楊 琦 王 立 張紅妹

（甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院 甘肅蘭州 730070）

植物碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生態(tài)化學計量研究的熱點問題之一［1］，主要用于研究植物生長受限、養(yǎng)分分配以及元素耦合等特征，反映植物在生長過程中對自然資源的依賴和需求［2］。C、N、P 元素在植物生長中發(fā)揮著重要作用［3］，植物葉片C∶N、C∶P能反映植物氮磷養(yǎng)分的利用效率和碳同化能力，N∶P 則體現(xiàn)了植物養(yǎng)分的供應(yīng)與限制狀況［4］。

白龍江流域是我國生態(tài)環(huán)境最脆弱的區(qū)域之一，植物種類豐富，目前對該區(qū)域植物功能適應(yīng)機制的研究還相對薄弱。研究白龍江流域不同海拔梯度草本植物葉片化學計量特征的規(guī)律，對揭示植物對環(huán)境變化的養(yǎng)分適應(yīng)策略具有重要意義。本研究以白龍江流域海拔1 050～3 070 m的草本植物葉片為研究對象，按照自然分布進行取樣，測定葉片C、N、P 含量和計量比，旨在探討不同海拔對植物葉片化學計量特征是否存在影響以及不同元素間是否存在相關(guān)關(guān)系。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省舟曲縣（33°13′～34°24′N，103°51′～104°45′E），地形地貌復雜，氣候垂直差異明顯，高山地帶較為寒冷，年均氣溫12.7 ℃，全年降水集中在5～10月，年降雨量為400～800 mm。年均相對濕度80%，全年無霜期平均為223 d。

1.2 樣品采集及處理

經(jīng)過全面踏查，在植物生長旺盛期對植物進行采樣，以海拔1 100-3 070 m 為樣帶，設(shè)置12 個樣地，選擇無病害、健康植株葉片，將采集好的植物樣品裝入自封袋中并編號命名，帶回實驗室后于烘箱中105°C殺青25 min，65°C烘干至恒重，打碎、研磨、過篩，裝入自封袋并做好標記，以便后期草本植物葉片有機碳（C）、全氮（N）、全磷（P）的測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用Excel 2019 處理，采用origin 2021軟件制圖，以線性回歸分析及Pearson 相關(guān)分析方法來比較不同海拔植物元素含量及其計量比差異和相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 草本植物葉片化學計量特征的頻率分布

圖1為表述草本植物葉片C、N、P含量及其計量比的統(tǒng)計特征，草本葉片C、N、P含量均值分別358.06、19.41、1.86 mg/g；計量比C∶N、C∶P、N∶P 為21.16、219.08 和11.01。變 異 系 數(shù) 為45.26%～18.68%，均屬于中等變異。

圖1 草本植物葉片化學計量頻率分布

2.2 草本植物葉片C、N、P含量隨海拔高度的變化

通過線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，草本植物葉片C含量隨海拔升高的變化無顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）；而N 和P 含量隨海拔高度均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。C、N 和P 含量隨海拔呈現(xiàn)上升的趨勢（圖2）。

圖2 草本植物葉片C、N、P含量隨海拔高度的變化

2.3 草本植物葉片計量比隨海拔高度的變化

通過線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，草本植物葉片C∶N隨海拔高度的升高呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；C∶P 和N∶P 無顯著相關(guān)關(guān)系（p＞0.05）。C∶N和C∶P隨著海拔升高呈現(xiàn)出下降的趨勢，而N∶P隨海拔升高呈現(xiàn)上升趨勢（圖3）。

圖3 草本植物葉片計量比隨海拔高度的變化

2.4 草本植物葉片C、N、P 含量與其化學計量比之間的Pearson相關(guān)分析

草本植物葉片C含量與C∶N、C∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；N含量與P和N∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與C∶N、C∶P 呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；P含量與C∶N、C∶P、N∶P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；C∶N與C∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與N∶P呈極顯著負相關(guān)（p＜0.01）（圖4）。

圖4 草本化學計量特征的相關(guān)性分析（Pearson 相關(guān)系數(shù)）

3 結(jié)論與討論

本研究草本植物葉片C∶N 高于全球陸地植物，C∶P、N∶P 低于全球陸地植物。這可能是受到環(huán)境影響，N 和P 作為關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)，在一定程度上有效控制C 的存儲。本研究草本植物葉片N∶P 小于14，表明白龍江流域植物生長受到N 限制［5］。植物養(yǎng)分含量、品種、生存環(huán)境、土壤特性等因子會直接或間接地影響植物化學元素含量，年降雨較為集中會造成水土流失嚴重，土壤貧瘠，因而營養(yǎng)元素含量差異很大［6］。

通過對草本植物葉片C、N、P 含量及計量比相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)。C含量與N、P含量沒有相關(guān)關(guān)系，導致植物C 含量與N、P 含量形成解耦關(guān)系，這一結(jié)論與楊思琪等［7］的研究結(jié)論一致，但與王淳等［8］的結(jié)論不一致。草本植物葉片N 含量與P 含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致［6］。N、P 作為植物中存在的協(xié)同元素，兩者關(guān)系十分密切，葉片作為光合作用的主要反應(yīng)場所，需要大量N 、P 元素參與，植物生長在高海拔區(qū)，光照充足，植物體內(nèi)代謝加快，N、P 含量一般呈正相關(guān)關(guān)系。草本植物N 與N∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明白龍江流域植物中的N元素穩(wěn)定。

隨著海拔的不斷增加，草本植物葉片C、N、P 元素含量呈現(xiàn)上升趨勢，C∶N、C∶P 呈現(xiàn)下降趨勢，表明植物隨著海拔的增加，光照條件良好，植物處于適宜的環(huán)境，說明海拔是影響植物化學計量特征的環(huán)境因子。

研究白龍江流域草本植物化學計量特征與海拔間的關(guān)系，有助于了解海拔對白龍江流域植物生長變化的影響，海拔梯度耦合了多種生物和非生物要素。研究發(fā)現(xiàn)，海拔會對植物化學計量特征產(chǎn)生影響，但引起化學計量差異的驅(qū)動因素尚不明確，需開展進一步探究。