE的影響效應(yīng)可能與研究區(qū)土壤微生物主要受到碳限制還是養(yǎng)分限制有關(guān)[60, 63]。植被變化過(guò)程中凋落物質(zhì)量對(duì)CUE的影響仍有待更深入的研究。

6.1.3根系的影響

植物根系作為連接植物與土壤的重要媒介,根系及其分泌物的變化強(qiáng)烈影響土壤碳循環(huán)[12, 64—66]。但目前僅有少量研究將植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的根系變化與CUE相聯(lián)系。發(fā)現(xiàn)植被恢復(fù)過(guò)程中,根系生物量提高將促進(jìn)CUE提高[67],死亡根系氮含量提高及根系養(yǎng)分重吸收速率的下降會(huì)引起CUE提高[68]。上述研究均以表層土壤為對(duì)象,關(guān)于根系對(duì)深層土壤CUE影響效應(yīng)的研究十分貧乏。已有研究發(fā)現(xiàn)植被類(lèi)型變化過(guò)程中CUE變化在土層之間的差別[21, 36, 39],以及根系死亡分解對(duì)于深層土壤碳組分及微生物活動(dòng)的劇烈影響[69—70],因此對(duì)植被變化后深層土壤根系變化對(duì)CUE影響的研究是十分必要的。

6.2 土壤的影響

6.2.1土壤有機(jī)碳及養(yǎng)分的影響

土壤有機(jī)碳作為微生物活動(dòng)重要的碳源,強(qiáng)烈影響著CUE[15]。在次生林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち諿31, 34, 36, 38],林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸豙31, 40]、裸地[32]或農(nóng)業(yè)用地[41],草地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)用地[40]等過(guò)程中均發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳損失,與CUE的下降密切相關(guān)[31, 34, 36, 40—41]。

在植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的CUE變化過(guò)程中,土壤氮、磷養(yǎng)分含量及其可利用性也扮演著重要的角色[15]。在草地轉(zhuǎn)變?yōu)楣鄥瞇46]、林地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)用地[26,28]過(guò)程中均發(fā)現(xiàn)土壤氮含量提高會(huì)促進(jìn)微生物CUE提高。由于施肥作用[21,26]或作物的固氮屬性[28],農(nóng)耕地可利用性N含量提高,緩解土壤N限制[21]。因此農(nóng)耕地CUE仍可以維持林地水平[21]甚至高于林地[26]。在林地與農(nóng)業(yè)用地相互轉(zhuǎn)變[24—25,42]以及林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸剡^(guò)程[29]中均有發(fā)現(xiàn)土壤磷對(duì)CUE的促進(jìn)作用,土壤低磷會(huì)限制微生物對(duì)碳的利用。

目前關(guān)于植被類(lèi)型變化后土壤化學(xué)計(jì)量比變化對(duì)CUE影響的研究聚焦于C∶N。一般認(rèn)為,無(wú)外源養(yǎng)分添加,高土壤C∶N將導(dǎo)致較低的CUE[60]。在原生林退化為次生林[30]及林地與農(nóng)業(yè)用地互相轉(zhuǎn)變的過(guò)程[24,26,28]中土壤C∶N與CUE的關(guān)系也證明了這一點(diǎn)。

6.2.2其它土壤理化性質(zhì)的影響

植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的其它土壤性質(zhì)變化[71—72]通過(guò)改變微生物生境驅(qū)動(dòng)CUE變化。植被變化過(guò)程中土壤水分可以通過(guò)直接和間接作用影響CUE。直接作用體現(xiàn)在,植被變化后土壤含水量、持水能力降低導(dǎo)致CUE降低[36, 43],而當(dāng)土壤水分含量過(guò)高時(shí),該關(guān)系逆轉(zhuǎn)。比如,沼澤濕地轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)變?yōu)樗顲UE降低,而轉(zhuǎn)變?yōu)楹堤顲UE提高[73]。這可能是由于水分含量過(guò)高土壤處于亞氧環(huán)境,從而導(dǎo)致CUE大幅下降[74]。間接作用體現(xiàn)在,植被恢復(fù)后期土壤水分提高促進(jìn)植物生長(zhǎng),導(dǎo)致土壤P限制加劇,CUE下降[25]。已有研究發(fā)現(xiàn)植被類(lèi)型變化會(huì)改變CUE對(duì)溫度的響應(yīng)[75],但尚缺乏該過(guò)程中溫度變化直接影響CUE的研究。

土壤質(zhì)地會(huì)影響CUE對(duì)植被變化的敏感程度。黏土上發(fā)育的植被發(fā)生退化時(shí),CUE下降幅度低于砂土上發(fā)育的植被[21]。土壤黏粒含量越高,CUE越高,越能抵抗植被退化造成的負(fù)面影響[20]。少量研究關(guān)注該過(guò)程中土壤pH與CUE的關(guān)系[38,62],均在酸性土壤上發(fā)育的植被中開(kāi)展。發(fā)現(xiàn)天然林退化為人工林后,土壤pH降低導(dǎo)致交換性H+和Al3+增加與CUE降低有關(guān)[38]。植被長(zhǎng)期演替過(guò)程中土壤pH與CUE的關(guān)系表現(xiàn)為單峰型,在pH為4.7時(shí)CUE達(dá)到峰值,而后隨pH升高而降低[62]。中性、堿性土壤上發(fā)育的植被變化后土壤pH與CUE的關(guān)系有待更深入的研究。鹽基離子含量變化也會(huì)驅(qū)動(dòng)CUE變化,土壤鹽基離子的流失、鹽漬化均會(huì)導(dǎo)致微生物CUE下降[20, 48]。

6.3 微生物群落的影響

土壤微生物群落是CUE重要的驅(qū)動(dòng)因子[76]。生物量方面,天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち?、林地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸睾缶l(fā)現(xiàn)土壤微生物量與CUE同步下降[21, 31, 34, 36]。多樣性方面,多種植被類(lèi)型變化的研究中發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性與CUE的正向同步變化[24,29,40]。

植被類(lèi)型變化后,微生物群落組成變化對(duì)CUE的影響包括真菌細(xì)菌比、真菌、細(xì)菌類(lèi)群豐度變化3個(gè)方面。首先,植被類(lèi)型變化后土壤真菌豐度[27, 29, 38]、真菌細(xì)菌比的提高[27]會(huì)促進(jìn)CUE提高。該現(xiàn)象支持真菌主導(dǎo)土壤比細(xì)菌主導(dǎo)土壤具有更高CUE的觀點(diǎn)[77—78],但與Margarida等人[79]報(bào)道的細(xì)菌主導(dǎo)土壤CUE更高相悖。第二,目前已發(fā)現(xiàn)部分真菌類(lèi)群的重要作用。菌根真菌[26, 48]、與復(fù)雜化合物分解相關(guān)的真菌豐度提高[31]均會(huì)促進(jìn)CUE提高。第三,CUE與細(xì)菌類(lèi)群的資源利用策略緊密關(guān)聯(lián)[56]。植被變化后土壤細(xì)菌群落中富營(yíng)養(yǎng)型(copiotrophic)豐度提高將促進(jìn)CUE的提高[24,80]。富營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌是土壤有機(jī)質(zhì)和復(fù)雜化合物重要的分解者[81—82],在資源豐富的環(huán)境中豐度更高[81, 83]。此外,該過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)與復(fù)雜化合物分解有關(guān)的細(xì)菌類(lèi)群豐度[31]、革蘭氏陰性菌豐度[26—27, 32]對(duì)CUE的促進(jìn)作用。

6.4 交互作用

據(jù)現(xiàn)有報(bào)道,植被轉(zhuǎn)變后,植被—土壤—微生物對(duì)CUE影響的交互作用遵循該模式:植被變化引起土壤底物、養(yǎng)分及環(huán)境的變化,從而影響微生物群落組成及生理活動(dòng),導(dǎo)致CUE改變?，F(xiàn)以植被轉(zhuǎn)變后生物量、多樣性、物質(zhì)成分的變化作為起點(diǎn),對(duì)影響CUE的交互作用機(jī)制進(jìn)行總結(jié)。

生物量方面,若植被類(lèi)型變化后凋落物、根系生物量降低,將引起土壤有機(jī)碳的同步下降。這意味著供給微生物活動(dòng)的碳源減少,微生物需要消耗更多能量來(lái)獲取碳源[31, 34],造成微生物量[21, 31, 34, 36]和分解復(fù)雜化合物的微生物類(lèi)群豐度降低[31],因此CUE降低[31, 34—36, 38, 41]。

多樣性方面,若植被類(lèi)型變化后植物多樣性提高,凋落物多樣性也會(huì)提高,從而引起土壤底物多樣性提高。但底物多樣性提高是否會(huì)帶動(dòng)土壤微生物多樣性提高存在爭(zhēng)議,一種情況是底物多樣性提高后微生物多樣性同步提高,CUE提高[30—31, 40, 53];另一種情況是在養(yǎng)分限制的情況下,即使底物多樣性提高微生物多樣性也不會(huì)發(fā)生改變,因此不會(huì)對(duì)CUE造成影響[54]。

物質(zhì)成分方面,若植被類(lèi)型變化后凋落物、根系養(yǎng)分含量提高會(huì)促進(jìn)土壤養(yǎng)分含量提高,緩解養(yǎng)分限制,微生物CUE提高[28, 32, 46, 68]。若植被類(lèi)型變化后凋落物C∶N提高,會(huì)引起土壤底物C∶N的提高。但該過(guò)程中底物C∶N變化對(duì)微生物群落組成和生理活動(dòng)的影響存在兩種情況。一種是養(yǎng)分限制情況下,土壤底物C∶N提高會(huì)加劇底物和微生物間的化學(xué)計(jì)量比不平衡,N限制加劇,刺激微生物分泌更多胞外酶[60],呼吸消耗更多能量以獲取養(yǎng)分[84],造成微生物CUE下降[24,26,28,30]。另一種是C限制情況下,底物C∶N提高向微生物提供更多的碳源,緩解C限制,土壤微生物CUE提高[62]。

植被類(lèi)型轉(zhuǎn)變過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)了土壤理化性質(zhì)與微生物交互作用對(duì)CUE的影響。在酸性土壤中,若植被變化引起土壤酸化,土壤中的交換性H+和Al3+增加,其對(duì)微生物的生理毒害作用將導(dǎo)致微生物活性、多樣性及生物量降低,主導(dǎo)土壤有機(jī)質(zhì)分解的菌群由真菌轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌,導(dǎo)致CUE降低[38]。由于黏粒的吸附作用,黏土比砂土更能抵抗植被變化可能引起的有機(jī)碳流失,因此黏粒含量越高的土壤中,植被變化導(dǎo)致的CUE變化幅度更小[20—21]。植被變化過(guò)程中,其它交互作用對(duì)CUE的影響還有待進(jìn)一步研究。

7 結(jié)論和展望

7.1 認(rèn)知與結(jié)論

從過(guò)去20余年來(lái)植被類(lèi)型變化對(duì)CUE的影響及其驅(qū)動(dòng)因子的研究可以歸納出一些初步認(rèn)知與結(jié)論。

(1)目前關(guān)于植被類(lèi)型變化導(dǎo)致CUE變化的研究主要涉及原生林-次生林、天然林(原生林、次生林)-人工林、林地-草地、林地-農(nóng)業(yè)用地、草地退化和恢復(fù)這5類(lèi)植被變化類(lèi)型。原生林變化為次生林、天然林(原生林、次生林)變化為人工林、林地變化為草地后土壤微生物CUE下降,隨變化終點(diǎn)植被發(fā)展時(shí)間延長(zhǎng),CUE可能恢復(fù)至起點(diǎn)植被類(lèi)型水平。林地/草地與農(nóng)業(yè)用地相互轉(zhuǎn)變導(dǎo)致的CUE變化方向復(fù)雜,下降、提高、保持原水平3種情況均存在。

(2)土壤CUE相對(duì)變化幅度(林地-農(nóng)業(yè)用地)>(原生林-人工林)>(草地-農(nóng)業(yè)用地)>(天然林-草地)>(次生林-人工林)>(原生林-次生林)>(農(nóng)業(yè)用地-林地)>(人工林-草地)。高成熟度植被發(fā)生轉(zhuǎn)變時(shí)CUE的變化比低成熟度植被更加劇烈。植被類(lèi)型變化以農(nóng)業(yè)用地為起點(diǎn)或終點(diǎn)時(shí)CUE的變化幅度具有較大的變異性。

(3)植被類(lèi)型變化后CUE的變化主要由植被、土壤、微生物因子及其交互作用的驅(qū)動(dòng),指示CUE的指標(biāo)、采樣季節(jié)及土層也會(huì)在一定程度上影響其變化方向及幅度。

7.2 不足與展望

7.2.1采用更直接的微生物CUE測(cè)定方法

現(xiàn)有相關(guān)研究中用于指示CUE的指標(biāo)較多,各指標(biāo)本身穩(wěn)定性和代表性不一,導(dǎo)致研究結(jié)果的不確定性[27, 32]。建議在今后采用更為直接的同位素標(biāo)記法測(cè)定CUE,有利于更準(zhǔn)確地評(píng)估植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的CUE變化方向及幅度。

7.2.2拓寬研究氣候區(qū)及植被演替類(lèi)型

目前對(duì)于寒帶及干旱區(qū)的植被類(lèi)型變化導(dǎo)致CUE變化的研究十分貧乏。涉及的植被變化類(lèi)型有限,對(duì)植被恢復(fù)過(guò)程的研究較少,退化過(guò)程中多以林地為起點(diǎn),以灌叢及草地為起點(diǎn)的研究十分缺乏。建議在今后的研究中有針對(duì)性地拓寬研究氣候區(qū)及植被變化類(lèi)型。

7.2.3土壤微生物CUE變化的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

目前相關(guān)研究多采用空間代替時(shí)間的方法將植被類(lèi)型變化起點(diǎn)和終點(diǎn)CUE進(jìn)行對(duì)比,十分缺乏CUE變化的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)研究,對(duì)該過(guò)程中CUE動(dòng)態(tài)變化的認(rèn)識(shí)嚴(yán)重不足。此外,已有研究發(fā)現(xiàn)植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的CUE變化具有季節(jié)性差異[34, 41, 48],因此深入開(kāi)展CUE變化季節(jié)動(dòng)態(tài)研究也是十分有必要的。

7.2.4土壤微生物CUE變化的土層差異

已有少量研究發(fā)現(xiàn),植被類(lèi)型變化導(dǎo)致CUE的變化情況在土層之間存在差異[21, 36, 39],但是研究結(jié)果存在爭(zhēng)議,有待更深入的研究。

7.2.5植被類(lèi)型變化導(dǎo)致的生態(tài)環(huán)境變化影響CUE的效應(yīng)及機(jī)制

植被類(lèi)型變化過(guò)程中植被、土壤、微生物對(duì)CUE的影響途徑及機(jī)制仍然存在較多不明之處。目前大部分研究關(guān)注單因子的效應(yīng),且仍存在較多爭(zhēng)議,對(duì)因子間的交互作用機(jī)制還有待深入。后續(xù)可重點(diǎn)關(guān)注植被類(lèi)型變化過(guò)程中(1)植物根系、凋落物質(zhì)量對(duì)CUE變化的影響機(jī)制。(2)土壤母質(zhì)對(duì)CUE敏感性的影響。(3)土壤碳氮磷組分變化對(duì)CUE的影響機(jī)制。(4)土壤溫度、物理結(jié)構(gòu)變化對(duì)CUE的影響機(jī)制。(5)植被、土壤因子等外因與微生物組成、活動(dòng)等內(nèi)因?qū)UE變化的交互作用。深入研究植被類(lèi)型變化導(dǎo)致CUE變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,有助于模擬和預(yù)測(cè)植被類(lèi)型變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所劉鑫、黎小娟、杜燕、李麗等幫助寫(xiě)作,特此致謝。