李菊芬,林 濤,張克巖,姜守陽,馬國斌*
(1 上海市農(nóng)業(yè)科學院設(shè)施園藝研究所,上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室,上海 201106;2 上海農(nóng)科種子種苗有限公司,上海 201106)
甜瓜是我國重要的經(jīng)濟作物,具有栽培周期短、投入產(chǎn)出高等優(yōu)點,近年來,栽培甜瓜已經(jīng)成為我國許多地區(qū)調(diào)整農(nóng)村種植結(jié)構(gòu)、增加農(nóng)民收入的重要途徑。 但由于土地面積的限制及設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展,作物輪作困難,連作障礙發(fā)生普遍,甜瓜枯萎病等土傳病害不斷加劇,不僅降低了甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì),還嚴重制約甜瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。 嫁接換根是目前防治甜瓜枯萎病最經(jīng)濟、有效的措施之一[2-5],但其推廣應(yīng)用受到諸多因素的限制。 首先甜瓜嫁接缺乏親和力強、適應(yīng)性廣、抗性強的砧木品種[6-7],其次甜瓜嫁接后砧木品種可能會對植株的生長發(fā)育、果實品質(zhì)及芳香性物質(zhì)等方面產(chǎn)生不良影響。 劉廣等[8]研究發(fā)現(xiàn),甜瓜嫁接苗成活率高,單果質(zhì)量大,但品質(zhì)不夠好;魏敏等[9]研究表明,甜瓜嫁接后果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖及可溶性總糖的含量降低;戶金鴿等[10]以‘西州蜜25 號’為接穗,采用13 種不同類型的砧木進行嫁接,結(jié)果顯示,與自根苗相比,果實網(wǎng)紋不同程度地變粗,肉質(zhì)口感略變差;齊紅巖等[11]研究發(fā)現(xiàn),嫁接降低了薄皮甜瓜果實中香氣物質(zhì)的總量及特征酯類的相對含量,使果實香氣變淡;張新英等[12]研究表明,嫁接不僅降低了甜瓜果實中葡萄糖、果糖、蔗糖及可溶性總糖的含量,還會導致厚皮甜瓜產(chǎn)生異香、薄皮甜瓜香氣變淡。 目前市場上的甜瓜砧木品種更新?lián)Q代較快,且質(zhì)量參差不齊。 因此,進一步篩選嫁接成活率高、抗性強、對植株生長和果實品質(zhì)無不良影響的優(yōu)良砧木是解決甜瓜嫁接難題的關(guān)鍵。 本研究分析不同嫁接砧木對甜瓜植株生長及果實品質(zhì)的影響,旨在為甜瓜嫁接生產(chǎn)應(yīng)用提供技術(shù)支撐。
供試甜瓜接穗品種為‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’;供試的6 個白籽南瓜型砧木品種分別為:‘日本雪松’(山東壽光市洪亮種子有限公司)、‘韓國金砧’‘金甲砧’‘黑霸一號’(青島育成砧木種業(yè)有限公司)、‘抗病先鋒’(壽光嘉運農(nóng)業(yè)科技有限公司)和‘希望1 號’(海南潘氏益農(nóng)種苗科技有限公司),試驗用種均為市售。
1.2.1 嫁接與定植
試驗于2021 年3—6 月在上海市農(nóng)業(yè)科學院重固基地進行。 砧木比接穗提前7 d 播種,采用頂插接法,接穗出苗且子葉展開后即開始嫁接,嫁接后置于遮陰處,保濕保溫。 每個接穗砧木組合為1 個處理,每處理100 株,嫁接2 周后統(tǒng)計成活率,3 周后定植25—30 株到大棚內(nèi)。 分別以甜瓜品種‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’自根苗為對照。 重復3 次,試驗隨機排列。 植株管理均采用立架栽培模式,單蔓整枝,株行距0.4 m×1.2 m,坐瓜節(jié)位14—15 節(jié),每蔓1 果,株高1.8 m 左右時摘心。
1.2.2 植株生長及果實品質(zhì)測定
1.2.2.1 植株生長狀況
每處理隨機選取15 株植株,果實成熟采收前(坐果38 d)分別測量植株15 節(jié)左右的葉片縱橫徑、節(jié)間長度、主蔓直徑、葉柄長度、葉柄直徑等指標,并觀察記載植株的田間綜合長勢。
1.2.2.2 果實產(chǎn)量及品質(zhì)測定
果實成熟后(坐果40 d)各處理分別隨機選取15 個單瓜,測量單瓜重、縱徑、橫徑、肉厚和可溶性固形物含量,并計算果形指數(shù)。 同時在果實赤道部位取樣,參照試劑盒(蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)說明書分別測定果實的蔗糖、果糖、葡萄糖、可溶性總糖及VC 的含量;可滴定酸含量的測定參考曹建康等[13]的方法進行。
采用TA.XTC-18 型質(zhì)構(gòu)儀(Bosin)進行果肉質(zhì)地測定。 將甜瓜果實沿赤道部位(約2 cm 寬)橫切,去除種子,在橫切面等距切取3 小段,果皮朝下,果肉面朝上,采用TA∕2 柱形探頭(直徑2 mm)進行穿刺,測前速度2 mm∕s,測試速度1 mm∕s,測后速度1 mm∕s,觸發(fā)點類型:力,觸發(fā)點數(shù)值5 gf,采用質(zhì)構(gòu)儀自帶軟件計算所得物性數(shù)據(jù)并得到果肉硬度(gf)、果肉彈性、咀嚼性(gf)及黏性(gf·s)等參數(shù)值。 每小段果肉隨機測定5 次,每個樣品測定15 次。 果肉彈性表示果肉樣品經(jīng)第一次壓縮以后能夠再恢復的程度;咀嚼性用于描述將果肉從咀嚼到可吞咽時需要做的功;黏性反映咀嚼時果肉對上腭、牙齒和舌頭等接觸面黏著的程度。
1.2.3 對鐮刀菌酸和NaCl 的抗性測定
配制不同濃度鐮刀菌酸(Fusaric acid,FA)和NaCl 處理液,FA 溶液分別為2 μg∕mL、4 μg∕mL、6 μg∕mL、8 μg∕mL、10 μg∕mL、12 μg∕mL,NaCl 溶液分別為50 mmol∕L、100 mmol∕L、150 mmol∕L、200 mmol∕L、250 mmol∕L。 將砧木和接穗種子洗凈,用有效氯濃度為0.12%的次氯酸鈉消毒10 min,流水沖洗3 次后浸泡過夜,28 ℃催芽,待胚根萌發(fā)長至1 cm 左右時,分別浸入不同濃度的FA 和NaCl 溶液中,以蒸餾水為對照,28 ℃恒溫箱中培養(yǎng)24 h,每處理選取10 個胚根,重復3 次。
胚根生長抑制百分率=[(對照平均生長量-處理平均生長量)/對照平均生長量]×100%[1]。
利用Excel 2003 軟件整理數(shù)據(jù),利用SPSS 軟件進行差異顯著性分析。
由表1 可知,以‘東方蜜3 號’為接穗的組合中,‘抗病先鋒’的嫁接成活率最高,達98%,其次是‘金甲砧’和‘黑霸一號’,分別為94%和93.8%,‘日本雪松’的嫁接成活率最低,為74.5%。 田間植株生長勢以‘金甲砧’嫁接組合最強,其主蔓直徑、葉片橫徑和葉柄長均顯著高于自根苗對照,節(jié)間長、葉片縱徑和葉柄直徑也略高于對照,但差異不顯著;其次是‘黑霸一號’組合,其主蔓直徑和葉片橫徑分別為8.72 cm 和29.43 cm,均顯著高于對照;而‘希望1 號’嫁接組合整體表現(xiàn)最差,植株早衰枯萎。
表1 不同嫁接砧木對甜瓜植株生長的影響Table 1 The effects of different rootstocks on growth of the melon plants
以‘東方蜜4 號’為接穗的嫁接組合中,‘金甲砧’的成活率最高,為91.8%,其次是‘日本雪松’和‘黑霸一號’,而‘希望1 號’的嫁接成活率最低,為75%。 田間以‘金甲砧’嫁接組合和‘東方蜜4 號’自根苗植株的生長勢最強,其次是‘黑霸一號’嫁接組合,‘希望1 號’嫁接組合植株在果實發(fā)育后期出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。 另外,與‘東方蜜4 號’自根苗相比,‘金甲砧’和‘黑霸一號’嫁接組合的植株節(jié)間長度均顯著減小;而葉柄直徑均有所增加,其中‘黑霸一號’的增幅達11.23%,顯著高于對照;其他生長指標與對照差異均不顯著。
綜上,在以‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’為接穗的不同嫁接組合中,‘金甲砧’和‘黑霸一號’嫁接組合的植株生長表現(xiàn)均較優(yōu)。
從表2 可知,與‘東方蜜3 號’自根苗相比,‘黑霸一號’和‘金甲砧’顯著促進果實生長,平均單瓜重分別提高了15.58%和11.69%,且二者的果實縱、橫徑均較高。 ‘抗病先鋒’和‘希望1 號’的平均單瓜重和果實橫徑顯著降低,而‘日本雪松’‘韓國金砧’單瓜重和果實縱、橫徑與對照無顯著差異。 另外,各組合的果實肉厚均有不同程度的降低,尤其是‘希望1 號’‘抗病先鋒’和‘日本雪松’組合,下降幅度顯著。 除‘希望1 號’組合外,嫁接后各組合的中心可溶性固形物含量均有不同程度的提高,其中‘黑霸一號’組合的中心可溶性固形物含量達17.46%,顯著高于對照。
表2 不同嫁接砧木對甜瓜果實生長的影響Table 2 The effects of different rootstocks on fruit growth of the melon
與‘東方蜜4 號’自根苗相比,‘金甲砧’嫁接處理后的單瓜重、果實縱、橫徑均有顯著提高,其中平均單瓜重增幅達27.97%,增產(chǎn)效果顯著。 ‘黑霸一號’嫁接組合果實縱徑、果肉肉厚及中心可溶性固形物含量均顯著提高。 其他4 個砧木嫁接處理雖然都不同程度地提高了果實的可溶性固形物含量,但其平均單果重與對照相比卻均有不同程度的降低,尤其是‘抗病先鋒’和‘日本雪松’,降幅最為顯著,分別為22.46%和20.34%。
從表3 可以看出,與‘東方蜜3 號’自根苗相比,6 種砧木嫁接后甜瓜果肉中的葡萄糖含量均顯著提高,而果糖含量則顯著降低。 除‘希望1 號’組合外,各組合蔗糖含量和可滴定酸含量均有不同程度的上升,其中‘抗病先鋒’和‘黑霸一號’組合的蔗糖含量分別為44.81 mg∕g 和44.62 mg∕g,顯著高于對照。 可滴定酸含量則以‘金甲砧’‘黑霸一號’和‘抗病先鋒’組合較高,分別為0.079%、0.074%和0.073%,顯著高于對照的0.063%。 各處理的可溶性糖和維生素含量均有不同程度的降低,其中‘希望1 號’和‘黑霸一號’組合中的可溶性糖含量下降顯著,‘抗病先鋒’組合果肉中的VC 含量僅為8.86 μg∕g,顯著低于對照的16.36 μg∕g。 糖酸比方面,除‘希望1 號’組合外,其他6 組合均呈下降趨勢,其中‘金甲砧’和‘黑霸一號’降幅顯著。
表3 不同嫁接砧木對甜瓜果實品質(zhì)的影響Table 3 The effects of different rootstocks on melon fruit quality
與‘東方蜜4 號’自根苗相比,各嫁接組合果實中的葡萄糖含量均顯著上升,果糖含量均顯著下降,其變化趨勢同‘東方蜜3 號’嫁接組合。 各組合果實中的蔗糖含量均明顯上升,其中‘韓國金砧’‘金甲砧’‘黑霸一號’和‘希望1 號’增幅顯著。 除‘韓國金砧’組合外,各組合果實中的可溶性糖含量均高于對照,其中‘希望1 號’組合最高,為39.02 mg∕g,其次是‘抗病先鋒’和‘黑霸一號’,分別為37.48 mg∕g 和35.79 mg∕g。 與對照相比,各處理可滴定酸含量變化不大,‘黑霸一號’組合的糖酸比顯著提高。 嫁接后各組合果實中的VC 含量變化較大,其中‘日本雪松’組合的VC 含量最高(18.07 μg∕g),顯著高于對照,‘希望1 號’和‘金甲砧’組合與對照‘東方蜜4 號’差異不顯著,而其他3 個組合則顯著降低。
不同的嫁接組合對果實質(zhì)地的影響不盡相同。 從圖1A 可以看出,與‘東方蜜3 號’自根苗相比,‘黑霸一號’和‘抗病先鋒’組合對甜瓜的果肉硬度無明顯影響,而其他4 個組合果肉硬度均顯著或極顯著地增加了。 從圖1B 和圖1D 可知,‘金甲砧’組合的果肉黏性和咀嚼性顯著提高,而其他處理與對照之間無顯著差異。 在果肉彈性方面,6 種嫁接組合與對照無顯著差異(圖1C)。
圖1 不同嫁接砧木對甜瓜‘東方蜜3 號’果肉硬度(A)、黏性(B)、彈性(C)和咀嚼性(D)的影響Fig.1 The effects of different rootstocks on flesh hardness(A),adhesiveness(B),springiness(C)and chewiness(D)of melon ‘Dongfangmi 3’
從圖2 可以看出,與‘東方蜜4 號’自根苗相比,6 種不同砧木嫁接組合對其果肉硬度均無顯著影響,‘抗病先鋒’嫁接組合顯著降低了果實的果肉彈性和咀嚼性。 在果肉黏性方面,除‘抗病先鋒’組合外,其他組合的果肉黏性均有不同程度的提高,其中‘金甲砧’‘黑霸一號’和‘希望1 號’組合的增幅較大,達到極顯著或顯著性差異。
圖2 不同嫁接砧木對甜瓜‘東方蜜4 號’果肉硬度(A)、黏性(B)、彈性(C)和咀嚼性(D)的影響Fig.2 The effects of different rootstocks on flesh hardness(A),adhesiveness(B),springiness(C)and chewiness(D) of melon ‘Dongfangmi 4’
選取綜合表現(xiàn)較好的‘金甲砧’和‘黑霸一號’砧木進行抗性試驗。 從表4 可以看出,鐮刀菌酸對各供試品種的胚根生長均具有明顯的抑制作用,且隨著FA 濃度的增加,抑制作用增強。 當FA 濃度為12 μg∕mL 時,‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’的胚根生長抑制率均達到100%,而‘金甲砧’和‘黑霸一號’的抑制率分別為86.30%和89.65%。 表明砧木品種‘金甲砧’和‘黑霸一號’對FA 的抗性明顯強于接穗品種‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’。
表4 鐮刀菌酸對胚根生長的影響Table 4 The effects of FA on radicle growth
從表5 可以看出,低濃度的NaCl 溶液(50 mmol∕L)對‘金甲砧’和‘東方蜜4 號’的胚根生長有一定的抑制作用,卻可以明顯促進‘黑霸一號’和‘東方蜜3 號’胚根的生長。 隨著NaCl 濃度的增高,抑制作用開始逐漸增強。 當NaCl 濃度為150 mmol∕L 時,‘東方蜜3 號’的胚根生長完全被抑制;當NaCl 濃度達200 mmol∕L 時,‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’的胚根死亡,生長停滯。 而‘金甲砧’和‘黑霸一號’的胚根生長抑制率分別為82.12%和89.38%;當NaCl 濃度升至250 mmol∕L 時,各供試品種的胚根均死亡。 表明砧木品種‘金甲砧’和‘黑霸一號’對NaCl 的抗性強于接穗品種‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’,而‘東方蜜4 號’的抗性又略強于‘東方蜜3 號’。
表5 NaCl 對胚根生長的影響Table 5 The effects of NaCl on radicle growth
篩選適宜的砧木是甜瓜嫁接生產(chǎn)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。 本試驗結(jié)果表明,‘東方蜜3 號’∕‘黑霸一號’組合和‘東方蜜4 號’∕‘金甲砧’組合不僅嫁接成活率較高,植株生長較旺盛,還可以顯著提高單瓜重,促進果實膨大。 嫁接后果實品質(zhì)的測定結(jié)果與自根苗相比,各組合果實中的葡萄糖含量均顯著提高,而果糖含量則顯著降低;蔗糖和中心可溶性固形物含量(除‘東方蜜3 號’∕‘希望1 號’組合)均有不同程度的提高;可溶性總糖和可滴定酸含量則無明顯的變化規(guī)律。 這與魏敏等[9]、張新英等[12]報道的嫁接后降低了甜瓜果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖及可溶性總糖含量的結(jié)論并不一致,這可能是由于采用的砧木和接穗品種不同造成的。
在以‘東方蜜3 號’為接穗的嫁接組合中,以‘東方蜜3 號’∕‘黑霸一號’組合的品質(zhì)相對較佳,其果實中的中心可溶性固形物、蔗糖、葡萄糖和可滴定酸含量較對照均有顯著提高,糖酸比、可溶性糖和果糖則含量顯著降低,VC 含量略有下降,同時嫁接后對果實的果肉硬度、黏性、彈性和咀嚼性均無明顯影響。 在以‘東方蜜4 號’為接穗的各砧木組合中,‘東方蜜4 號’∕‘金甲砧’組合果實中的可溶性固形物、葡萄糖、蔗糖、可溶性糖和可滴定酸含量較對照均有提高,VC 含量有所下降,對果肉硬度、咀嚼性和彈性無不良影響,綜合表現(xiàn)優(yōu)于其他嫁接組合。
鐮刀菌屬病原菌是瓜類枯萎病的主要致病菌[14-15],鐮刀菌屬病原菌能引起包括甜瓜在內(nèi)的多種植物萎蔫,而鐮刀菌酸(Fusaric acid,FA)是其分泌的一種非特異性毒素。 馬國斌等[16-17]研究發(fā)現(xiàn),FA 能抑制西瓜和甜瓜愈傷組織的產(chǎn)生及不定芽的分化,且不同品種之間存在較大差異,這種差異與品種的抗病性相關(guān)。 本研究中,砧木品種‘金甲砧’和‘黑霸一號’對鐮刀菌酸均具有較強的抗性,明顯強于接穗品種‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’。 NaCl 抗性試驗顯示低濃度的NaCl 溶液(50 mmol∕L)可促進‘黑霸一號’和‘東方蜜3 號’胚根的生長,這與張樹明等[18]的研究結(jié)果一致,可能是因為低劑量的鹽加快了植物體新陳代謝所致[19]。 但隨著NaCl 濃度的增高,胚根生長的抑制作用增強。 總體來看,砧木品種‘金甲砧’和‘黑霸一號’的耐鹽能力明顯強于接穗品種‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’。
綜上,對于不同的甜瓜品種,在嫁接苗推廣應(yīng)用前應(yīng)通過嫁接試驗來選擇最佳的穗∕砧組合。 本試驗針對甜瓜品種‘東方蜜3 號’和‘東方蜜4 號’分別篩選出的最佳砧木品種‘黑霸一號’和‘金甲砧’,可在后續(xù)生產(chǎn)示范中加以推廣應(yīng)用。