黃求應，李剛華，2，劉 龍，3，高勇勇，4，徐 煥，4，孫鵬東，賈 豹，張 峰，陳龍佳，李明偉，向亞紅，雷朝亮

（1.華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術學院，430070，武漢；2.湖北師范大學生命科學學院，435002，黃石；3.河南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，450046，鄭州；4.延安大學生命科學學院，716000，延安；5.湖北省水利廳大壩安全監(jiān)測與白蟻防治中心，430064，武漢；6.湖北水總水利水電建設股份有限公司，430070，武漢）

“千里之堤，潰于蟻穴”。白蟻作為世界性五大害蟲之一，對水利工程安全運行存在嚴重威脅。這種危害極大的“無牙老虎”在合適的溫濕環(huán)境下，對各種土木結構類建筑尤其是傳統(tǒng)土石壩形成了強大破壞力。由于水利工程及周邊潮濕溫暖的氣候和豐富的食物為白蟻提供了得天獨厚的生存環(huán)境，它們在堤壩內(nèi)筑巢，快速繁殖，修筑四通八達的蟻道，有些蟻道甚至穿越堤壩的內(nèi)外坡。一旦水位上漲，易導致滲漏、跌窩、滑坡等險情，甚至可能釀成崩堤垮壩的災難。2023 年6月13日水利部印發(fā)的《水利工程白蟻防治工作指導意見》明確提出水利工程白蟻防治原則之一為“科技賦能、綠色安全”。白蟻等害堤動物的危害具有隱蔽性、反復性和長期性，深入了解堤壩白蟻的繁育生物學特征、覓食策略和定向行為機制，對摸清堤壩白蟻危害形成的原因以及研發(fā)綠色高效的生物防治技術具有重要意義。

一、堤壩白蟻的繁育生物學特征

1.堤壩白蟻品級分化與巢友識別機制

我國危害堤壩的主要白蟻種類為土白蟻屬和大白蟻屬，主要有黑翅土白蟻、黃翅大白蟻、海南土白蟻、囟土白蟻等物種。這些堤壩白蟻巢群中均有不同品級的個體和精細化的分工，這也是堤壩白蟻群體繁盛的重要原因。品級分化是社會性昆蟲與獨居昆蟲的重要區(qū)別之一。然而，對于白蟻品級分化機制的研究目前還較為有限。2014年以來，華中農(nóng)業(yè)大學白蟻習性規(guī)律與綠色防治課題組選擇嚴重危害堤壩的黃翅大白蟻作為研究對象，綜合運用比較轉(zhuǎn)錄組學、質(zhì)譜多反應監(jiān) 測（Multiple Reaction Monitoring，MRM）、RNA 干擾（RNA interference，RNAi）和動物行為記錄分析系統(tǒng)（EthoVision）等現(xiàn)代生物技術，行為分析等現(xiàn)代生物技術，開展了高等白蟻品級分化機制的研究，結果證明了差異表達基因、基因共表達、可變剪切、保幼激素和5-羥色胺等生物因子在調(diào)控黃翅大白蟻生殖類和非生殖類未成熟品級分化中發(fā)揮著重要作用。這一研究成果不僅有助于解析高等白蟻品級分化的調(diào)控機制，而且對于豐富社會性昆蟲的品級分化理論具有重要意義。

巢友識別是指社會性昆蟲識別同巢個體的能力，是維持巢體和諧運行、抵御外敵入侵、保護巢體資源的必要過程。然而，對白蟻同巢個體識別內(nèi)在機制的研究并不多見，尤其是氣味識別和神經(jīng)遞質(zhì)相關基因是否影響巢友識別尚不清楚。本文作者曾選擇黑翅土白蟻作為研究對象，采用分子生物學和行為學方法，證明了喂食抗生素（氨芐青霉素和四環(huán)素）以及敲減基因Orco（嗅覺共同受體基因，Olfactoryreceptor co-receptor）和5-HTT（5-羥色胺轉(zhuǎn)運體基因，5-HT Transporter）的表達量可以改變黑翅土白蟻的巢友識別能力。氣味識別基因和神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運體基因表達的改變導致了黑翅土白蟻同巢個體間出現(xiàn)攻擊行為（撕咬）和威脅行為（抖動和后退）。這項研究為揭示高等白蟻的巢友識別機制奠定了工作基礎，并為開發(fā)堤壩白蟻行為調(diào)控劑提供了新思路。

2.堤壩白蟻巢群繁育結構的分子鑒定

黑翅土白蟻和黃翅大白蟻等堤壩白蟻的危害具有隱蔽性、長期性和反復性特點，其筑巢和掘道都在地下進行，覓食行為也有泥被泥線遮蓋，這使得它們的生物學特性難以被輕易弄清。例如一定區(qū)域內(nèi)不同位置的覓食工蟻歸屬于哪些巢群，巢群密度是多少，巢群的覓食范圍有多大；又如，在一定區(qū)域內(nèi)由原始蟻王蟻后控制的巢群或由補充型生殖蟻控制的巢群的比例是多少，巢群中生殖蟻的數(shù)量和親緣關系如何，以及不同地區(qū)種群的繁育系統(tǒng)有何差異，這些問題的研究和解決對有效防治堤壩白蟻具有重要指導意義。

微衛(wèi)星標記（Microsatellite Marker）作為分子遺傳標記之一，具有多態(tài)性和雜合度高、穩(wěn)定性和重復性好、呈孟德爾共顯性遺傳等優(yōu)點，已在昆蟲學研究中得到廣泛應用。由于微衛(wèi)星分子標記能避開白蟻隱蔽習性產(chǎn)生的諸多困難，已被國內(nèi)外學者用于研究白蟻的生物學和種群遺傳結構。本文作者在國內(nèi)率先通過微衛(wèi)星分子標記技術對嚴重危害堤壩的黑翅土白蟻的繁育結構進行了研究，首次開發(fā)出9個多態(tài)性好、可用于黑翅土白蟻分子鑒定的微衛(wèi)星位點。研究結果發(fā)現(xiàn)，來自不同省份（廣東、江西和湖北）的黑翅土白蟻種群存在遺傳分化，但種群間的遺傳距離卻出奇地?。‵ST：0.03~0.08）；盡管地理距離相隔300~800 km，但相互之間基因流動卻相當大。與散白蟻和家白蟻相比，黑翅土白蟻種群內(nèi)的遺傳多樣性較低（等位基因豐富度：5.1~6.3）。

白蟻家庭繁育結構主要包括3 種類型：由一對蟻王蟻后控制的巢群為簡單家庭，由3 頭以上補充型生殖蟻（都是同一對蟻王蟻后的后代）控制的巢群為擴大家庭，由3 頭以上生殖蟻（至少有2 頭是沒有親緣關系的同一性別的生殖蟻）控制的巢群為混合家庭。本文作者對危害堤壩林木防護林的黑胸散白蟻進行了巢群繁育結構分析，發(fā)現(xiàn)在4 個種群（長沙種群、重慶種群1、重慶種群2、黃岡種群）中，擴大家庭（73.91%）的比例最高，其次為簡單家庭（20.29%）和混合家庭（5.80%）。長沙種群的大多數(shù)簡單家庭由近親繁殖蟻組建，重慶種群1 的大多數(shù)簡單家庭由遠親繁殖蟻組建，黃岡種群的簡單巢群由上述兩種類型的繁殖蟻共同組建。4 個種群的擴大巢群均由小于10 頭補充型繁殖蟻組建，而重慶種群2 中的混合巢群屬于多蟻后巢群。

3.堤壩白蟻多蟻后巢群的遺傳機制

繁殖（繁衍后代延續(xù)種族）是動物種群形成、發(fā)展和進化的核心問題。在社會性昆蟲白蟻中，繁殖是由生殖品級（蟻王和蟻后）來完成的，一個靈活多變的繁殖體系和該體系中各種類型生殖蟻的繁殖能力是巢群穩(wěn)定和發(fā)展的基礎，也是白蟻巢群向外擴散和傳播的基礎。白蟻繁殖體系中除了傳統(tǒng)的一王一后外，在許多白蟻種類中還發(fā)現(xiàn)一王多后、多王多后的現(xiàn)象。這些多蟻后的巢群不僅是一頭蟻后死亡后風險最小化的生存策略，而且賦予巢群更高的存活率、繁殖力和擴散速度。了解這些多蟻后繁殖體系和繁殖生物學的特征有助于深入了解巢群生存和擴張機制，對開展堤壩白蟻的有效防治具有重要意義。

本文作者在堤壩和林地采樣過程中，發(fā)現(xiàn)在自然界中采集到黃翅大白蟻多蟻后巢群的概率較高。如在江西省撫州市林地中，多蟻后巢體比例高達70%。多蟻后巢群相對于單蟻后巢群，其個體數(shù)量更多，能形成的主巢更大，對堤壩的危害更大。而黃翅大白蟻多蟻后巢體中繁殖蟻的來源與遺傳關系卻一直沒有研究報道。鑒于此，本文作者采用微衛(wèi)星技術，測定黃翅大白蟻多蟻后巢體中蟻王與蟻后的基因型，分析蟻王與蟻后以及蟻后之間的遺傳關系。測定多蟻后巢體中兵蟻、工蟻和若蟻（或有翅蟻）的基因型并進行遺傳分析，確定了子代個體的蟻后歸屬；綜合蟻后的子代數(shù)量、體征及其與蟻王的遺傳關系等指標，揭示黃翅大白蟻巢群中蟻王對蟻后交配權的分配機制。研究結果有助于理解多蟻后巢體對白蟻種群擴大與繁衍的生物學意義，并為堤壩白蟻防治提供科學依據(jù)。

二、堤壩白蟻的覓食策略

1.能量水平對堤壩白蟻覓食行為的影響

覓食行為是昆蟲等動物維持個體和群體發(fā)展的基礎行為，而堤壩白蟻的覓食行為表現(xiàn)出更多的復雜性與多樣性。黑翅土白蟻的覓食工蟻會向外建造輻射性蟻道，通過不斷延長主蟻道和使用取食環(huán)擴大覓食范圍。黃翅大白蟻的大工蟻外出覓食時會同小兵蟻一起排成縱隊進行活動。堤壩白蟻自身的能量水平可以影響其群體的覓食策略。如在黑翅土白蟻中，沉默異檸檬酸脫氫酶（Isocitrate Dehydrogenase，IDH）基因?qū)е乱捠彻は伳芰克浇档?，白蟻為了響應自身能量水平的下降，在降低運動活性的同時會盡力增加其覓食成功率。此外，外部環(huán)境可以通過改變白蟻腦部的能量水平進而影響其覓食行為。捕食性螞蟻和白蟻同巢兵蟻的同時存在使白蟻覓食工蟻的腺嘌呤核苷三磷酸（Adenosine Triphosphate，ATP）顯著下降，IDH活性顯著增加。這表明當白蟻受到捕食性螞蟻的威脅時，它們的大腦可能更傾向于一種低效率但更快捷的ATP生成途徑，用以滿足覓食行為的高能量需求。同時，黑翅土白蟻在覓食過程中遭遇捕食性天敵后，其同巢兵蟻的存在可以緩解天敵帶來的捕食壓力，這對覓食工蟻準確找到食物至關重要。由此可見，堤壩白蟻的覓食工蟻可以通過調(diào)整自身的能量供應及增加外部同巢兵蟻數(shù)量來共同緩解捕食壓力和保證覓食的成功率。

2.嗅覺神經(jīng)對堤壩白蟻覓食行為的影響

在覓食過程中，白蟻個體之間需要通過嚴密的信息交流才能協(xié)作完成覓食活動，其中包括食物尋覓、定位、定性和定量以及召集同巢個體進行覓食等。例如，覓食工蟻會釋放蹤跡信息素協(xié)調(diào)多頭白蟻的活動，從而吸引更多的覓食工蟻發(fā)現(xiàn)食物來源，完成群體覓食過程。在很多白蟻物種中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，白蟻會依靠蹤跡信息素進行運動，從而表現(xiàn)出明顯的蹤跡追尋行為。研究還發(fā)現(xiàn)，0.1 pg/cm 的蹤跡信息素可以顯著增加黑翅土白蟻覓食工蟻的運動距離和速度，但其運動轉(zhuǎn)角和角速度卻顯著降低，表明蹤跡信息素的存在使覓食工蟻的運動變得更有方向性和規(guī)律性。已有研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)肽信號系統(tǒng)參與調(diào)控昆蟲的嗅覺感受。在黑翅土白蟻中，神經(jīng)肽Y（Neuropeptide Y，NPY）與嗅覺共受體Orco共同作用參與調(diào)控工蟻的覓食行為。沉默NPY導致覓食工蟻的Orco表達量顯著降低，嗅覺感知能力顯著減弱，進而降低白蟻的運動活性和覓食成功率。在不同的捕食壓力下，NPY介導的嗅覺識別受損白蟻的覓食成功率顯著下降；蹤跡信息素和同巢兵蟻的存在均可以緩沖捕食性天敵給工蟻帶來的覓食壓力，從而提高工蟻的覓食成功率。

三、堤壩白蟻的定向行為機制

1.蹤跡信息素對堤壩白蟻的定向作用

蹤跡信息素在白蟻外出覓食和歸巢定向中起關鍵作用，白蟻覓食行為是一種群體行為，受蹤跡信息素調(diào)節(jié)，腹板腺是白蟻蹤跡信息素的唯一來源，蹤跡信息素可被白蟻用來開拓新的食物源。在開放區(qū)域，達爾文澳白蟻（Mastotermesdarwiniensis）無法識別人工蟻道的蹤跡信息素，但使用“T”形行為選擇裝置對白蟻進行生物測定，白蟻會優(yōu)先選擇含有蹤跡信息素的一端。因此，白蟻蹤跡信息素在白蟻覓食和歸巢定向過程中起關鍵作用。Orco在白蟻感受蹤跡信息素過程中發(fā)揮著關鍵作用，而且Orco在不同物種之間高度保守，其與嗅覺受體（Olfactory Receptor，OR）形成異源四聚體（Orco-OR），發(fā)揮門控離子通道的作用。因此，嗅覺共受體Orco功能缺失會導致嗅覺受體OR介導的氣味感受功能受損。沉默黑翅土白蟻的Orco 基因后會增加同巢工蟻之間的攻擊行為和威脅行為。沉默黑翅土白蟻的Orco基因后，黑翅土白蟻對蹤跡信息素的識別能力顯著降低，而且它們也無法正常沿蹤跡信息素線行走。因此，沉默Orco基因會破壞白蟻嗅覺系統(tǒng)進而影響白蟻對蹤跡信息素的識別。

2.地磁場對堤壩白蟻的定向作用

在自然界中有許多昆蟲（如白蟻、螞蟻、蜜蜂、紅火蟻和帝王蝶等）都可以感應地磁場。澳洲磁白蟻通過感應地球磁場來建造巢穴，在室內(nèi)通過人工模擬改變磁場方向，白蟻巢穴的建造方向及構造也會發(fā)生變化。華中農(nóng)業(yè)大學白蟻習性規(guī)律與綠色防治課題組最近研究發(fā)現(xiàn)，黑翅土白蟻和黑胸散白蟻在地磁場和強磁場（0.1 mT）中均有顯著的定向行為，但在消除水平分量磁場中兩種白蟻的定向行為消失，這說明水平分量的磁場信息影響白蟻的定向行為。進一步結果顯示，當水平分量磁場方向相對于地磁場方向旋轉(zhuǎn)90°或180°時，兩種白蟻的定向角度也都相對于地磁場方向旋轉(zhuǎn)約90°或180°。因此，堤壩白蟻和其他社會性昆蟲螞蟻、蜜蜂等一樣可以利用地磁場進行定向?qū)Ш健?/p>

盡管在行為學上已經(jīng)證明很多動物可以感應地磁場，但是有關動物的磁感應機制尚無定論。在光照條件下，通過沉默黑翅土白蟻和黑胸散白蟻的藍光受體蛋白Cry2基因后，兩種白蟻在地磁場中的定向行為消失，同時兩種白蟻的運動轉(zhuǎn)角和角速度均顯著增加，證明了黑翅土白蟻和黑胸散白蟻磁感應過程都需要光的參與，因此支持光依賴自由基對磁感應假說。此外，黑翅土白蟻和黑胸散白蟻在完全黑暗條件下也存在磁感應行為，使用振動樣品磁強計對黑翅土白蟻和黑胸散白蟻樣品進行磁性顆粒檢測，發(fā)現(xiàn)兩種白蟻樣品均具有明顯閉合的磁滯回線，說明白蟻體內(nèi)含有磁性顆粒。利用脈沖磁場對兩種白蟻處理后，黑暗條件下兩種白蟻在地磁場中的定向行為消失，但光照條件下兩種白蟻在地磁場中卻仍然有顯著的定向行為。這揭示了兩種白蟻在光照條件下利用Cry2 磁感應機制來進行磁定向，而在黑暗中利用磁鐵礦顆粒磁感應機制來進行磁定向。

四、堤壩白蟻的生物防治技術

弄清白蟻習性規(guī)律有助于針對性地開展堤壩白蟻防治工作。例如，發(fā)現(xiàn)昆蟲儲存蛋白（Hexamerin）基因在白蟻品級分化中發(fā)揮重要作用，通過沉默該基因可以誘發(fā)工蟻向兵蟻分化并導致白蟻死亡。此外，本文作者在研究堤壩白蟻巢友識別機制的基礎上，通過靶向白蟻腸道微生物、嗅覺受體以及神經(jīng)遞質(zhì)，導致白蟻無法正常識別巢友，破壞巢內(nèi)社會分工，進而瓦解巢群的正常運行。由此可見，研究堤壩白蟻習性規(guī)律對研制綠色高效的堤壩白蟻防治技術具有指導意義。

1.堤壩白蟻習性與昆蟲致病微生物的關系

堤壩白蟻巢內(nèi)種群數(shù)量雖多，但其嚴格的品級分化導致只有少數(shù)白蟻享有生殖特權。當少數(shù)生殖蟻（特別是蟻王）死亡時，整個巢群隨之崩潰。因而，在了解白蟻習性規(guī)律的基礎上，如何利用其習性規(guī)律進行白蟻防治是一項重要研究內(nèi)容。昆蟲致病微生物眾多，例如1 g土壤常含有幾億到幾十億個微生物，其中不乏一些昆蟲致病微生物（例如昆蟲致病真菌綠僵菌）。這些昆蟲致病微生物在殺死宿主后數(shù)量呈指數(shù)型增長，宿主尸體可作為新的傳染源向周圍擴散。堤壩白蟻巢群位于微生物群落豐富的土壤和腐木中，因而在其覓食、筑巢過程中極易接觸致病微生物。此外，白蟻繁育空間較為擁擠，種群密度大，個體之間接觸頻繁，并且由于“一王一后”或“一王多后”的繁育特點，子代親緣關系近，巢內(nèi)遺傳多樣性低。這些特點導致一些昆蟲致病微生物在白蟻巢內(nèi)極易流行暴發(fā)。當少數(shù)生殖品級感染致死時，整個白蟻巢群將隨之崩潰和死亡。

2.利用金龜子綠僵菌防治堤壩白蟻可行性分析

金龜子綠僵菌是一種應用十分廣泛的昆蟲致病真菌，在綠色防控鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目等害蟲中發(fā)揮重要作用，是目前應用最成功、最經(jīng)濟、最廣泛、最安全的生物防治制劑之一。華中農(nóng)業(yè)大學白蟻習性規(guī)律與綠色防治課題組在白蟻抵御綠僵菌免疫策略以及如何打破白蟻社會免疫機制方面取得了突破性進展，為高效利用綠僵菌防治堤壩白蟻奠定了非常好的工作基礎。在理想條件下，金龜子綠僵菌成功入侵白蟻巢群需要經(jīng)歷5 個關鍵步驟：①外出覓食、筑巢和巡邏時，白蟻從外界環(huán)境中接觸綠僵菌繁殖體（例如孢子和菌絲），作為感染個體攜帶綠僵菌進入副巢；②進入副巢后，綠僵菌與巢內(nèi)白蟻進行一系列適應性斗爭，成功逃脫白蟻行為免疫和生理免疫后，綠僵菌孢子在白蟻巢內(nèi)定殖；③利用巢內(nèi)白蟻親緣關系近、接觸頻繁的生物學特點，綠僵菌從感染個體傳播到易感個體，在副巢內(nèi)部迅速擴散；④利用巢體之間白蟻的交流活動，綠僵菌從感染副巢傳播到易感副巢；⑤綠僵菌最終進入主巢，殺死蟻王和蟻后，導致整個白蟻巢群崩潰和死亡。

3.限制堤壩白蟻野外生物防治效果的因素

致病微生物殺滅白蟻的效果受環(huán)境因素（如溫度、濕度、二氧化碳濃度、酸堿度等）影響較大。例如白蟻巢內(nèi)二氧化碳濃度較高，對綠僵菌的生長具有抑制作用。此外，白蟻是一種社會性昆蟲，能夠依賴其復雜的巢群體系，利用行為免疫和生理免疫共同抵御致病微生物的侵染，這種群體免疫策略被稱為“社會免疫”。例如，白蟻通過相互理毛行為清理染菌同伴白蟻體表病原微生物，同時在同伴白蟻體表涂抹殺菌物質(zhì)從而抑制致病微生物的生長。白蟻還會通過吃掉垂死個體、死亡的新鮮白蟻尸體或者掩埋腐爛的白蟻尸體阻止致病微生物的生長和擴散。當致病微生物成功侵入白蟻血腔時，昆蟲體內(nèi)模式識別受體識別病原相關分子模式（如肽聚糖、脂多糖和β-1，3-葡聚糖），隨后通過激活細胞免疫（細胞吞噬、包囊作用和黑化反應）和體液免疫（分泌抗菌肽和抗菌蛋白）消滅病原微生物。另外，致病微生物還會分泌毒素破壞白蟻免疫系統(tǒng)和組織器官，白蟻通過激活體內(nèi)解毒系統(tǒng)（細胞色素P450、谷胱甘肽S 轉(zhuǎn)移酶）和抗氧化系統(tǒng)（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶）清除體內(nèi)毒素。這些免疫策略成為限制野外白蟻生物防治效果的關鍵因素。

4.堤壩白蟻生物防治技術的發(fā)展前景

堤壩白蟻巢群獨特的社會防御體系導致白蟻生物防治的發(fā)展一度陷入停滯。這可能是因為：①化學農(nóng)藥經(jīng)濟便宜、藥效快，人們更加喜歡使用傳統(tǒng)化學防治方法防治白蟻，思想觀念有待轉(zhuǎn)變；②隨著全球氣候變暖，白蟻活動區(qū)域北移，一些地方易將白蟻和螞蟻混淆，缺乏對于白蟻及其生物學特征的認知；③即便知道白蟻的存在，由于白蟻活動隱蔽，不易被發(fā)現(xiàn)，造成白蟻危害長期被忽略；④白蟻生物防治技術是一種新興事物，前期研究和推廣投入較大，需要國家和學者們的長期重視和堅定支持。

RNAi 技術可以特異性沉默功能基因和蛋白。在害蟲防治領域，RNAi 相關制劑（例如dsRNA 和siRNA）專一性強，對環(huán)境友好，作為一種新型的害蟲防治策略被科學家廣泛關注。本文作者對堤壩白蟻行為進行研究時發(fā)現(xiàn)，將細胞色素P450 等相關基因dsRNA 加入黑翅土白蟻的纖維素餌劑（例如濾紙）中，白蟻取食處理的餌劑后體內(nèi)相關基因表達和蛋白功能被顯著抑制。該研究表明RNAi 相關制劑能夠應用于堤壩白蟻防治并發(fā)揮重要抑制作用。此外，該課題組通過行為學、解剖學、分子生理生化等相關技術首次發(fā)現(xiàn)白蟻巢內(nèi)存在類似“人痘接種”的主動免疫策略——易感白蟻通過清理染菌白蟻體表綠僵菌孢子獲得低劑量孢子，低劑量孢子不足以殺死白蟻，但是能夠激活白蟻體內(nèi)免疫系統(tǒng)，提高易感白蟻抗菌能力；隨后利用蛋白質(zhì)組學技術，篩選出一系列與白蟻主動免疫相關蛋白，這為利用RNAi 打破白蟻免疫分子功能、提高白蟻生物防治效果奠定了堅實基礎。2019 年至今，本文作者先后獲得IDH-alpha、SelT、TG和PFK等10余種免疫相關蛋白及其RNAi抑制劑。這些RNAi 抑制劑能夠顯著降低白蟻防治抗菌活性，感染金龜子綠僵菌后白蟻死亡率顯著上升，相關生物防治成果已成功授權多項國家發(fā)明專利。除了RNAi相關制劑，有研究報道證明了減少白蟻腸道微生物群落能夠顯著提高白蟻對金龜子綠僵菌的敏感度。通過篩選出一些低成本抗生素成功減少了黑翅土白蟻腸道的微生物群落，從經(jīng)濟實用上進一步推動了堤壩白蟻生物防治技術的發(fā)展。因此，利用昆蟲致病微生物是行之有效的，金龜子綠僵菌防治堤壩白蟻具有很大的發(fā)展前途。