朱時(shí)應(yīng)，黃 倩，李天順，普 布

拉薩溫性草原土壤原生動物群落對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)①

朱時(shí)應(yīng)，黃 倩，李天順，普 布*

(西藏大學(xué)理學(xué)院生命科學(xué)系高原動物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000)

探究土壤原生動物對拉薩河谷溫性草原不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，可以動態(tài)監(jiān)測草原生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境變化，為保護(hù)青藏高原草原生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。本研究選取5年圍封的溫性草原進(jìn)行為期3年的放牧試驗(yàn)，于2018年9月采取不同放牧強(qiáng)度下的土壤樣品進(jìn)行土壤原生動物培養(yǎng)和鑒定(非淹沒培養(yǎng)法、活體觀察法)。結(jié)果表明：供試樣地共鑒定出土壤原生動物46屬，隸屬于2門、12綱、21目和36科；不同放牧強(qiáng)度下的土壤原生動物主要類群為旋毛綱(Spirotrichea)；不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物多樣性指數(shù)(、、、)無顯著差異(>0.05)；Jaccard相似性指數(shù)在極不相似到中等不相似之間；樣地B3(禁牧)單獨(dú)聚為一類，說明其空間異質(zhì)性較大；全氮是影響土壤原生動物分布的主要環(huán)境因子，土壤濕度、速效鉀、電導(dǎo)率等環(huán)境因子共同影響不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物物種組成和分布。

草原生態(tài)系統(tǒng)；放牧強(qiáng)度；土壤原生動物；多樣性；環(huán)境因子

草原作為中國陸地最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，生態(tài)功能價(jià)值巨大[1]，在保護(hù)生物多樣性、發(fā)展畜牧業(yè)、防止水土流失和維護(hù)生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著重要作用[2]。放牧是人類利用天然草原的主要方式[3]，能夠有效調(diào)節(jié)草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，是對草原最經(jīng)濟(jì)、最普遍的利用方式之一[4]。家畜對草原的踐踏、采食和排泄等行為不但能夠調(diào)節(jié)植物凋落物周轉(zhuǎn)率而且還可以促進(jìn)土壤理化因子循環(huán)，調(diào)節(jié)土壤微生物活性[5]。但是草原生態(tài)系統(tǒng)對于不同程度放牧的響應(yīng)不同，高強(qiáng)度放牧顯著影響植物和土壤動物群落多樣性，導(dǎo)致其多樣性下降，草原植被退化，加劇草原土壤荒漠化[6-9]，進(jìn)而壓迫生物的生存環(huán)境，導(dǎo)致其生物多樣性進(jìn)一步下滑[10]，不利于草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[11]；中度放牧強(qiáng)度下植物和土壤動物多樣性指數(shù)最高，動植物多樣性的提高緩解了放牧對于草原生態(tài)系統(tǒng)的壓力[12]；輕度放牧則增加了土壤養(yǎng)分的含量[13-16]，改變了土壤有機(jī)碳的分布格局，促使土壤有機(jī)碳向下層土壤轉(zhuǎn)移[17]。

青藏高原面積的33% 被草原覆蓋[18]，是當(dāng)?shù)剡M(jìn)行畜牧生產(chǎn)的基礎(chǔ)[19]。草原上生長著具有經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值的植物，是一個巨大的碳儲庫和諸多珍稀野生動物的棲息地，對維護(hù)青藏高原生態(tài)安全有著至關(guān)重要的作用。生活在土壤腐殖質(zhì)中或者是土壤表面凋落物中的原生動物稱之為土壤原生動物[20]。土壤原生動物作為土壤有機(jī)整體的一部分[21]，個體微小、分布廣、種類多，能夠?qū)ν寥拉h(huán)境的微小變化作出積極且準(zhǔn)確的響應(yīng)[22-23]。放牧將會導(dǎo)致土壤產(chǎn)生侵蝕作用，土壤環(huán)境發(fā)生改變[24]，進(jìn)而影響土壤原生動物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)。因此，土壤原生動物對于不同放牧強(qiáng)度下的草原生態(tài)系統(tǒng)是一種理想的指示生物。本研究以拉薩河谷溫性草原為研究對象，通過不同放牧強(qiáng)度的試驗(yàn)，探究土壤原生動物群落特征和環(huán)境因子對溫性草原不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，以期為不同放牧強(qiáng)度下的草原生態(tài)系統(tǒng)變化提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)，為保護(hù)青藏高原草原生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)草原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于拉薩河上游彭波河流域第一農(nóng)業(yè)大縣林周縣[25]的卡孜鄉(xiāng)白郎村境內(nèi)，屬于典型的高原季風(fēng)半干旱氣候區(qū)，太陽光輻射強(qiáng)，晝夜溫差大，年降雨量在440 mm左右[26]，6—9月為雨季，年平均氣溫4.1℃[27]，無霜期120 d[28]。土壤土層較薄，平均厚度25 cm，草原礫石土在研究區(qū)較為常見[29]。溫性暖干草原是研究區(qū)主要的草地類型，常見的植被有草沙蠶()、白草()、勁直黃芪()、狼毒()等[3]；常見的動物有西藏飛蝗()、高原兔()、高原山鶉()等[30]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 根據(jù)白朗溝地理環(huán)境特征將研究區(qū)域劃分為4個采樣區(qū)，即自牧(A)、禁牧(B)、中牧(C)和重牧(D)4種不同放牧強(qiáng)度。在2016年7月—2018年9月進(jìn)行放牧試驗(yàn)，每年的7、8、9月中旬各放牧1次，時(shí)間為8 h。自牧為自然開放的放牧狀態(tài)；禁牧為每公頃0只羊單位進(jìn)行放牧；中牧為每公頃1.6只羊單位進(jìn)行放牧；重牧為每公頃2.47只羊單位進(jìn)行放牧[31-32]。每個樣區(qū)3個重復(fù)，共計(jì)12個樣地。為避免客觀因素帶來的試驗(yàn)誤差，試驗(yàn)羊?yàn)? ～ 3齡健康、體重相近、性別一致的彭波細(xì)毛羊(本地綿羊)[3]。不同放牧強(qiáng)度樣地概況見表1。

表1 不同放牧強(qiáng)度樣地概況

1.2.2 采樣方法 2018年9月在每個樣地(20 m × 20 m)，用GPS(型號：MAP 63lcsx)記錄經(jīng)緯度及海拔，采用梅花五點(diǎn)采樣法選取5個樣方(20 cm × 20 cm)，揀去土壤表面的凋落物后用土壤墑情速測儀T2S-2X測定土壤表層溫度(ST)和土壤濕度(SWC)，用土壤養(yǎng)分速測儀JN-QXM測定全氮(TN)、有效磷(AP)、速效鉀(RAK) 含量和電導(dǎo)率(EC)，用土壤采集器采集0 ～ 10 cm土層土樣，共獲得180(12 × 5 × 3)個樣品。將采集好的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在牛皮紙上平整地鋪開，為防止空氣中漂浮的原生動物孢囊影響后續(xù)試驗(yàn)結(jié)果，用草紙覆蓋，在干燥陰涼處自然風(fēng)干1個月后裝入牛皮紙中備用。

1.2.3 土壤原生動物培養(yǎng)與鑒定 取50 g已風(fēng)干的土壤樣品于直徑15 cm的培養(yǎng)皿中，在25℃恒溫培養(yǎng)箱中采用“非淹沒培養(yǎng)皿法”[33]培養(yǎng)土壤原生動物，即在培養(yǎng)皿中加入土壤浸出液，使土壤樣品充分濕潤但不被淹沒。從第2天開始采用“活體觀察法”[34]進(jìn)行形態(tài)學(xué)物種鑒定，并記錄所鑒定物種的個體數(shù)，直到?jīng)]有新的物種出現(xiàn)為止。土壤纖毛蟲物種分類采用Lynn[35]的分類系統(tǒng)，土壤肉鞭蟲物種分類采用Levine等[36]分類系統(tǒng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

在Excel 2019中對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的處理，用SPSS 21.0對土壤原生動物與環(huán)境因子之間進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并進(jìn)行多重比較(Duncan法)；運(yùn)用R 4.0.5計(jì)算多樣性指數(shù)(、、、)和相似性系數(shù)(Jaccard)[37-38]；采用Origin 2019b作圖；采用Canoco 4.5 for Windows對土壤原生動物物種和環(huán)境因子進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)和典范對應(yīng)分析(CCA)。

多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener)：

均勻度指數(shù)(Pieluo)：

優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson)：

豐富度指數(shù)(Margalef)：

Jaccard相似性系數(shù)：

式中：為物種多樣性指數(shù)；n為第類群的個體數(shù)；為總個體數(shù)；為所有的類群數(shù)；表示兩個樣地中共同擁有的物種數(shù)；和表示兩個不同樣地中各自擁有的物種數(shù)。相似性指數(shù)在0 ～ 0.25表示極不相似，在0.25 ～ 0.5表示中等不相似，在0.5 ～ 0.75表示中等相似，在0.75 ～ 1表示極相似。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物群落組成

拉薩河谷溫性草原4個放牧強(qiáng)度下，共鑒定出土壤原生動物46屬，隸屬于2門、12綱、21目、36科(表2)。其中，優(yōu)勢類群為變形目(Amoebida)，共計(jì)6屬，占總物種數(shù)的13.043%；次優(yōu)勢類群為散毛目(Sporadotrichia)，共計(jì)5屬，占總物種數(shù)的10.870%；罕見類群為籃口目(Nassulida)、小胸目(Microthoracida)、瓶纖目(Armophorida)、楯纖目(Scuticociliatidae)、游仆蟲目(Euplotidae)、異毛目(Hererotrichida)、領(lǐng)鞭目(Choanoflagellida)、尾滴目(Cercomonadida)、雙滴目(Diplomonadida)和中陽目(Centrohelida)，共計(jì)10屬，占總物種數(shù)的21.74%。

表2 拉薩河谷溫性草原土壤原生動物群落組成

續(xù)表2

對不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物群落組成分析可知，中牧和重牧狀態(tài)下的溫性草原土壤原生動物主要類群是旋毛綱(Spirotrichea)，分別占總物種數(shù)41% 和76%；其次為前管綱(Prostomatea)，分別占總物種數(shù)34% 和10%。禁牧和自牧狀態(tài)下溫性草原土壤原生動物主要類群為旋毛綱(Spirotrichea)，分別占總物種數(shù)的28% 和61%；其次為腎形綱(Colpodea)，分別占總物種數(shù)的15% 和20%(圖1)。

2.2 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物多樣性

對拉薩河谷溫性草原土壤原生動物多樣性指數(shù)(、、、)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示，各多樣性指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下無顯著性差異(>0.05)，但、、指數(shù)均為中牧>禁牧>重牧>自牧，指數(shù)為重牧>中牧>禁牧>自牧(圖2)。

2.3 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物群落相似性

Jaccard相似性結(jié)果顯示(圖3)，不同放牧強(qiáng)度下拉薩河谷溫性草原12個樣地相似性系數(shù)在0.053 ～ 0.45，屬于極不相似到中等不相似。位于極不相似的樣品有40對，位于中等不相似的樣品有26對，整體相似性程度不高，其中樣地D3和B3的相似性程度最低，為0.053；樣地A1和A2的相似性程度最高，為0.45。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物群落組成

圖2 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物多樣性指數(shù)

對不同放牧強(qiáng)度下12個樣地基于歐式距離進(jìn)行系統(tǒng)聚類，結(jié)果(圖4) 顯示，12個樣地整體上聚為兩大類，樣地B3單獨(dú)聚為一類，其他樣地聚為一類。除樣地B3外的其他樣地又可分為兩大類，樣地A1、A2、A3、C2、D1和D3聚為一類，樣地B1、B2、C1、C3和D2聚為一類。表明樣地B3土壤原生動物群落組成空間異質(zhì)性較大。

2.4 不同放牧強(qiáng)度下的環(huán)境因子

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表3)顯示，SWC、ST、TN和AP在不同放牧強(qiáng)度下具有不同程度的差異(<0.05)，EC和RAK在不同放牧強(qiáng)度下沒有差異性(>0.05)。其中，自牧狀態(tài)下的AP含量和禁牧狀態(tài)下的TN含量顯著低于其他樣地。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物相似性

圖4 不同放牧強(qiáng)度土壤原生動物聚類分析

2.5 不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物與環(huán)境因子的關(guān)系

去趨勢對應(yīng)分析結(jié)果顯示，排序軸長度大于3，可以使用單峰模型。本研究共篩選出7個環(huán)境因子包括海拔(Alt)、土壤濕度(SWC)、土壤溫度(ST)、電導(dǎo)率(EC)、全氮(TN)、有效磷(AP)和速效鉀(RAK)進(jìn)行典范對應(yīng)分析 (CCA)，并使用蒙特卡洛擬合的方法對環(huán)境因子進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果如圖6所示。由圖6可知，軸1和軸2共同解釋了物種變異的32.99%，說明軸1和軸2在一定程度上能夠反映拉薩河谷溫性草原不同放牧強(qiáng)度下的土壤原生動物群落、不同放牧強(qiáng)度樣地與環(huán)境因子的關(guān)系。TN(=0.028，=0.004)是顯著解釋變量，解釋了土壤原生動物群落變異的16.2%，是影響不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物群落分布的主要環(huán)境因子，用實(shí)線表示，其他的環(huán)境因子用虛線表示。代表TN的箭頭長度最長，說明TN對于不同放牧強(qiáng)度下的土壤原生動物群落變化影響最大。樣地B1、B2、B3投影點(diǎn)與代表SWC的箭頭距離最近，說明SWC是影響該樣地的主要環(huán)境因子；樣地A1、A2、A3、C3、D1、D2、D3投影點(diǎn)與代表EC的箭頭距離最近，說明EC對該樣地的影響最大；樣地C2投影點(diǎn)與代表RAK的箭頭距離最近，說明RAK對該樣地的影響最大；樣地C1投影點(diǎn)與代表TN的箭頭距離最近，表明TN是影響該樣地的主要環(huán)境因子。SWC與、、等呈最大的正相關(guān)關(guān)系，TN與、呈最大的正相關(guān)關(guān)系，EC與、、等呈最大的正相關(guān)關(guān)系，說明SWC、TN、EC是影響拉薩河谷溫性草原不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物物種的主要環(huán)境因子。

表3 不同放牧強(qiáng)度下的環(huán)境因子

注：SWC為土壤濕度；EC為電導(dǎo)率；ST為土壤溫度；TN為全氮；AP為有效磷；RAK為速效鉀；同列不同的小寫字母代表不同放牧強(qiáng)度間差異在<0.05水平顯著。

(Gon：殖口蟲屬一種，Gonostomum sp.；Che：纖口蟲屬一種，Chaenea sp.；Apa：楯纖蟲屬一種，Aspidisca sp.；Spa：刀口蟲屬一種，Spathidiidae sp.；Loxo：斜葉蟲屬一種，Loxophyllum sp.；Lox：喙纖蟲屬一種，Loxodes sp.；Spi：旋口蟲屬一種，Spirostomum sp.；Act：光球蟲屬一種，Actinosphaerium sp.；Trch：管葉蟲屬一種，Trachelophyllum sp.；Ani：異鞭蟲屬一種，Anisonema sp.；Lin：漫游蟲屬一種，Litonotus sp.；Cyl：膜袋蟲屬一種，Cyclidium sp.；Thc：甲變形蟲屬一種，Thecamoeba sp.；Cpd：擬腎形蟲屬一種，Pseudocolpoda sp.；Hol：裸口蟲屬一種，Holopphrya sp.；Trp：錐滴蟲屬一種，Trepomonas sp.；Plu：帆口蟲屬一種，Pleuronema sp.；Clt：無吻蟲屬一種，Clautrivia sp.；Eue：游仆蟲屬一種，Euplotes sp.；Pla：板纖蟲屬一種，Placus sp.)

3 討論

土壤原生動物作為土壤動態(tài)變化的指示生物，對于土壤環(huán)境的微小變化都會作出積極的響應(yīng)[22]。優(yōu)勢類群作為群落特征重要的組成部分，對于土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的控制作用[39-40]。隨著放牧強(qiáng)度的下降，草原生態(tài)系統(tǒng)承載力增強(qiáng)，土壤原生動物的群落逐漸復(fù)雜化，由腎形綱(Colpodea)R-對策逐漸向旋毛綱(Spirotrichea)K-對策轉(zhuǎn)變[23]。但是青藏高原作為中國生態(tài)屏障，生態(tài)環(huán)境良好，在大環(huán)境下不同放牧強(qiáng)度的土壤原生動物都以旋毛綱為主要類群。不同的放牧強(qiáng)度會對草原生態(tài)系統(tǒng)的生物量和物種組成產(chǎn)生不同的影響[41-42]，這導(dǎo)致不同放牧強(qiáng)度下的土壤原生動物群落相似性低，其中D3和B3樣地的群落相似性最低，原因是重牧和禁牧兩種極端的放牧形式下土壤原生動物物種組成差異較大，而且樣地B3的土壤濕度顯著高于其他樣地，這導(dǎo)致B3樣地與其他樣地分離單獨(dú)聚為一類。中度放牧模式下植被群落覆蓋度和土壤養(yǎng)分都能夠維持在較高水平[3]，植物群落多樣性指數(shù)(、)在此達(dá)到最大值[43]，土壤原生動物作為土壤有機(jī)體的一部分，其多樣性指數(shù)(、、)隨著植被蓋度和土壤養(yǎng)分的增加而達(dá)到最大值。重度放牧能夠顯著降低草原植被高度和生物多樣性[19]。重牧條件下即高干擾強(qiáng)度下對土壤原生動物的影響增加，總個體數(shù)降低，導(dǎo)致重牧強(qiáng)度下的原生動物豐富度指數(shù)()較高于其他放牧強(qiáng)度。

不同放牧強(qiáng)度下的草原生態(tài)系統(tǒng)土壤環(huán)境因子高低不同，自牧狀態(tài)下的土壤有效磷含量和禁牧狀態(tài)下的土壤全氮含量顯著低于其他放牧強(qiáng)度的樣地，自牧狀態(tài)下畜牧糞便增加了土壤有機(jī)質(zhì)的含量，有機(jī)質(zhì)含量過高直接導(dǎo)致土壤對磷酸根的固定作用顯著降低[44]，從而使自牧狀態(tài)下的土壤有效磷含量顯著低于其他放牧樣地。植被和生物量使土壤全氮的含量在一定水平上保持穩(wěn)定，土壤有機(jī)質(zhì)的生物積累和水解作用能夠顯著影響土壤全氮的含量[45-46]，禁牧狀態(tài)下的草原生態(tài)系統(tǒng)缺少畜牧糞便有機(jī)質(zhì)的添加，導(dǎo)致禁牧狀態(tài)下的土壤全氮含量顯著低于其他放牧強(qiáng)度樣地。大多數(shù)的土壤動物生活在土壤孔隙水中，其生命活動的產(chǎn)生依賴于土壤水分的可獲得性[47]，土壤原生動物生長繁殖的主要限制因子是土壤濕度[48]，禁牧狀態(tài)下樣地B1、B2、B3沒有畜牧的侵?jǐn)_，草地植被較其他放牧強(qiáng)度的樣地更為茂盛，避免了陽光直接照射土壤表面所造成的水分大量蒸發(fā)，因此土壤濕度對于禁牧樣地的影響最大。其他不同強(qiáng)度的放牧樣地由于畜牧的干擾，在畜牧糞便的作用下，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量增加，而土壤有機(jī)質(zhì)能夠影響土壤中其他理化因子的水平。土壤中的全氮和速效鉀能夠提供土壤原生動物生長繁殖所必需的營養(yǎng)[30]，土壤電導(dǎo)率與土壤pH有著密切的關(guān)系，土壤電導(dǎo)率高的土壤pH往往比較低[49]，土壤原生動物對于環(huán)境的變化異常敏感，過高、過低的土壤pH都能夠影響土壤原生動物的生存繁殖。因此，土壤濕度、全氮、速效鉀、電導(dǎo)率等環(huán)境因子的共同作用影響著不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物的物種組成和分布。

4 結(jié)論

不同放牧強(qiáng)度下拉薩河谷溫性草原共鑒定出土壤原生動物46屬，其中主要類群為旋毛綱(Spirotrichea)；單因素方差分析顯示，土壤原生動物多樣性指數(shù)(、、、)在不同放牧強(qiáng)度下無顯著性差異(>0.05)；相似性指數(shù)在極不相似到中等不相似之間，樣地間物種組成差異較大，空間異質(zhì)性強(qiáng)；全氮是不同放牧強(qiáng)度下土壤原生動物物種組成和分布的主要影響因素。

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Response of Soil Protozoa Community to Different Grazing Intensities in Lhasa Valley Grassland

ZHU Shiying, HUANG Qian, LI Tianshun, Pubu*

(Plateau Zoology Laboratory, Department of Life Sciences, School of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China)

In this study, a 3-year experiment with different grazing intensities was conducted in a temperate grassland enclosed for 5 years in Lhasa Valley grassland in order to provide scientific evidence to conservation of grassland ecological environment on the Qinghai-Tibet Plateau. Soil samples were collected and soil protozoa were cultured and identified by non-submerged culture and in vivo observation in September of 2018. The results showed that a total of 46 soil protozoa genera were identified, belonging to 36 families, 21 orders, 12 classes and 2 phyla. The main group of soil protozoa was Spirotrichea under different grazing intensities. The diversity indexes (,,,) of soil protozoa had no significant difference under different grazing intensities (>0.05), Jaccard similarity index ranged from extremely dissimilar to moderately dissimilar. Plot B3 (ban grazing) was clustered into a single category, indicating that the spatial heterogeneity was large. TN was the main environmental factor affecting the distribution of soil protozoa, the combined effects of soil water content (SWC), rapid available potassium (RAK), EC and other environmental factors affected the species composition and distribution of soil protozoa under different grazing intensities.

Grassland ecosystem; Grazing intensity; Soil protozoan; Diversity; Environmental factors

Q985.1

A

10.13758/j.cnki.tr.2023.04.025

朱時(shí)應(yīng), 黃倩, 李天順, 等. 拉薩溫性草原土壤原生動物群落對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng). 土壤, 2023, 55(4): 903–910.

“一江四河”流域生物多樣性調(diào)研與維持機(jī)制評價(jià)綜合科學(xué)考察項(xiàng)目(藏財(cái)科教指〔2021〕1號和藏財(cái)教指〔2019〕01號)和西藏大學(xué)研究生高水平人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(2020-GSP-S042)資助。

(purbuzd@163.com)

朱時(shí)應(yīng)(1996—)，男，河南信陽人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)閯游锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail：1228284079@qq.com