大氣CO2緩增和驟增對(duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2023-09-11 04:31:17殷楠韋兆偉姜倩倩劉超伍翥嶸胡正華李琪
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年15期
殷楠 韋兆偉 姜倩倩 劉超 伍翥嶸 胡正華 李琪
摘要：大氣中CO2濃度的增加是逐漸且緩慢的過(guò)程，而以往的農(nóng)田模擬研究多是設(shè)定瞬間增加的高CO2濃度。為了明確大氣CO2濃度緩增、驟增2種不同升高方式對(duì)冬小麥葉片光合能力的影響，基于農(nóng)田CO2濃度自動(dòng)調(diào)控平臺(tái)，開(kāi)展2季冬小麥試驗(yàn)（品種為揚(yáng)麥22）。設(shè)置3種CO2濃度升高方式：CK（對(duì)照，背景大氣CO2濃度）；CO2濃度緩增（從第1個(gè)生長(zhǎng)季開(kāi)始每年增加40 μmol/mol，2017—2018、2018—2019年生長(zhǎng)季每年CO2的緩增濃度分別為80、120 μmol/mol，分別記作C+80、C+120）；CO2濃度驟增（每個(gè)生長(zhǎng)季均設(shè)置CO2濃度升高200 μmol/mol的處理，記作C+200）。于冬小麥主要生育期，測(cè)定葉片SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)［初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）］。結(jié)果表明，與CK相比，CO2濃度緩增80、120 μmol/mol對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒(méi)有顯著影響，而CO2濃度驟增200 μmol/mol會(huì)顯著改變冬小麥主要生育期葉片中的葉綠素?zé)晒馓匦裕筆S Ⅱ反應(yīng)中心受損，光合作用能力減弱。綜上可知，冬小麥葉片光合能力對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)會(huì)因其升高方式（緩增和驟增）的不同而有差異，大氣CO2濃度驟增會(huì)使冬小麥葉片光合能力下調(diào)，而CO2濃度緩增對(duì)冬小麥葉片光合能力并無(wú)顯著影響。
關(guān)鍵詞：CO2濃度緩增；CO2濃度驟增；葉綠素?zé)晒猓还夂献饔?；冬小?/p>
中圖分類(lèi)號(hào)：S162.5+3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
文章編號(hào)：1002-1302（2023）15-0086-07
基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（編號(hào)：42071023）；國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：41530533）；2022年江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：KYCX22_1176）。
作者簡(jiǎn)介：殷 楠（1998—），女，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)氣象相關(guān)的研究。E-mail：572287947@qq.com。
通信作者：胡正華，博士，教授，主要從事氣候變化與農(nóng)業(yè)氣象方面的研究，E-mail：zhhu@nuist.edu.cn；李 琪，博士，副教授，主要從事氣候變化生態(tài)方面的研究，E-mail：liqix123@sina.com。
二氧化碳（CO2）是造成全球氣候變暖的主要溫室氣體之一［1］，其在大氣中的濃度已由工業(yè)革命前的280 μmol/mol上升到2022年的417 μmol/mol，并且未來(lái)還有不斷上升的趨勢(shì)［2］。持續(xù)升高的CO2濃度已經(jīng)成為全球性的環(huán)境問(wèn)題［3］。CO2是作物光合作用的底物［4］，其濃度的升高勢(shì)必會(huì)影響作物的光合能力。相關(guān)研究結(jié)果表明，作物短期生長(zhǎng)在高濃度CO2下會(huì)產(chǎn)生“施肥效應(yīng)”（作物光合能力上調(diào)）；而長(zhǎng)期暴露在高濃度CO2下，一些作物會(huì)產(chǎn)生光合適應(yīng)現(xiàn)象（photosynthetic acclimation），使作物的光合能力下降［5］。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)蘊(yùn)含豐富的光合信息，是用于表征CO2濃度升高對(duì)作物光合系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)化能力影響的重要指標(biāo)［6］。部分研究者認(rèn)為，CO2濃度升高會(huì)提高光合電子傳遞能力，提升植物葉片光合系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換能力，改善植物抗脅迫能力［7-11］。姜倩倩等認(rèn)為，大氣中CO2濃度升高會(huì)使作物PS Ⅱ反應(yīng)中心活性下降、光能轉(zhuǎn)換能力受到抑制［5，12-14］。也有研究者認(rèn)為，CO2濃度升高對(duì)作物熒光參數(shù)并無(wú)顯著影響［15-18］。然而大多數(shù)研究者認(rèn)為，CO2濃度變化對(duì)作物的影響因作物生育期不同而有所差異［19］。
小麥?zhǔn)侵饕募Z食作物，大氣中CO2濃度的變化會(huì)通過(guò)影響小麥光合作用對(duì)其產(chǎn)量造成一定影響，進(jìn)而危害全球糧食安全［20］。有關(guān)小麥葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的研究不盡相同，有研究認(rèn)為，小麥主要生育期葉片中的葉綠素含量隨著CO2濃度倍增會(huì)有不同程度的下降［21-22］。也有研究結(jié)果顯示，高濃度CO2使冬小麥凈光合速率顯著增加，同時(shí)提高葉片光能轉(zhuǎn)換能力，使得小麥光合能力上調(diào)［7，23-24］。Zhang等認(rèn)為，小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)不顯著，存在品種和生育期差異［25］。
以上研究均基于小麥生長(zhǎng)在某一高濃度CO2常值或CO2濃度倍增的條件下，然而實(shí)際上大氣中的CO2濃度不是驟然增加到一個(gè)高濃度，其濃度升高是一個(gè)緩慢的過(guò)程［26］，大氣CO2濃度驟增與緩增對(duì)作物生長(zhǎng)的影響可能存在差異。本試驗(yàn)基于田間開(kāi)頂式氣室（open top chambers，OTC）組成的CO2濃度自動(dòng)調(diào)控試驗(yàn)平臺(tái)，以冬小麥（揚(yáng)麥22）為研究對(duì)象，探究CO2濃度緩增、驟增對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒馓匦缘牟煌绊憽Ｑ芯拷Y(jié)論可為氣候變化背景下培育具有氣候補(bǔ)償作用的作物品種，促進(jìn)農(nóng)業(yè)適應(yīng)氣候變化提供一定參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
田間試驗(yàn)于2017—2018、2018—2019年冬小麥生長(zhǎng)季在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)試驗(yàn)站（32°16′N(xiāo)，118°86′E）進(jìn)行。該站年平均降水量約為1 100 mm，相對(duì)濕度為77%，年平均溫度為 15.5 ℃，日平均可照時(shí)數(shù)超過(guò)1 900 h，無(wú)霜期為237 d。供試土壤為潴育型，灰馬肝土，耕作層土壤質(zhì)地為馕質(zhì)黏土，黏粒含量為26.1%，pH值（H2O）為6.3。
供試小麥品種為揚(yáng)麥22，分別于2017年11月30日、2018年10月30日播種，冬小麥主要生育期見(jiàn)表1。冬小麥全生育期的施氮量為22 g/m2，分3次施用，基肥 ∶返青肥 ∶拔節(jié)孕穗肥=50% ∶35% ∶15%，其中基肥采用復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%），返青肥、拔節(jié)孕穗肥均為含氮量46.7%的尿素。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
農(nóng)田CO2濃度自動(dòng)調(diào)控試驗(yàn)平臺(tái)包括12個(gè)OTC、1套自動(dòng)控制系統(tǒng)、1套供氣系統(tǒng)。平臺(tái)調(diào)控模式如下：每隔2 s，OTC內(nèi)部CO2傳感器向自動(dòng)控制系統(tǒng)反饋當(dāng)前氣室CO2濃度，當(dāng)前氣室CO2濃度低于試驗(yàn)設(shè)定的CO2目標(biāo)濃度時(shí)，供氣系統(tǒng)會(huì)自動(dòng)打開(kāi)供氣裝置的電磁閥向OTC補(bǔ)充CO2氣體，使OTC內(nèi)的CO2達(dá)到目標(biāo)濃度［27］，氣體調(diào)控在24 h內(nèi)持續(xù)進(jìn)行。
試驗(yàn)CO2濃度設(shè)置為背景CO2濃度（CK，對(duì)照）、CO2濃度緩增處理（冬小麥生長(zhǎng)季CO2濃度比CK逐年增加40 μmol/mol；2016—2017年是第1個(gè)冬小麥試驗(yàn)季，CO2濃度比CK增加了 40 μmol/mol，記作C+40；2017—2018年，冬小麥生長(zhǎng)季CO2濃度比CK增加了80 μmol/mol，記作C+80；2018—2019年，冬小麥生長(zhǎng)季CO2濃度比CK增加了120 μmol/mol，記作C+120）、CO2濃度驟增處理（每個(gè)冬小麥生長(zhǎng)季的CO2濃度比CK升高 200 μmol/mol，記作C+200）。每種處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，從冬小麥返青開(kāi)始進(jìn)行CO2濃度升高處理。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
1.3.1 葉綠素相對(duì)含量的測(cè)定 葉片葉綠素相對(duì)含量與SPAD值有良好的一致性，用便攜式葉綠素儀（SPAD-502，Konica Minolta Inc.，日本）于冬小麥主要生育期測(cè)量葉片的SPAD值［28］。測(cè)定時(shí)間為晴天的09：00—11：00。每個(gè)OTC內(nèi)隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)均一、倒1葉完全展開(kāi)的植株，在主葉脈兩側(cè)中間部位測(cè)定3次，并將葉片掛牌標(biāo)記。
1.3.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定 用暗適應(yīng)夾夾住掛牌標(biāo)記的葉片，充分暗適應(yīng)20 min，用便攜式植物效率儀（Handy-PEA，Hansatech Instruments，Norfol，英國(guó)）測(cè)得暗適應(yīng)后冬小麥葉片的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)。
1.3.3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP曲線）的繪制 暗適應(yīng)后的冬小麥葉片暴露在可見(jiàn)光下會(huì)測(cè)得強(qiáng)度不斷變化的熒光，熒光隨時(shí)間變化的曲線稱(chēng)為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）［29］。根據(jù)公式Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）（Vt為標(biāo)準(zhǔn)化后的熒光數(shù)據(jù)即相對(duì)可變熒光；Ft為暗適應(yīng)后照光t時(shí)儀器記錄的熒光信號(hào)；Fo為暗適應(yīng)后的初始熒光；Fm為暗適應(yīng)后的最大熒光（通常葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min后測(cè)得），將測(cè)得的數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，繪制標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP曲線，記錄時(shí)間從10 μs開(kāi)始至1 s結(jié)束，數(shù)據(jù)的記錄速率為118個(gè)/s。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2016對(duì)試驗(yàn)所得原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，用SPSS 24.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，美國(guó)）統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)熒光參數(shù)進(jìn)行方差分析（analysis of variance，ANOVA），用最小顯著差異法（least significant difference，LSD）對(duì)不同CO2濃度的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行差異顯著性分析（P<0.05），用OriginPro 2019b（OriginLab Corp.，Wellesley Hills，美國(guó)）軟件進(jìn)行繪圖，圖表數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。
2 結(jié)果與分析
2.1 冬小麥快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP曲線）
由圖1可以看出，在相同生育期、不同CO2濃度處理下，OJIP曲線呈先上升后下降的趨勢(shì)，曲線重合度較高且到達(dá)O、J、I、P點(diǎn)的時(shí)間保持一致，其中不同CO2濃度處理對(duì)揚(yáng)花期OJIP曲線（圖1-d）的影響存在差異，表現(xiàn)為OJ段CK由圖2可以看出，在相同生育期，不同CO2濃度處理下2018—2019年生長(zhǎng)季冬小麥的OJIP曲線趨勢(shì)較為相似，均在到達(dá)P點(diǎn)后有所下降。其中不同CO2濃度處理使得曲線在返青期（圖2-a）的J到P點(diǎn)表現(xiàn)為C+2002.2 CO2濃度增加對(duì)冬小麥葉片SPAD值的影響
如表2所示，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+80、C+200處理使得返青期、灌漿期和乳熟期的SPAD值下降，但不同處理之間的差異未達(dá)顯著水平。在2018—2019年生長(zhǎng)季，相較于CK，C+200處理使冬小麥SPAD值降低，其中返青期SPAD值顯著下降了5.1%（P=0.031）。
2.3 CO2濃度增加對(duì)冬小麥葉片熒光參數(shù)的影響
2.3.1 初始熒光（Fo） 如表3所示，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得乳熟期的Fo顯著上升了16.7%（P=0.049）；相較于C+80處理，C+200處理使得灌漿期的Fo顯著下降6.2%（P=0.021），乳熟期的Fo顯著上升了22.0%（P=0.028）。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+120處理對(duì)Fo無(wú)顯著影響，C+200處理使得抽穗期的Fo顯著上升了16.0%（P=0.027）。
2.3.2 最大熒光（Fm） 由表4可以看出，2017—2018年冬小麥生長(zhǎng)季，除抽穗期外，F(xiàn)m隨生育期表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。與CK相比，C+80、C+200處理對(duì)Fm無(wú)顯著影響。在2018—2019年冬小麥生長(zhǎng)季，與CK相比，C+120處理使得拔節(jié)期的Fm顯著上升了13.3%（P=0.039）。
2.3.3 可變熒光（Fv） 由表5可見(jiàn)，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+80處理使Fv降低（拔節(jié)期除外），C+200使得除拔節(jié)期、抽穗期外，其他生育期冬小麥Fv降低，但不同處理之間差異未達(dá)顯著水平。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得揚(yáng)花期的Fv下降了13.6%（P=0.042）。
2.3.4 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm） CO2濃度增加對(duì)冬小麥Fv/Fm的影響如表6所示。可以看出，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與C+80處理相比，C+200處理使得Fv/Fm在揚(yáng)花期顯著下降1.2%（P=0.015）。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得揚(yáng)花期的Fv/Fm顯著下降了2.5%（P=0.047）。
2.3.5 PS Ⅱ潛在活性（Fv/Fo） 由表7可見(jiàn)，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與C+80處理相比，C+200處理下Fv/Fo在揚(yáng)花期顯著下降了3.9%（P=0.014）。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得揚(yáng)花期的Fv/Fo顯著下降了10.5%（P=0.031）。
3 討論
3.1 CO2濃度增加對(duì)小麥葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
Fo是PS Ⅱ（光系統(tǒng)Ⅱ）開(kāi)放狀態(tài)下的最小熒光，反映了植物對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力［30］。本研究結(jié)果表明，相較于CK，C+80、C+120處理對(duì)冬小麥的Fo無(wú)顯著影響，C+200處理使得2017—2018年乳熟期的Fo顯著上升，光合作用中心的破壞或可逆失活會(huì)導(dǎo)致Fo升高［31］，說(shuō)明高濃度CO2環(huán)境會(huì)對(duì)冬小麥的生長(zhǎng)造成脅迫，導(dǎo)致其葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心被破壞，PS Ⅱ可逆失活［32］。但就整個(gè)冬小麥生長(zhǎng)季而言，CO2濃度升高200 μmol/mol（C+200）并未對(duì)Fo產(chǎn)生顯著影響，這與王佩玲等研究發(fā)現(xiàn)的正常施氮情況下大氣CO2濃度倍增達(dá)750 μmol/mol對(duì)冬小麥Fo影響不顯著的結(jié)論［33］相同。
Fm是PS Ⅱ關(guān)閉狀態(tài)下的最大熒光，是光合作用的理論最大值，與PS Ⅱ傳遞電子能力及植物光合作用產(chǎn)物的量呈正相關(guān)［34］。本研究結(jié)果表明，相較于背景大氣，CO2濃度增加80、200 μmol/mol的處理（C+80、C+200）對(duì)冬小麥的Fm無(wú)顯著影響。馮芳等認(rèn)為，CO2濃度增加80、200 μmol/mol時(shí)，水稻各生育期的Fm均無(wú)顯著差異［10］。王佩玲等認(rèn)為，在正常施氮條件下，大氣CO2濃度倍增達(dá)750 μmol/mol對(duì)冬小麥Fm沒(méi)有明顯影響［33］，與本研究結(jié)論一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，CO2處理升高120 μmol/mol，會(huì)使拔節(jié)期Fm顯著上升，這與Biswas等研究發(fā)現(xiàn)的CO2濃度升高達(dá)714 μmol/mol會(huì)顯著提高冬小麥幼葉Fm的結(jié)論［23］相同，表明大氣CO2濃度增加對(duì)幼葉的能量捕獲能力、電子傳遞速率具有促進(jìn)作用。
Fv=Fm-Fo，反映作物光合中心的光能轉(zhuǎn)換“能力范圍”和QA（電子受體，特殊狀態(tài)的質(zhì)體醌）的還原情況［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，相較于背景大氣，CO2濃度升高80、120 μmol/mol（C+80、C+120）對(duì)揚(yáng)麥22的Fv無(wú)顯著影響。而王佩玲等認(rèn)為，在施氮條件下，750 μmol/mol CO2環(huán)境對(duì)小偃6號(hào)、小偃22冬小麥品種的Fv無(wú)顯著影響［33］，可見(jiàn)不同冬小麥品種對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)的敏感性不同。Biswas等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高達(dá)714 μmol/mol時(shí)，對(duì)冬小麥Fv的促進(jìn)作用明顯［23］，與本研究結(jié)論一致，表明高CO2濃度增加會(huì)使QA氧化還原能力下降，導(dǎo)致光合電子傳遞能力下降，進(jìn)而使得作物光合能力下調(diào)。
3.2 CO2濃度增加對(duì)小麥PS Ⅱ最大光化學(xué)效率的影響
Fv/Fm是表征光合作用受環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm常值在0.80～0.85之間，當(dāng)Fv/Fm下降時(shí)，代表作物受到脅迫［36］。Li等研究發(fā)現(xiàn)，550 μmol/mol CO2濃度沒(méi)有顯著影響SH8675、ZYM品種冬小麥的Fv/Fm［30］。本研究通過(guò)不同CO2升高濃度試驗(yàn)進(jìn)一步表明，相較于背景大氣，中低濃度CO2升高處理（C+80、C+120）對(duì)冬小麥的Fv/Fm無(wú)顯著影響，而高濃度CO2處理（C+200）使得2018—2019年揚(yáng)花期冬小麥的Fv/Fm顯著降低，這與王佩玲等研究得出的CO2濃度倍增后冬小麥的Fv/Fm顯著降低的結(jié)論［33］一致。
Fv/Fo（PS Ⅱ的潛在活性）對(duì)光合效率的變化很敏感。本研究開(kāi)展的不同CO2濃度試驗(yàn)結(jié)果表明，相較于背景大氣，CO2濃度升高80、120 μmol/mol時(shí)對(duì)冬小麥Fv/Fo無(wú)顯著影響，而升高200 μmol/mol則使2018—2019年揚(yáng)花期的Fv/Fo顯著降低，這與前人得出的大氣CO2濃度倍增750 μmol/mol會(huì)使小麥Fv/Fo顯著下降的結(jié)論［33］相同。
4 結(jié)論
相較于背景大氣CO2濃度，CO2濃度緩增80、120 μmol/mol對(duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒(méi)有顯著影響；CO2濃度驟增200 μmol/mol處理使返青期冬小麥葉片SPAD值顯著降低，揚(yáng)花期的Fv、Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低，乳熟期的Fo顯著上升，表明CO2濃度驟增會(huì)影響冬小麥主要生育期葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?，使PS Ⅱ反應(yīng)中心受損，光合作用能力減弱。綜上所述，CO2濃度緩增或驟增對(duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懖煌?，緩增未?duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生顯著影響，而驟增會(huì)使得冬小麥葉片光合功能下調(diào)。
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殷楠 韋兆偉 姜倩倩 劉超 伍翥嶸 胡正華 李琪
摘要：大氣中CO2濃度的增加是逐漸且緩慢的過(guò)程，而以往的農(nóng)田模擬研究多是設(shè)定瞬間增加的高CO2濃度。為了明確大氣CO2濃度緩增、驟增2種不同升高方式對(duì)冬小麥葉片光合能力的影響，基于農(nóng)田CO2濃度自動(dòng)調(diào)控平臺(tái)，開(kāi)展2季冬小麥試驗(yàn)（品種為揚(yáng)麥22）。設(shè)置3種CO2濃度升高方式：CK（對(duì)照，背景大氣CO2濃度）；CO2濃度緩增（從第1個(gè)生長(zhǎng)季開(kāi)始每年增加40 μmol/mol，2017—2018、2018—2019年生長(zhǎng)季每年CO2的緩增濃度分別為80、120 μmol/mol，分別記作C+80、C+120）；CO2濃度驟增（每個(gè)生長(zhǎng)季均設(shè)置CO2濃度升高200 μmol/mol的處理，記作C+200）。于冬小麥主要生育期，測(cè)定葉片SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)［初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）］。結(jié)果表明，與CK相比，CO2濃度緩增80、120 μmol/mol對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒(méi)有顯著影響，而CO2濃度驟增200 μmol/mol會(huì)顯著改變冬小麥主要生育期葉片中的葉綠素?zé)晒馓匦裕筆S Ⅱ反應(yīng)中心受損，光合作用能力減弱。綜上可知，冬小麥葉片光合能力對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)會(huì)因其升高方式（緩增和驟增）的不同而有差異，大氣CO2濃度驟增會(huì)使冬小麥葉片光合能力下調(diào)，而CO2濃度緩增對(duì)冬小麥葉片光合能力并無(wú)顯著影響。
關(guān)鍵詞：CO2濃度緩增；CO2濃度驟增；葉綠素?zé)晒猓还夂献饔?；冬小?/p>
中圖分類(lèi)號(hào)：S162.5+3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
文章編號(hào)：1002-1302（2023）15-0086-07
基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（編號(hào)：42071023）；國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：41530533）；2022年江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：KYCX22_1176）。
作者簡(jiǎn)介：殷 楠（1998—），女，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，碩士，主要從事農(nóng)業(yè)氣象相關(guān)的研究。E-mail：572287947@qq.com。
通信作者：胡正華，博士，教授，主要從事氣候變化與農(nóng)業(yè)氣象方面的研究，E-mail：zhhu@nuist.edu.cn；李 琪，博士，副教授，主要從事氣候變化生態(tài)方面的研究，E-mail：liqix123@sina.com。
二氧化碳（CO2）是造成全球氣候變暖的主要溫室氣體之一［1］，其在大氣中的濃度已由工業(yè)革命前的280 μmol/mol上升到2022年的417 μmol/mol，并且未來(lái)還有不斷上升的趨勢(shì)［2］。持續(xù)升高的CO2濃度已經(jīng)成為全球性的環(huán)境問(wèn)題［3］。CO2是作物光合作用的底物［4］，其濃度的升高勢(shì)必會(huì)影響作物的光合能力。相關(guān)研究結(jié)果表明，作物短期生長(zhǎng)在高濃度CO2下會(huì)產(chǎn)生“施肥效應(yīng)”（作物光合能力上調(diào)）；而長(zhǎng)期暴露在高濃度CO2下，一些作物會(huì)產(chǎn)生光合適應(yīng)現(xiàn)象（photosynthetic acclimation），使作物的光合能力下降［5］。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)蘊(yùn)含豐富的光合信息，是用于表征CO2濃度升高對(duì)作物光合系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)化能力影響的重要指標(biāo)［6］。部分研究者認(rèn)為，CO2濃度升高會(huì)提高光合電子傳遞能力，提升植物葉片光合系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換能力，改善植物抗脅迫能力［7-11］。姜倩倩等認(rèn)為，大氣中CO2濃度升高會(huì)使作物PS Ⅱ反應(yīng)中心活性下降、光能轉(zhuǎn)換能力受到抑制［5，12-14］。也有研究者認(rèn)為，CO2濃度升高對(duì)作物熒光參數(shù)并無(wú)顯著影響［15-18］。然而大多數(shù)研究者認(rèn)為，CO2濃度變化對(duì)作物的影響因作物生育期不同而有所差異［19］。
小麥?zhǔn)侵饕募Z食作物，大氣中CO2濃度的變化會(huì)通過(guò)影響小麥光合作用對(duì)其產(chǎn)量造成一定影響，進(jìn)而危害全球糧食安全［20］。有關(guān)小麥葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的研究不盡相同，有研究認(rèn)為，小麥主要生育期葉片中的葉綠素含量隨著CO2濃度倍增會(huì)有不同程度的下降［21-22］。也有研究結(jié)果顯示，高濃度CO2使冬小麥凈光合速率顯著增加，同時(shí)提高葉片光能轉(zhuǎn)換能力，使得小麥光合能力上調(diào)［7，23-24］。Zhang等認(rèn)為，小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)不顯著，存在品種和生育期差異［25］。
以上研究均基于小麥生長(zhǎng)在某一高濃度CO2常值或CO2濃度倍增的條件下，然而實(shí)際上大氣中的CO2濃度不是驟然增加到一個(gè)高濃度，其濃度升高是一個(gè)緩慢的過(guò)程［26］，大氣CO2濃度驟增與緩增對(duì)作物生長(zhǎng)的影響可能存在差異。本試驗(yàn)基于田間開(kāi)頂式氣室（open top chambers，OTC）組成的CO2濃度自動(dòng)調(diào)控試驗(yàn)平臺(tái)，以冬小麥（揚(yáng)麥22）為研究對(duì)象，探究CO2濃度緩增、驟增對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒馓匦缘牟煌绊憽Ｑ芯拷Y(jié)論可為氣候變化背景下培育具有氣候補(bǔ)償作用的作物品種，促進(jìn)農(nóng)業(yè)適應(yīng)氣候變化提供一定參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
田間試驗(yàn)于2017—2018、2018—2019年冬小麥生長(zhǎng)季在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)試驗(yàn)站（32°16′N(xiāo)，118°86′E）進(jìn)行。該站年平均降水量約為1 100 mm，相對(duì)濕度為77%，年平均溫度為 15.5 ℃，日平均可照時(shí)數(shù)超過(guò)1 900 h，無(wú)霜期為237 d。供試土壤為潴育型，灰馬肝土，耕作層土壤質(zhì)地為馕質(zhì)黏土，黏粒含量為26.1%，pH值（H2O）為6.3。
供試小麥品種為揚(yáng)麥22，分別于2017年11月30日、2018年10月30日播種，冬小麥主要生育期見(jiàn)表1。冬小麥全生育期的施氮量為22 g/m2，分3次施用，基肥 ∶返青肥 ∶拔節(jié)孕穗肥=50% ∶35% ∶15%，其中基肥采用復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%），返青肥、拔節(jié)孕穗肥均為含氮量46.7%的尿素。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
農(nóng)田CO2濃度自動(dòng)調(diào)控試驗(yàn)平臺(tái)包括12個(gè)OTC、1套自動(dòng)控制系統(tǒng)、1套供氣系統(tǒng)。平臺(tái)調(diào)控模式如下：每隔2 s，OTC內(nèi)部CO2傳感器向自動(dòng)控制系統(tǒng)反饋當(dāng)前氣室CO2濃度，當(dāng)前氣室CO2濃度低于試驗(yàn)設(shè)定的CO2目標(biāo)濃度時(shí)，供氣系統(tǒng)會(huì)自動(dòng)打開(kāi)供氣裝置的電磁閥向OTC補(bǔ)充CO2氣體，使OTC內(nèi)的CO2達(dá)到目標(biāo)濃度［27］，氣體調(diào)控在24 h內(nèi)持續(xù)進(jìn)行。
試驗(yàn)CO2濃度設(shè)置為背景CO2濃度（CK，對(duì)照）、CO2濃度緩增處理（冬小麥生長(zhǎng)季CO2濃度比CK逐年增加40 μmol/mol；2016—2017年是第1個(gè)冬小麥試驗(yàn)季，CO2濃度比CK增加了 40 μmol/mol，記作C+40；2017—2018年，冬小麥生長(zhǎng)季CO2濃度比CK增加了80 μmol/mol，記作C+80；2018—2019年，冬小麥生長(zhǎng)季CO2濃度比CK增加了120 μmol/mol，記作C+120）、CO2濃度驟增處理（每個(gè)冬小麥生長(zhǎng)季的CO2濃度比CK升高 200 μmol/mol，記作C+200）。每種處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，從冬小麥返青開(kāi)始進(jìn)行CO2濃度升高處理。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
1.3.1 葉綠素相對(duì)含量的測(cè)定 葉片葉綠素相對(duì)含量與SPAD值有良好的一致性，用便攜式葉綠素儀（SPAD-502，Konica Minolta Inc.，日本）于冬小麥主要生育期測(cè)量葉片的SPAD值［28］。測(cè)定時(shí)間為晴天的09：00—11：00。每個(gè)OTC內(nèi)隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)均一、倒1葉完全展開(kāi)的植株，在主葉脈兩側(cè)中間部位測(cè)定3次，并將葉片掛牌標(biāo)記。
1.3.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定 用暗適應(yīng)夾夾住掛牌標(biāo)記的葉片，充分暗適應(yīng)20 min，用便攜式植物效率儀（Handy-PEA，Hansatech Instruments，Norfol，英國(guó)）測(cè)得暗適應(yīng)后冬小麥葉片的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)。
1.3.3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP曲線）的繪制 暗適應(yīng)后的冬小麥葉片暴露在可見(jiàn)光下會(huì)測(cè)得強(qiáng)度不斷變化的熒光，熒光隨時(shí)間變化的曲線稱(chēng)為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）［29］。根據(jù)公式Vt=（Ft-Fo）/（Fm-Fo）（Vt為標(biāo)準(zhǔn)化后的熒光數(shù)據(jù)即相對(duì)可變熒光；Ft為暗適應(yīng)后照光t時(shí)儀器記錄的熒光信號(hào)；Fo為暗適應(yīng)后的初始熒光；Fm為暗適應(yīng)后的最大熒光（通常葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min后測(cè)得），將測(cè)得的數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，繪制標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP曲線，記錄時(shí)間從10 μs開(kāi)始至1 s結(jié)束，數(shù)據(jù)的記錄速率為118個(gè)/s。
1.4 數(shù)據(jù)處理
用Excel 2016對(duì)試驗(yàn)所得原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，用SPSS 24.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，美國(guó)）統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)熒光參數(shù)進(jìn)行方差分析（analysis of variance，ANOVA），用最小顯著差異法（least significant difference，LSD）對(duì)不同CO2濃度的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行差異顯著性分析（P<0.05），用OriginPro 2019b（OriginLab Corp.，Wellesley Hills，美國(guó)）軟件進(jìn)行繪圖，圖表數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。
2 結(jié)果與分析
2.1 冬小麥快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP曲線）
由圖1可以看出，在相同生育期、不同CO2濃度處理下，OJIP曲線呈先上升后下降的趨勢(shì)，曲線重合度較高且到達(dá)O、J、I、P點(diǎn)的時(shí)間保持一致，其中不同CO2濃度處理對(duì)揚(yáng)花期OJIP曲線（圖1-d）的影響存在差異，表現(xiàn)為OJ段CK 由圖2可以看出，在相同生育期，不同CO2濃度處理下2018—2019年生長(zhǎng)季冬小麥的OJIP曲線趨勢(shì)較為相似，均在到達(dá)P點(diǎn)后有所下降。其中不同CO2濃度處理使得曲線在返青期（圖2-a）的J到P點(diǎn)表現(xiàn)為C+200 2.2 CO2濃度增加對(duì)冬小麥葉片SPAD值的影響 如表2所示，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+80、C+200處理使得返青期、灌漿期和乳熟期的SPAD值下降，但不同處理之間的差異未達(dá)顯著水平。在2018—2019年生長(zhǎng)季，相較于CK，C+200處理使冬小麥SPAD值降低，其中返青期SPAD值顯著下降了5.1%（P=0.031）。 2.3 CO2濃度增加對(duì)冬小麥葉片熒光參數(shù)的影響 2.3.1 初始熒光（Fo） 如表3所示，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得乳熟期的Fo顯著上升了16.7%（P=0.049）；相較于C+80處理，C+200處理使得灌漿期的Fo顯著下降6.2%（P=0.021），乳熟期的Fo顯著上升了22.0%（P=0.028）。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+120處理對(duì)Fo無(wú)顯著影響，C+200處理使得抽穗期的Fo顯著上升了16.0%（P=0.027）。 2.3.2 最大熒光（Fm） 由表4可以看出，2017—2018年冬小麥生長(zhǎng)季，除抽穗期外，F(xiàn)m隨生育期表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。與CK相比，C+80、C+200處理對(duì)Fm無(wú)顯著影響。在2018—2019年冬小麥生長(zhǎng)季，與CK相比，C+120處理使得拔節(jié)期的Fm顯著上升了13.3%（P=0.039）。 2.3.3 可變熒光（Fv） 由表5可見(jiàn)，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+80處理使Fv降低（拔節(jié)期除外），C+200使得除拔節(jié)期、抽穗期外，其他生育期冬小麥Fv降低，但不同處理之間差異未達(dá)顯著水平。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得揚(yáng)花期的Fv下降了13.6%（P=0.042）。 2.3.4 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm） CO2濃度增加對(duì)冬小麥Fv/Fm的影響如表6所示。可以看出，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與C+80處理相比，C+200處理使得Fv/Fm在揚(yáng)花期顯著下降1.2%（P=0.015）。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得揚(yáng)花期的Fv/Fm顯著下降了2.5%（P=0.047）。 2.3.5 PS Ⅱ潛在活性（Fv/Fo） 由表7可見(jiàn)，在2017—2018年生長(zhǎng)季，與C+80處理相比，C+200處理下Fv/Fo在揚(yáng)花期顯著下降了3.9%（P=0.014）。在2018—2019年生長(zhǎng)季，與CK相比，C+200處理使得揚(yáng)花期的Fv/Fo顯著下降了10.5%（P=0.031）。 3 討論 3.1 CO2濃度增加對(duì)小麥葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響 Fo是PS Ⅱ（光系統(tǒng)Ⅱ）開(kāi)放狀態(tài)下的最小熒光，反映了植物對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力［30］。本研究結(jié)果表明，相較于CK，C+80、C+120處理對(duì)冬小麥的Fo無(wú)顯著影響，C+200處理使得2017—2018年乳熟期的Fo顯著上升，光合作用中心的破壞或可逆失活會(huì)導(dǎo)致Fo升高［31］，說(shuō)明高濃度CO2環(huán)境會(huì)對(duì)冬小麥的生長(zhǎng)造成脅迫，導(dǎo)致其葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心被破壞，PS Ⅱ可逆失活［32］。但就整個(gè)冬小麥生長(zhǎng)季而言，CO2濃度升高200 μmol/mol（C+200）并未對(duì)Fo產(chǎn)生顯著影響，這與王佩玲等研究發(fā)現(xiàn)的正常施氮情況下大氣CO2濃度倍增達(dá)750 μmol/mol對(duì)冬小麥Fo影響不顯著的結(jié)論［33］相同。 Fm是PS Ⅱ關(guān)閉狀態(tài)下的最大熒光，是光合作用的理論最大值，與PS Ⅱ傳遞電子能力及植物光合作用產(chǎn)物的量呈正相關(guān)［34］。本研究結(jié)果表明，相較于背景大氣，CO2濃度增加80、200 μmol/mol的處理（C+80、C+200）對(duì)冬小麥的Fm無(wú)顯著影響。馮芳等認(rèn)為，CO2濃度增加80、200 μmol/mol時(shí)，水稻各生育期的Fm均無(wú)顯著差異［10］。王佩玲等認(rèn)為，在正常施氮條件下，大氣CO2濃度倍增達(dá)750 μmol/mol對(duì)冬小麥Fm沒(méi)有明顯影響［33］，與本研究結(jié)論一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，CO2處理升高120 μmol/mol，會(huì)使拔節(jié)期Fm顯著上升，這與Biswas等研究發(fā)現(xiàn)的CO2濃度升高達(dá)714 μmol/mol會(huì)顯著提高冬小麥幼葉Fm的結(jié)論［23］相同，表明大氣CO2濃度增加對(duì)幼葉的能量捕獲能力、電子傳遞速率具有促進(jìn)作用。 Fv=Fm-Fo，反映作物光合中心的光能轉(zhuǎn)換“能力范圍”和QA（電子受體，特殊狀態(tài)的質(zhì)體醌）的還原情況［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，相較于背景大氣，CO2濃度升高80、120 μmol/mol（C+80、C+120）對(duì)揚(yáng)麥22的Fv無(wú)顯著影響。而王佩玲等認(rèn)為，在施氮條件下，750 μmol/mol CO2環(huán)境對(duì)小偃6號(hào)、小偃22冬小麥品種的Fv無(wú)顯著影響［33］，可見(jiàn)不同冬小麥品種對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)的敏感性不同。Biswas等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高達(dá)714 μmol/mol時(shí)，對(duì)冬小麥Fv的促進(jìn)作用明顯［23］，與本研究結(jié)論一致，表明高CO2濃度增加會(huì)使QA氧化還原能力下降，導(dǎo)致光合電子傳遞能力下降，進(jìn)而使得作物光合能力下調(diào)。 3.2 CO2濃度增加對(duì)小麥PS Ⅱ最大光化學(xué)效率的影響 Fv/Fm是表征光合作用受環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm常值在0.80～0.85之間，當(dāng)Fv/Fm下降時(shí)，代表作物受到脅迫［36］。Li等研究發(fā)現(xiàn)，550 μmol/mol CO2濃度沒(méi)有顯著影響SH8675、ZYM品種冬小麥的Fv/Fm［30］。本研究通過(guò)不同CO2升高濃度試驗(yàn)進(jìn)一步表明，相較于背景大氣，中低濃度CO2升高處理（C+80、C+120）對(duì)冬小麥的Fv/Fm無(wú)顯著影響，而高濃度CO2處理（C+200）使得2018—2019年揚(yáng)花期冬小麥的Fv/Fm顯著降低，這與王佩玲等研究得出的CO2濃度倍增后冬小麥的Fv/Fm顯著降低的結(jié)論［33］一致。 Fv/Fo（PS Ⅱ的潛在活性）對(duì)光合效率的變化很敏感。本研究開(kāi)展的不同CO2濃度試驗(yàn)結(jié)果表明，相較于背景大氣，CO2濃度升高80、120 μmol/mol時(shí)對(duì)冬小麥Fv/Fo無(wú)顯著影響，而升高200 μmol/mol則使2018—2019年揚(yáng)花期的Fv/Fo顯著降低，這與前人得出的大氣CO2濃度倍增750 μmol/mol會(huì)使小麥Fv/Fo顯著下降的結(jié)論［33］相同。 4 結(jié)論 相較于背景大氣CO2濃度，CO2濃度緩增80、120 μmol/mol對(duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒(méi)有顯著影響；CO2濃度驟增200 μmol/mol處理使返青期冬小麥葉片SPAD值顯著降低，揚(yáng)花期的Fv、Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低，乳熟期的Fo顯著上升，表明CO2濃度驟增會(huì)影響冬小麥主要生育期葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?，使PS Ⅱ反應(yīng)中心受損，光合作用能力減弱。綜上所述，CO2濃度緩增或驟增對(duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懖煌?，緩增未?duì)冬小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生顯著影響，而驟增會(huì)使得冬小麥葉片光合功能下調(diào)。 參考文獻(xiàn)： ［1］Skytt T，Nielsen S N，Jonsson B G. 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