陳灼康 莫羅堅(jiān) 黃倩琳，3 陳葵仙，3 李炯祥

（1.東莞市林業(yè)科學(xué)研究所/廣東珠江口城市群森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，廣東 東莞 523106；2.東莞市大嶺山森林公園，廣東 東莞 523959；3.東莞市林業(yè)事務(wù)中心，廣東 東莞 523003）

丹霞梧桐Firmiana danxiaensis為梧桐科梧桐屬，中國(guó)特有種，僅零星分布在廣東北部地區(qū)。由于該物種的分布范圍狹窄，種群數(shù)量稀少，已被列入《中國(guó)物種紅色名錄》“極?！狈N[1]，是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，2012 年被列為極小種群保護(hù)野生植物[2-3]。

植物生長(zhǎng)離不開(kāi)光，其光照強(qiáng)度是影響植物光合作用的主要生態(tài)因子之一[4-5]。在自然生長(zhǎng)環(huán)境中，植物因接收不同的太陽(yáng)輻射量而形成了自身特有的需光特性。目前，有關(guān)瀕危植物與光環(huán)境的研究備受研究學(xué)者的關(guān)注。關(guān)于丹霞梧桐的光適應(yīng)研究較少，黃華章等[6]研究表明丹霞梧桐在夏季的凈光合速率﹑蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較高，表現(xiàn)出對(duì)丹霞地貌高溫高濕環(huán)境的高度適應(yīng)性。但在遷地保護(hù)中，選擇何種環(huán)境最適宜該物種的生長(zhǎng)和繁育，對(duì)光狀況變化的響應(yīng)如何？在此基礎(chǔ)上，本研究通過(guò)模擬不同光照強(qiáng)度對(duì)丹霞梧桐苗木的生長(zhǎng)及葉片光合特性的研究，探討該物種的光適應(yīng)能力，以期為該物種遷地保護(hù)的生存環(huán)境選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在東莞市林業(yè)科學(xué)園苗圃，位于大嶺山森林公園內(nèi)，海拔25 m，年平均氣溫 22.1 ℃，最熱月（7 月）平均溫度28.2 ℃，極端最高溫37.9 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫 13.4 ℃，極端最低氣溫低于0 ℃；年均降水量1 800 mm，每年4—9 月為雨季，其降雨量占全年的80%；土壤為花崗巖﹑頁(yè)巖等發(fā)育的赤紅壤，土層為厚土層；周邊地表植被以人工林為主，主要有馬占相思Acacia mangium﹑尾葉桉Eucalyptus urophylla及人工栽培的鄉(xiāng)土闊葉林。

1.2 試驗(yàn)材料

于2021 年4 月，選擇1 年生﹑生長(zhǎng)良好的丹霞梧桐的幼苗，先將苗木換袋（袋規(guī)格為25 cm×40 cm，以70% 黃 心 土+30% 泥 炭 土 作 基質(zhì)），移入遮陽(yáng)大棚。移后無(wú)雨天氣2 d 噴淋清水1 次，移植滿1 個(gè)月后，撒施國(guó)產(chǎn)復(fù)合肥1 次，每株約25 g，施肥后即噴淋清水1 次，之后每2 個(gè)月施肥1 次。

1.3 試驗(yàn)方法

換袋移植時(shí)利用遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行人工遮陰處理，設(shè)置4 個(gè)遮蔭處理：（1）100%光照（CK）：對(duì)照，遮蔭度為0%；（2）輕度遮蔭（L1）：一層遮陽(yáng)網(wǎng)，遮蔭度為25%；（3）中度遮蔭（L2）：兩層遮陽(yáng)網(wǎng)，遮蔭度為50%；（4）重度遮蔭（L3）：三層遮陽(yáng)網(wǎng)，遮蔭度為75%。每個(gè)處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15 株，試驗(yàn)90 d 后，測(cè)定苗木的凈生長(zhǎng)量﹑生物量及光合特性。

1.4 項(xiàng)目測(cè)定

1.4.1 苗高、地徑凈生長(zhǎng)量 采用胸徑尺﹑游標(biāo)卡尺測(cè)定，凈生長(zhǎng)量計(jì)算方法如下：

凈生長(zhǎng)量=試驗(yàn)后期生長(zhǎng)量-試驗(yàn)初期生長(zhǎng)量。

1.4.2 生物量 將植物各部分先用清水沖洗干凈，然后放入恒溫干燥箱，在80 ℃下烘干至恒重，稱量干質(zhì)量讀數(shù)。其主要計(jì)算方法如下：

生物量=葉干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+根干質(zhì)量。根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量的比值。

1.4.3 葉面積 采用手持式激光葉面積儀CI-203測(cè)量。其主要計(jì)算方法如下：

比葉重=總?cè)~面積/葉片干質(zhì)量。

比葉面積=葉片干質(zhì)量/總?cè)~面積。

1.4.4 光響應(yīng)曲線 選取植株中上部的生理成熟﹑葉齡及長(zhǎng)勢(shì)一致葉片。在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，于08:00—11:30 時(shí)采用Li-6400 型便攜式光合作用儀（Li-Cor 6400），光源利用 LED 紅藍(lán)光源進(jìn)行設(shè)置，控制二氧化碳濃度和熒光頭內(nèi)部給光，設(shè)定二氧化碳濃度在400 μmol·mol-1，溫度使用環(huán)境溫度。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由弱到強(qiáng)遞增，光強(qiáng)的梯度依次為：1 800﹑1500﹑1 200﹑1 000﹑800﹑600﹑400﹑200﹑150﹑100﹑80﹑50﹑20﹑0 μmol·m-2·s-1，使 光 合有效輻射（PAR）從最大值（1 800 μmol·m-2·s-1）逐漸降低至最小值（0 μmol·m-2·s-1），依次設(shè)定光量子通量密度(PFD)，每一光強(qiáng)下采集時(shí)間為3 min，測(cè)定前葉片在光合作用飽和光強(qiáng)下誘導(dǎo)40 min。以光照強(qiáng)度（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）繪制植物的光合作用光響應(yīng)曲線，通過(guò)曲線擬合計(jì)算植物的最大凈光合速率（Pnmax）﹑光飽合點(diǎn)（LSP）﹑光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）﹑暗呼吸速率（RD），并分析其與光強(qiáng)的關(guān)系。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）和Duncan’s 法進(jìn)行方差分析和多重比較；采用光合計(jì)算4.1.1 軟件雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線；采用CANOCO 4.5 軟件進(jìn)行主成分PCA 分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮蔭處理對(duì)丹霞梧桐幼苗生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，隨著遮蔭強(qiáng)度的增大，丹霞梧桐苗高和地徑的凈生長(zhǎng)量呈先上升后下降趨勢(shì)，均以L1 處理最高，分別為28.94 cm 和0.99 mm。各處理的苗高凈生長(zhǎng)量高于CK，增長(zhǎng)率為46.45%～59.27%；而L2 和L3 處理的地徑凈生長(zhǎng)量低于CK（表1）。

表1 不同遮蔭處理丹霞梧桐幼苗生長(zhǎng)量的比較Table1 Compared the seedling growth of Firmiana danxiaensis under different shading treatments

2.2 不同遮蔭處理對(duì)丹霞梧桐幼苗生物量的影響

由表2 可知，丹霞梧桐總生物量以L2 處理最高，為25.16 g· 株-1，L3 處理總生物量最低；各處理的根冠比差異未達(dá)到顯著差異。隨著遮蔭程度的增加，丹霞梧桐的比葉重呈下降趨勢(shì)，CK 的比葉重顯著高于其它處理；但比葉面積呈上升趨勢(shì)，且3 個(gè)遮蔭處理的比葉面積顯著高于CK。

表2 不同遮蔭處理丹霞梧桐幼苗生物量的比較Table2 Compared the seedling biomass of F. danxiaensis under different shading treatments

2.3 不同遮蔭處理對(duì)丹霞梧桐幼苗光響應(yīng)曲線的影響

由圖1 可知，不同處理的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)存在一定差異。光合有效輻射小于400 mol·m-2·s-1時(shí)，除L3 處理外，其余處理的凈光合速率均表現(xiàn)為隨著光照強(qiáng)度的增加而急劇上升，在光合有效輻射為1 000 mol·m-2·s-1時(shí)趨于穩(wěn)定。在光合有效輻射小于600 mol·m-2·s-1時(shí)，L3 處理的凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加呈上升趨勢(shì)，在光合有效輻射800 mol·m-2·s-1時(shí)趨于穩(wěn)定。4 個(gè)處理的凈光合速率增長(zhǎng)幅度表現(xiàn)為CK ＞L1 ＞L2 ＞L3。

圖1 不同遮蔭處理對(duì)丹霞梧桐幼苗光響應(yīng)曲線Figure 1 Light response curves of F. danxiaensis under different shading treatments

2.4 不同遮蔭處理對(duì)丹霞梧桐幼苗光合特征參數(shù)影響

不同遮蔭處理丹霞梧桐的光合特征參數(shù)存在一定差異（表3）。隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，丹霞梧桐的最大凈光合速率（Pnmax）﹑光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）均呈下降趨勢(shì)。在全光照條件下，丹霞梧桐具有較高的Pnmax（16.12 mmol·m-2·s-1）﹑LSP（24.33 μmol·m-2·s-1）和Rd（1.41 μmol·m-2·s-1） ；光飽和點(diǎn)（LSP）在L2 處理時(shí)達(dá)到最高。方差分析結(jié)果表明，CK 的Pnmax顯著高于L2﹑L3 處理，L2 處理的LSP 和LCP 顯著高于其它處理，CK 和L1 處理的Rd 顯著高于其它處理。

表3 不同遮蔭處理的丹霞梧桐的光合特征參數(shù)比較Table 3 Compared the photosynthetic characteristics of F. danxiaensis under different shading treatments

2.5 主成分分析

由圖2 可知，第一和第二主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)95.2%。CK 與根冠比﹑比葉重箭頭靠近，反映該處理對(duì)根冠比和比葉重影響明顯；L1 處理與地徑和總生物量箭頭靠近，反映該組對(duì)地徑和總生物量影響明顯；L2 和L3 處理均與比葉面積﹑LSP 箭頭靠近，反映它們對(duì)葉面積和光飽和點(diǎn)影響明顯。

圖2 不同遮蔭處理下丹霞梧桐生長(zhǎng)及光合因子的PCA 分析Figure 2 PCA analysis of growth and photosynthetic factors of F. danxiaensis under different shading treatments

結(jié)果還顯示，根冠比與比葉重﹑地徑凈生長(zhǎng)量與總生物量﹑比葉面積與LSP 箭頭較長(zhǎng)且兩者間夾角為銳角，表明兩者間呈顯著正相關(guān)，特別是Pnmax與Rd﹑LCP 箭頭較長(zhǎng)且兩者間夾角為極小，表明它們間呈極顯著正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

楊瑩等[7]研究表明，植物的苗高﹑地徑和葉片形態(tài)是植物生長(zhǎng)的集中表現(xiàn)，是反映植物生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱的重要標(biāo)志。隨著遮蔭強(qiáng)度的增大，丹霞梧桐苗高和地徑的凈生長(zhǎng)量呈先上升后下降趨勢(shì)，表明輕度遮蔭有利于丹霞梧桐的生長(zhǎng)。

大多數(shù)研究表明植物為適應(yīng)低光照強(qiáng)度，會(huì)提高葉片生物量﹑降低根冠比，從而有利于植物在低光更高效的利用光能合成光和有機(jī)物[8-11]。本研究結(jié)果顯示，在輕度遮蔭時(shí)，丹霞梧桐的總生物量最高，根冠比最低；隨著遮蔭強(qiáng)度的增大，丹霞梧桐比葉重呈下降趨勢(shì)，比葉面積呈上升趨勢(shì)。由此可見(jiàn)，丹霞梧桐在光照脅迫處理下，通過(guò)提高總生物量﹑增加比葉面積，降低根冠比和比葉重來(lái)提高其生長(zhǎng)，以及適應(yīng)特定的光環(huán)境。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育中非常重要的生理過(guò)程之一，受光照強(qiáng)度﹑溫度﹑CO2濃度和水分等環(huán)境因子的影響，光飽和點(diǎn)（LCP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LSP）是反映植物葉片對(duì)光照條件的需求，是植物有效光合作用的重要指標(biāo)[11-13]。光響應(yīng)曲線特征參數(shù)檢測(cè)結(jié)果可以看出，丹霞梧桐具典型的喜光型樹(shù)種的光合特性，不同處理的最大光合速率為7.83～16.12 mmol·m-2·s-1，LCP 在8.47～24.33 μmol·m-2·s-1之間，LSP 在1 597.41～2 556.91 μmol·m-2·s-1之間，暗呼吸速率為0.30～1.41 μmol·m-2·s-1。比瀕危植物長(zhǎng)序榆Ulmus elongata[14]﹑四藥門(mén)花Tetrathyrium subcordatum[15]﹑木蘭科植物香木蓮Manglietia aranatica﹑大葉木蓮M.megaphylla和大果木蓮M.grandis[16]的光合響應(yīng)參數(shù)均大，表現(xiàn)出丹霞梧桐較強(qiáng)的強(qiáng)光利用能力，這也可能是它適應(yīng)丹霞地貌特殊生境的重要原因之一。

PCA 分析結(jié)果表明，光照強(qiáng)度與丹霞梧桐生長(zhǎng)量及光合參數(shù)之間呈顯著相關(guān)性，表明該物種的生長(zhǎng)受光環(huán)境因子影響大。根據(jù)不同光強(qiáng)的響應(yīng)選擇適宜的遷地保護(hù)措施，營(yíng)造良好的小生境進(jìn)行種植，有利于提高丹霞梧桐遷地保護(hù)的成效。