傅曉藝 王紅光 劉志連 李東曉 何明琦 李瑞奇

（1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，071000，河北保定；2 石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院，050041，河北石家莊）

干旱是全球最嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一[1-3]，不僅影響小麥的產(chǎn)量與品質(zhì)，還隨時(shí)危及人們的生存環(huán)境。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近40 年來，我國(guó)由于干旱缺水造成的糧食減產(chǎn)已達(dá)近1 億t[4]，因此提高小麥抗旱性一直是研究的熱門課題[5]。小麥（Triticum aestivum）作為我國(guó)的主要糧食作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)直接關(guān)系到糧食安全與作物高效生產(chǎn)目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)。而播種期土壤墑情決定了小麥出苗整齊度和長(zhǎng)勢(shì)，進(jìn)而影響了小麥幼苗素質(zhì)及壯苗建成。我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)在小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間干旱頻發(fā)，小麥出苗及幼苗期干旱常導(dǎo)致冬前生長(zhǎng)受到抑制、長(zhǎng)勢(shì)不一致和分蘗不足，難以培育冬前壯苗，并給小麥中后期生長(zhǎng)帶來一系列不可逆的負(fù)效應(yīng)，最終影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)。選育抗旱節(jié)水優(yōu)良品種是解決這一問題最經(jīng)濟(jì)有效的途徑，而明確水分脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)、根系特征及干物質(zhì)積累的影響是鑒定小麥幼苗耐旱性的關(guān)鍵[6]。

在水分脅迫條件下，小麥體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化變化來適應(yīng)水分短缺的外界環(huán)境，并最終在外部形態(tài)上得以體現(xiàn)。在水分脅迫下，小麥根系最先感受到，它通過信息物質(zhì)的傳遞來影響地上部物質(zhì)的生產(chǎn)，同時(shí)自身發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化變化來適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，以減輕水分脅迫對(duì)自身的危害。梁銀麗等[7]研究表明，在苗期滲透脅迫條件下，不同耐旱性小麥品種的根干重、根體積和根長(zhǎng)度減小，滲透脅迫對(duì)小麥根系的正常發(fā)育有明顯影響。干旱脅迫對(duì)地上部的影響大于地下部分，表現(xiàn)為干旱脅迫下根冠比有所增加。過大的根冠比是由于干旱使得更多的干物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)運(yùn)[8]，導(dǎo)致過多的物質(zhì)消耗，不利于作物整體生長(zhǎng)發(fā)育。只有協(xié)調(diào)小麥根冠平衡，才能最大程度地發(fā)揮根系和地上部葉片的功能，有利于提高作物的耐旱性[9]。楊建設(shè)[10]以不同生態(tài)類型的小麥品種為材料，對(duì)苗期耐旱生理特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)種子根系數(shù)少的品種其生長(zhǎng)勢(shì)和干物質(zhì)生產(chǎn)量均弱于種子根系數(shù)多的品種。

水分脅迫條件下，研究干旱對(duì)小麥的影響可指導(dǎo)小麥生產(chǎn)上合理灌溉，能更有效地應(yīng)對(duì)氣候?yàn)?zāi)害，對(duì)防災(zāi)減災(zāi)和穩(wěn)定小麥生產(chǎn)有重要指導(dǎo)意義。小麥苗期是抗旱性鑒定的重要時(shí)期之一，前人[11-12]研究表明，反復(fù)干旱下的存活率、葉片數(shù)、葉面積、地上部分干物質(zhì)量、根干物質(zhì)量、植株干物質(zhì)量、根冠比、株高和單株分蘗數(shù)等指標(biāo)可直接用于小麥苗期抗旱性鑒定。本文研究了在正常水分和水分脅迫（15%PEG 6000）處理下小麥萌發(fā)、苗期根系形態(tài)及干物質(zhì)積累相關(guān)指標(biāo)差異，對(duì)指導(dǎo)小麥苗期抗旱栽培及抗旱品種鑒定具有重要意義和應(yīng)用前景。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 小麥萌發(fā)試驗(yàn) 供試小麥品種共14 個(gè)，分別為藁優(yōu)5766（GY5766）、石麥22（SM22）、冀麥325（JM325）、堯麥16（YM16）、河農(nóng)825（HN825）、石新828（SX828）、科農(nóng)1006（KN1006）、石麥26（SM26）、衡4399（H4399）、冀麥418（JM418）、藁優(yōu)2018（GY2018）、衡0628（H0628）、晉麥47（JM47）和濟(jì)麥22（JM22）。設(shè)置正常處理（CK1，每個(gè)培養(yǎng)皿加5.0mL 蒸餾水，水勢(shì)為0.00MPa）和水分脅迫處理15%PEG 6000（每皿加5.0mL 15%PEG 6000，水勢(shì)為-0.60MPa）。挑選籽粒飽滿、均勻一致的種子，用1%NaClO 消毒20min，蒸餾水反復(fù)沖洗5～6 遍，然后放入鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9.5cm）中，每皿50 粒，3 次重復(fù)。

1.1.2 水分脅迫試驗(yàn) 供試材料同上，每個(gè)品種挑選大小一致的種子種在裝有蛭石的發(fā)芽盤中，長(zhǎng)到1 葉1 心時(shí)，挑選生長(zhǎng)一致的幼苗，用水將根部沖洗干凈，然后轉(zhuǎn)移到蒸餾水中培養(yǎng)，每個(gè)品種種植6 盆，每盆8 株，2d 后分別轉(zhuǎn)移到Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液（CK2）和15%PEG 6000 的Hoagland 溶液中，2 個(gè)處理各3 次重復(fù)。培養(yǎng)條件為光照度180～200μmol/(m2·s)，24℃光照16h，16℃黑暗8h，相對(duì)濕度50%～60%，每3d 更換一次營(yíng)養(yǎng)液。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo) 萌發(fā)試驗(yàn)培養(yǎng)7d 后，隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥幼苗采用直接測(cè)量法測(cè)定株高、最大根長(zhǎng)、根條數(shù)和平均根長(zhǎng)。用直尺測(cè)量幼苗莖基部至最上一片完全展葉頂端的長(zhǎng)度為株高；用直尺測(cè)量幼苗莖基部至每條根末端的長(zhǎng)度為根長(zhǎng)；用加權(quán)平均法計(jì)算每株的平均根長(zhǎng)。

1.2.2 干物質(zhì)量 水分脅迫試驗(yàn)處理第8 天，每個(gè)品種選取6 株代表性植株，小心剪取根系用作根形態(tài)掃描，在剩余18 株中選取9 株分為地上部和根2 個(gè)部分，并用吸水紙吸干待測(cè)樣品表面水分，置恒溫烘箱105℃殺青15min，然后80℃烘干至恒重，測(cè)定莖稈和根系干物質(zhì)量。

1.2.3 根系形態(tài) 將待測(cè)根系用蒸餾水洗凈，通過數(shù)字化掃描儀（Epson expression 1680）將完整的根系圖像存入計(jì)算機(jī)，之后用與掃描儀配套的WINRHIZO 根系分析系統(tǒng)軟件對(duì)根系總長(zhǎng)度、總體積和總表面積進(jìn)行定量分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05 軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，采用Microsoft Excel 2013 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種株高和根系的影響

水分是決定小麥出苗質(zhì)量的關(guān)鍵因素之一。由表1 可知，對(duì)照和水分脅迫處理下，各品種株高、平均根長(zhǎng)、最大根長(zhǎng)和平均根條數(shù)均受到明顯抑制，處理間和品種間差異顯著。對(duì)照下晉麥47 的株高最高，其次分別是濟(jì)麥22、石麥22 和石麥26，科農(nóng)1006 的株高最低；水分脅迫處理下石麥26 株高最高，其次是晉麥47、堯麥16 和石新828。濟(jì)麥22 在對(duì)照處理下平均根長(zhǎng)最長(zhǎng)，其次是石麥22、衡0628 和冀麥418；水分脅迫處理下，石麥22、石麥26 和河農(nóng)825 平均根長(zhǎng)較長(zhǎng)，冀麥325最短。對(duì)照處理下冀麥418 和石麥26 最大根長(zhǎng)較長(zhǎng)，其次是濟(jì)麥22、衡0628 和石麥22，冀麥325的最短；水分脅迫處理下，石麥22 位居第一，冀麥418 和石麥26 次之，二者差異不顯著。對(duì)照處理下石麥22 的根條數(shù)最多，藳優(yōu)5766 最少；在水分脅迫處理下石新828 最多，科農(nóng)1006 次之，藳優(yōu)2018 最少。

2.2 不同抗旱性小麥品種總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

由圖1 可知，水分脅迫下總根長(zhǎng)、根系總表面積和根體積受到嚴(yán)重抑制。與對(duì)照相比，干旱脅迫條件下所有參試品種的總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均顯著降低。濟(jì)麥22、石新828、河農(nóng)825、石麥26、衡4399、衡0628、冀麥418、藁優(yōu)5766、堯麥16、晉麥47、科農(nóng)1006、石麥22、冀麥325和藁優(yōu)2018 總根長(zhǎng)降幅分別為62.0%、64.6%、56.6%、47.6%、59.0%、53.8%、46.6%、58.0%、49.1%、49.0%、50.9%、58.6%、60.5%和56.2%；根系總表面積降幅分別為72.0%、65.8%、49.0%、66.8%、62.4%、59.7%、52.4%、63.2%、66.6%、66.6%、67.8%、53.9%、76.2%和61.8%；根系總體積降幅分別為73.1%、79.2%、78.8%、72.3%、80.4%、81.2%、71.2%、83.0%、79.3%、74.6%、79.6%、75.4%、80.0%和76.9%。

圖1 不同抗旱性小麥品種總根長(zhǎng)、根系總表面積、根系總體積對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)Fig.1 Response of total root length,total root surface area and total root volume to drought stress in different drought-resistant wheat varieties

其中，石麥26 在2 個(gè)處理下根系均最長(zhǎng)，水分脅迫處理較對(duì)照降幅為47.6%，冀麥418 和晉麥47 總根長(zhǎng)在對(duì)照處理下居第2 位，在水分脅迫處理下居前2 位，與其他品種差異顯著。在對(duì)照處理下，冀麥418 的根系長(zhǎng)度與石麥26 差異顯著，但在水分脅迫條件下差異不顯著。晉麥47 根系在對(duì)照條件下與石麥26 差異顯著，與冀麥418 差異不顯著。在水分脅迫條件下，晉麥47 總根長(zhǎng)與石麥26 和冀麥418 差異顯著。河農(nóng)825 和藁優(yōu)5766 在對(duì)照和水分脅迫條件下根系都最短。藁優(yōu)2018 在對(duì)照條件下根系較長(zhǎng)，而在水分脅迫條件下根系較短。

根系表面積大小是植物吸收水分和養(yǎng)分的關(guān)鍵指標(biāo)。由圖1b 可知，石麥26 在2 個(gè)處理下根系總表面積均最大，在水分脅迫處理下，冀麥418、石麥26 和石麥22 之間差異不顯著，這是水分脅迫刺激了根系的發(fā)育，使其適應(yīng)干旱環(huán)境。由圖1c可以看出，石麥26 和冀麥418 根系總體積在2 個(gè)處理下表現(xiàn)一致，均與其他品種差異顯著，其他品種的趨勢(shì)也相對(duì)一致。綜合圖1 可以看出，參試品種的根長(zhǎng)、根表面積和根體積在2 個(gè)處理下表現(xiàn)趨勢(shì)基本一致，可以篩選出冀麥418 和石麥26 為苗期抗旱性強(qiáng)的品種。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)積累量是小麥物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值，其大小反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性。苗期干旱脅迫降低了小麥地上部和地下部的干物質(zhì)積累量（表2）。石麥22、冀麥418和石新828 在2 種處理下的根冠比相同，石麥26在對(duì)照處理下干物質(zhì)總重（莖干重+根干重）居第1 位，冀麥418 居第2 位，而石麥26 在水分脅迫處理下干物質(zhì)總重也較高，根冠比大于對(duì)照處理。

表2 不同抗旱性小麥干物質(zhì)積累對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)Table 2 Response of dry matter accumulating to drought stress in different drought-resistant wheat varieties

3 討論

小麥苗期水培試驗(yàn)具有周期短、容量大、重復(fù)性強(qiáng)、根系取樣完整和受環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn)，且PEG 6000 不能透過細(xì)胞壁，因此高分子量的PEG 是模擬土壤干旱理想的水勢(shì)調(diào)節(jié)物質(zhì)。水分是影響小麥出苗最關(guān)鍵的因素之一。水分會(huì)影響小麥出苗質(zhì)量以及幼苗素質(zhì)，是小麥后期豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。小麥苗期耐旱性評(píng)價(jià)及提高小麥苗期耐旱性的選擇效率和準(zhǔn)確性至關(guān)重要。小麥的耐旱性是其本身的遺傳特性和外部環(huán)境相互作用的結(jié)果，在形態(tài)變化上有直觀的反映[13]。從冬小麥幼苗生長(zhǎng)特征可知，水分脅迫降低了幼苗的株高、葉面積、葉干重、莖干重、根干重和總生物量，限制了小麥幼苗的生長(zhǎng)；并改變了冬小麥光合產(chǎn)物的分配模式，低水分土壤增大了光合產(chǎn)物向根系的分配份額，高水分土壤則有利于地上部發(fā)育[14-16]。

前人[17-18]對(duì)小麥苗期不同水分脅迫下生理生化及形態(tài)機(jī)理的研究表明，20%PEG 干旱程度嚴(yán)重抑制小麥生長(zhǎng)，所以本文選取了15%PEG 6000水分脅迫程度來鑒定不同小麥品種的苗期抗旱性及不同品種萌發(fā)、根系特性和干物質(zhì)積累對(duì)不同水分處理的響應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥萌發(fā)期水分脅迫限制了株高、根系長(zhǎng)度和數(shù)量的增長(zhǎng)，苗期水分脅迫也同樣抑制了根系長(zhǎng)度、根系總面積和根體積的增長(zhǎng)，同時(shí)也降低了干物質(zhì)積累量，這與前人的研究結(jié)果基本一致。隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，小麥生長(zhǎng)受抑制程度越明顯?？购敌圆煌钠贩N，在滲透脅迫發(fā)生時(shí)根系長(zhǎng)度和生物量均差異顯著，抗旱性強(qiáng)的品種保障了逆境下植株相對(duì)正常的生長(zhǎng)，能鑒定出耐旱品種的優(yōu)勢(shì)，對(duì)干旱逆境下小麥耐旱性篩選具有普遍性和可行性。

綜合分析萌發(fā)期和苗期水分脅迫試驗(yàn)，冀麥418、石麥26 和石麥22 屬于苗期耐旱性強(qiáng)的小麥品種，藁優(yōu)5766 和藁優(yōu)2018 屬于苗期抗旱性較弱的品種，這給小麥生產(chǎn)選用節(jié)水抗旱品種和根據(jù)土壤墑情進(jìn)行田間水分管理提供了參考。

土壤水分虧缺對(duì)不同小麥生育時(shí)期根系生長(zhǎng)影響不同。Gajri 等[19]研究指出，在小麥生長(zhǎng)周期的較早階段，小麥根系多分布在土壤表層，土壤含水量降低將導(dǎo)致小麥植株受水分脅迫，根系發(fā)育速度隨之降低。梁銀麗等[20-21]研究表明，土壤相對(duì)含水量為40%～70%時(shí)，土壤水分虧缺使小麥根系生長(zhǎng)受到限制，而輕度干旱則有利于根系的延伸生長(zhǎng)。本文只對(duì)參試品種的苗期進(jìn)行了模擬干旱鑒定試驗(yàn)，在大田條件下對(duì)14 個(gè)參試品種的產(chǎn)量性狀進(jìn)行系統(tǒng)鑒定將是下一步的重點(diǎn)工作。

4 結(jié)論

苗期水分脅迫顯著降低了小麥地上部和根系的干物質(zhì)積累量。不同品種對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不同，冀麥418、石麥26 和石麥22 屬于苗期耐旱性強(qiáng)的小麥品種，藁優(yōu)5766 和藁優(yōu)2018 屬于苗期耐旱性較弱的品種。