丁凱鑫 王立春 田國(guó)奎 王海艷 李鳳云 潘陽(yáng) 龐澤 單瑩

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，161600，黑龍江齊齊哈爾）

馬鈴薯（Solanumtuberosum）是重要的薯類作物之一，其作為薯類品種的主要輸出產(chǎn)品，具有比較突出的經(jīng)濟(jì)效益，在薯類種植業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位[1]。馬鈴薯不僅富含淀粉、蛋白質(zhì)、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還富含人體所需的B 族維生素和維生素C，其塊莖還含有大量?jī)?yōu)質(zhì)纖維素和微量元素[2-3]，且糧菜兼用，在我國(guó)廣泛種植。但馬鈴薯是對(duì)水分條件敏感的作物，干旱或淹水脅迫均會(huì)影響馬鈴薯葉片、根系、塊莖的生長(zhǎng)和發(fā)育[4]。工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展和人口不斷增長(zhǎng)導(dǎo)致全球變暖加劇，引起全球范圍內(nèi)水循環(huán)狀況明顯改變，極端天氣和旱澇災(zāi)害頻發(fā)，嚴(yán)重威脅各國(guó)農(nóng)作物的生產(chǎn)。尤其是水分脅迫造成的危害極為突出，每年我國(guó)的一些馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)都會(huì)受到旱澇災(zāi)害的影響，并且季節(jié)性或非周期性干旱也會(huì)發(fā)生在一些降水較豐富的馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)，極大地限制了我國(guó)薯類種植業(yè)的發(fā)展[5]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1960 年以來(lái)，中國(guó)各區(qū)域干旱程度加重，每年干旱日數(shù)、因旱受災(zāi)和成災(zāi)面積總體呈遞增趨勢(shì)，每年平均有0.20 億～0.27 億hm2農(nóng)田因干旱受災(zāi)，由此造成的糧食損失達(dá)250 億～300 億kg[6-7]。我國(guó)洪澇災(zāi)害也頻繁發(fā)生，2019 年我國(guó)有近5000萬(wàn)人因洪澇受災(zāi)，大面積農(nóng)田被毀，造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到當(dāng)年GDP 的0.19%[8]。過(guò)度的干旱和淹水脅迫都會(huì)對(duì)馬鈴薯的生育造成不利影響。

本文總結(jié)了水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)等的影響，提出了針對(duì)水分脅迫的調(diào)控措施，為馬鈴薯實(shí)際生產(chǎn)中抗旱澇栽培提供理論指導(dǎo)。

1 水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響

水分脅迫會(huì)引發(fā)馬鈴薯地上部植株生長(zhǎng)發(fā)育異常。干旱脅迫會(huì)抑制馬鈴薯株高增加，同時(shí)通過(guò)影響莖粗和葉面積等形態(tài)指標(biāo)使植株冠層變小，降低最終產(chǎn)量[9]。研究[10]表明，在馬鈴薯各個(gè)生育期進(jìn)行水分脅迫會(huì)降低馬鈴薯綠葉數(shù)，減少群體葉面積，并且植株受脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，其對(duì)地上部植株形態(tài)指標(biāo)的影響越顯著。干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的出苗率有直接影響，播種后干旱脅迫會(huì)延長(zhǎng)種薯出苗時(shí)間，降低出苗率，嚴(yán)重可導(dǎo)致種薯死亡[11]。在馬鈴薯苗期受到干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植株矮小，葉片萎蔫掉落，葉面積指數(shù)降低[12]。在馬鈴薯塊莖形成期受干旱脅迫會(huì)減少植株的分枝，抑制馬鈴薯葉片的生長(zhǎng)，同時(shí)加快葉片的衰老與脫落[13]。馬鈴薯塊莖膨大期受干旱脅迫影響最為嚴(yán)重，可明顯降低馬鈴薯的生物量、總?cè)~面積以及水分利用效率，抑制馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的形成[14-15]。水分脅迫下，根系是第一個(gè)應(yīng)對(duì)脅迫的器官，其生長(zhǎng)和表型表現(xiàn)出顯著的損傷和變化[16-17]。秦天元等[18]研究表明，干旱脅迫下，馬鈴薯會(huì)通過(guò)增加根長(zhǎng)和根系活力來(lái)緩解脅迫造成的傷害。干旱脅迫也會(huì)降低馬鈴薯根系相對(duì)含水量，增大根冠比，嚴(yán)重的會(huì)使根系細(xì)胞死亡[19-20]。干旱脅迫下，馬鈴薯根系的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑和根尖數(shù)隨干旱時(shí)長(zhǎng)的增加而增加。因而，馬鈴薯會(huì)應(yīng)對(duì)干旱脅迫而刺激根系的生長(zhǎng)，從而吸收更多的養(yǎng)分供地上部植株應(yīng)對(duì)逆境[21]。

淹水脅迫會(huì)抑制植株與外界的氣體交換，使根莖部O2濃度過(guò)低造成缺氧狀態(tài)，導(dǎo)致乙醇、乙烯和CO2等呼吸產(chǎn)物不斷積累，對(duì)植株產(chǎn)生毒害作用，抑制自身的生長(zhǎng)發(fā)育[22-23]。淹水脅迫也會(huì)抑制根系軸根和側(cè)根生長(zhǎng)，同時(shí)產(chǎn)生大量不定根，植株長(zhǎng)期受淹會(huì)引起根系腐爛變黑，甚至導(dǎo)致植株不結(jié)薯，降低塊莖產(chǎn)量[24-25]。閆士朋等[26]研究表明，馬鈴薯長(zhǎng)期淹水會(huì)對(duì)根系生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，降低根冠比，在發(fā)棵期和成熟期淹水會(huì)顯著降低根系活力。

2 水分脅迫對(duì)馬鈴薯生理特性的影響

2.1 對(duì)光合生理指標(biāo)的影響

馬鈴薯的光合作用易受水分脅迫的影響，干旱脅迫會(huì)抑制葉片光合作用，其表現(xiàn)為葉綠素相對(duì)含量（SPAD 值）和凈光合速率（Pn）下降。光合參數(shù)可作為檢驗(yàn)馬鈴薯抵御水分脅迫響應(yīng)能力的關(guān)鍵指標(biāo)。劉素軍等[27]研究表明，在馬鈴薯塊莖形成期進(jìn)行干旱脅迫可降低葉片的SPAD 值、Pn、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），干旱程度越嚴(yán)重，葉片的SPAD 值和Pn變化幅度越明顯，并且馬鈴薯通過(guò)調(diào)控光合特性基因的表達(dá)來(lái)響應(yīng)水分脅迫。馬鈴薯主要通過(guò)關(guān)閉葉片氣孔、降低Gs來(lái)應(yīng)對(duì)輕度水分脅迫，此時(shí)由于水分脅迫限制了氣體交換而導(dǎo)致光合速率降低。而水分脅迫加重則會(huì)破壞葉片的光合器官和光合酶活性，使植株光合生產(chǎn)力不足，導(dǎo)致葉片的光合作用下降。黃文莉等[28]研究表明，隨著干旱程度的加劇，馬鈴薯葉片的Pn、Tr和Gs逐漸降低，限制了葉片的同化能力，進(jìn)而影響馬鈴薯塊莖產(chǎn)量。

淹水脅迫下，植株的葉綠素含量、光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒獾葏?shù)均會(huì)降低，進(jìn)而影響光合作用[29]。在淹水初期，植株的根、莖部會(huì)形成大量的不定根和通氣組織，增強(qiáng)植株的氣體交換能力，改善光合作用，從而緩解淹水脅迫造成的損傷[30]。但隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，會(huì)導(dǎo)致葉片光合色素含量下降，以及降低光合作用關(guān)鍵酶的活性[31]。研究[32]表明，重度水分脅迫下，馬鈴薯葉片的Pn、Tr和Gs均下降，并且不同品種之間差異不同。

2.2 對(duì)逆境生理指標(biāo)的影響

水分脅迫下，馬鈴薯體內(nèi)的活性氧（ROS）不斷積累，而過(guò)多的ROS 會(huì)加重膜質(zhì)過(guò)氧化作用產(chǎn)生大量的丙二醛（MDA）、H2O2等物質(zhì)，造成細(xì)胞膜損傷，抑制植株的生理生化進(jìn)程。李鵬程等[33]研究表明，隨著馬鈴薯水分脅迫的加重，葉片中MDA 含量也逐漸增加。李青等[34]研究表明，水分脅迫條件導(dǎo)致了馬鈴薯細(xì)胞膜透性增加，葉片脯氨酸（Pro）和MDA 含量升高，并且MDA 含量相對(duì)值可作為評(píng)價(jià)植株耐旱性的重要指標(biāo)。馬鈴薯應(yīng)對(duì)水分脅迫會(huì)通過(guò)體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化劑來(lái)清除過(guò)多的ROS，從而減少逆境對(duì)植株造成的傷害。研究[35]表明，苗期水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯提高根系中超氧化物歧化酶（SOD）活性，而過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）活性表現(xiàn)為先升高后降低。根系中谷胱甘肽（GSH）及其代謝途徑參與了緩解水分脅迫傷害的有效調(diào)控[36]。任家慧等[37]研究表明，水分脅迫條件下，不同品種馬鈴薯葉片中還原型抗壞血酸（AsA）、還原型GSH含量、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性均顯著升高，說(shuō)明馬鈴薯可通過(guò)體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)及非酶抗氧化劑的協(xié)同作用來(lái)緩解水分脅迫造成的傷害。馬鈴薯也會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、Pro 等滲透物質(zhì)來(lái)抵抗水分脅迫。馬鈴薯根系中的可溶性蛋白和Pro 含量對(duì)水分脅迫比較敏感，隨著水分脅迫時(shí)間的增長(zhǎng)和加重呈先升高后降低趨勢(shì)[35]。楊宏偉等[38]研究表明，受到水分脅迫的馬鈴薯，提高了苗期葉片中的游離Pro、可溶性糖和可溶性蛋白含量，從而降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持體內(nèi)的水分平衡。

3 水分脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

水分脅迫會(huì)抑制馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育，影響塊莖產(chǎn)量。馬鈴薯受水分脅迫時(shí)期和脅迫程度對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響程度不同。馬鈴薯塊莖形成期輕度和中度水分脅迫會(huì)使馬鈴薯商品薯率顯著高于正常供水，而串薯率成倍高于對(duì)照；淀粉積累期輕度水分虧缺，會(huì)使商品薯率顯著提高，串薯率無(wú)明顯變化，對(duì)品質(zhì)提高有積極作用[39]。在馬鈴薯塊莖形成期和塊莖膨大期受水分脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響較大[40]。研究[41-42]表明，在塊莖形成期進(jìn)行干旱處理，馬鈴薯的結(jié)薯數(shù)量和薯塊大小降低，產(chǎn)量減少；在苗期以后進(jìn)行水分脅迫處理，會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯的單株匍匐莖減少，進(jìn)而引起單株結(jié)薯個(gè)數(shù)和大薯數(shù)量減少，單株塊莖質(zhì)量降低。研究[43]表明，重度水分脅迫下，耐旱品種“克新1 號(hào)”的單株薯數(shù)、薯重與小薯率未有明顯降低，而對(duì)干旱敏感品種“費(fèi)烏瑞它”的單株薯數(shù)、薯重與大薯率明顯降低，隨水分脅迫加劇，會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯塊莖中的淀粉和可溶性糖含量上升，而蛋白質(zhì)和蔗糖含量下降。水分脅迫也會(huì)直接影響馬鈴薯的塊莖鮮重、單株結(jié)薯個(gè)數(shù)和塊莖干物質(zhì)量，影響最終產(chǎn)量的形成[44]。

4 馬鈴薯水分脅迫調(diào)控措施的研究進(jìn)展

4.1 抗性品種篩選

注重馬鈴薯抗逆品種的選育工作，通過(guò)鑒定和篩選出適應(yīng)水分脅迫的抗性品種，對(duì)馬鈴薯的抗旱和耐澇栽培有重要作用。武新娟等[45]選用20 個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行抗旱性鑒定及評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水分脅迫直接影響塊莖產(chǎn)量，葉片相對(duì)含水量、MDA、Pro 含量、SOD 活性以及根部的α-萘胺含量與品種的抗旱性密切相關(guān)，可以作為馬鈴薯抗旱品種評(píng)價(jià)的指標(biāo)。在水分脅迫下，抗旱能力越強(qiáng)的馬鈴薯品種株高脅迫指數(shù)和葉片失水率越小，并且耐脅迫品種的根系更長(zhǎng)，根表面積和根尖數(shù)增多，可根據(jù)這些形態(tài)指標(biāo)對(duì)馬鈴薯品種進(jìn)行抗性鑒定和篩選[46]。前人已篩選出多個(gè)馬鈴薯抗水分脅迫綜合評(píng)價(jià)方法，主要包括抗旱系數(shù)法[47]、聚類分析[48]、抗旱隸屬函數(shù)值法和主成分分析[49]等方法，對(duì)馬鈴薯種質(zhì)資源的鑒定和篩選有重要意義。孫慧等[50]應(yīng)用抗旱系數(shù)法對(duì)9 個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行耐脅迫性篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐旱性強(qiáng)的品種葉面積、葉綠素含量和根干質(zhì)量減幅最小，有利于更直觀地篩選出抗逆性強(qiáng)的品種。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，基因工程、染色體工程、細(xì)胞工程等技術(shù)已成為研究前沿[51-52]，有待在馬鈴薯抗性育種方面充分運(yùn)用，從而選育出高抗性的馬鈴薯品種。

4.2 抗水分脅迫栽培調(diào)控

合理調(diào)控栽培措施可有效提高馬鈴薯的抗逆性。馬鈴薯在遭受輕度的水分脅迫后復(fù)水時(shí)，植株會(huì)通過(guò)自身的保護(hù)機(jī)制來(lái)影響形態(tài)和生理指標(biāo)，從而緩解水分脅迫造成的損傷，增強(qiáng)馬鈴薯對(duì)水分脅迫的耐受性[53]。因而，在馬鈴薯受水分脅迫初期適當(dāng)進(jìn)行灌溉可將傷害降到最低。研究[15]表明，在馬鈴薯塊莖膨大期旱后復(fù)水，會(huì)對(duì)其形態(tài)和生理代謝起到補(bǔ)償效應(yīng)，提高水分利用效率，增加產(chǎn)量。此外，隨生育時(shí)期調(diào)節(jié)灌溉量對(duì)馬鈴薯的抗旱節(jié)水栽培具有重要意義。在馬鈴薯的幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期和成熟期分別以原灌溉量的75%、100%、125%、75%時(shí)水分脅迫影響最低[54]。通過(guò)間作和套種可提高馬鈴薯土壤水分利用率，增強(qiáng)其抗旱性。研究[55]表明，玉米開溝+地膜覆蓋間作馬鈴薯和玉米打塘+地膜覆蓋間作馬鈴薯復(fù)合技術(shù)可充分利用土壤中水資源，提高作物系統(tǒng)的抗旱能力。適當(dāng)調(diào)整馬鈴薯播期也能有效緩解水分脅迫，在我國(guó)北方降水量少的年份選擇早熟品種于4 月末-5 月上旬進(jìn)行播種，能夠在塊莖需水關(guān)鍵期減輕水分脅迫，增加產(chǎn)量和水分利用率，而在雨水條件豐富的年份選擇晚熟品種于5 月中旬播種，水分生產(chǎn)力最高[56]。因而，在馬鈴薯的實(shí)際生產(chǎn)中，適時(shí)的水分調(diào)控和科學(xué)合理的栽培措施可抵御水分脅迫，起到抗旱、節(jié)水及穩(wěn)產(chǎn)的作用

4.3 科學(xué)施肥，緩解水分脅迫

合理施肥是提高馬鈴薯抗逆性的有效方法之一，科學(xué)施肥可為作物提供充足的營(yíng)養(yǎng)條件，還可提高逆境條件下的水分利用率，促進(jìn)水分脅迫下植株的生長(zhǎng)和生理代謝活動(dòng)，增強(qiáng)植株對(duì)水分脅迫的抗性。研究[57]表明，對(duì)馬鈴薯早期增施氮肥可緩解水分脅迫對(duì)株高的抑制，同時(shí)顯著提高葉片游離Pro 含量和SOD 活性，從而增強(qiáng)馬鈴薯苗期抗脅迫能力。在旱區(qū)科學(xué)施用氮、磷、鉀肥能夠擴(kuò)大馬鈴薯根系吸水空間，提高土壤水分利用率[58]。研究[59-60]發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可增強(qiáng)水分脅迫下作物的抗旱性，而磷肥能夠有效緩解干旱、澇漬、鹽堿等逆境對(duì)植株造成的損害，鉀肥有利于塊莖膨大，可降低逆境對(duì)產(chǎn)量的影響。

4.4 應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

應(yīng)用化控技術(shù)是植物抵御不良環(huán)境的有效途徑之一。適宜濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可增強(qiáng)水分脅迫條件下植株的水分調(diào)控能力，也可調(diào)控植株的生長(zhǎng)發(fā)育和保持產(chǎn)量穩(wěn)定。研究[61]表明，對(duì)馬鈴薯施用殼聚糖能夠提高保護(hù)酶活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而增強(qiáng)幼苗抗氧化能力，緩解干旱造成的傷害。張衛(wèi)中等[62]研究表明，在干旱丘陵區(qū)對(duì)馬鈴薯施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可提高商品薯率、淀粉含量和干物質(zhì)量，最終增加產(chǎn)量。也有研究[63]表明，對(duì)旱作區(qū)馬鈴薯葉面噴施烯效唑能有效提高單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、大中薯率等產(chǎn)量構(gòu)成因素。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠促進(jìn)馬鈴薯的生理代謝能力，提高產(chǎn)量，改善塊莖品質(zhì)[64]；有效促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還可提高低溫脅迫、鹽脅迫等逆境條件下作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[65-66]。綜上，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可有效調(diào)控脅迫下作物的生理功能和形態(tài)變化，因而，將化控技術(shù)應(yīng)用到馬鈴薯的抗水分脅迫栽培中，對(duì)逆境條件下馬鈴薯的穩(wěn)產(chǎn)高效栽培、提高水資源利用率以及增強(qiáng)馬鈴薯抗水分脅迫能力具有重要意義。

5 展望

水分脅迫會(huì)直接影響馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)。從前人開展大量有關(guān)馬鈴薯水分脅迫研究來(lái)看，水分脅迫會(huì)使根系產(chǎn)生損傷和變化，馬鈴薯根系的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑和根尖數(shù)與干旱時(shí)長(zhǎng)呈正比關(guān)系，而淹水脅迫會(huì)抑制根系的軸根和側(cè)根生長(zhǎng)，同時(shí)產(chǎn)生大量的不定根，影響發(fā)育。水分脅迫會(huì)減少馬鈴薯的綠葉數(shù)和群體葉面積，對(duì)莖粗和株高也均有抑制作用，且對(duì)馬鈴薯不同生育期的調(diào)控效果不同，其中在馬鈴薯塊莖膨大期受水分脅迫會(huì)嚴(yán)重降低產(chǎn)量。水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯體內(nèi)的ROS 不斷積累，MDA 和H2O2含量上升，同時(shí)對(duì)馬鈴薯的保護(hù)酶系統(tǒng)和光合作用也有不同程度的調(diào)控，從而影響產(chǎn)量。

目前關(guān)于馬鈴薯水分脅迫的研究主要是從生長(zhǎng)發(fā)育、生理生態(tài)、產(chǎn)量品質(zhì)等方面來(lái)分析馬鈴薯對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，而從抗逆分子水平上探索不同程度水分脅迫下信號(hào)識(shí)別與傳導(dǎo)、逆境基因表達(dá)及其調(diào)控等方面的研究極少，在馬鈴薯的抗旱防澇中還存在水分調(diào)控措施管理不足和不能科學(xué)合理施肥等問(wèn)題，因而，今后針對(duì)馬鈴薯抵御水分脅迫的深入研究可以從下列幾個(gè)方面切入。

一是運(yùn)用分子生物學(xué)手段，篩選馬鈴薯水分脅迫前后基因表達(dá)的差異性變化，挖掘馬鈴薯水分脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的基因及深入其功能研究，為馬鈴薯選育抗性品種提供豐富基因資源。

二是開展馬鈴薯抗水分脅迫品種的篩選、培育工作，廣泛收集抗水分脅迫馬鈴薯種質(zhì)資源，選育抗旱耐澇新品種。

三是科學(xué)合理調(diào)控抗水分脅迫栽培措施，開展品種與栽培環(huán)境相適應(yīng)的節(jié)水灌溉栽培技術(shù)，深入研究馬鈴薯抗旱耐澇、減災(zāi)等配套栽培技術(shù)體系，從而緩解水分脅迫導(dǎo)致的減產(chǎn)和塊莖品質(zhì)下降，同時(shí)通過(guò)測(cè)土配方施肥來(lái)彌補(bǔ)水分脅迫后引起的土壤養(yǎng)分流失。

四是結(jié)合植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用特點(diǎn)，將植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用到馬鈴薯的抗旱耐澇栽培當(dāng)中，起到調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)抗逆性以及穩(wěn)產(chǎn)和改善品質(zhì)的效果。