王國平，陳秋芳，樊新萍，劉 偉，郭 華

（山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所，山西太谷 030801）

扦插是一種傳統(tǒng)的植物無性繁殖方法，被廣泛應用于林業(yè)和花卉種苗生產(chǎn)中。當前國內(nèi)外對扦插繁殖的研究主要集中在技術層面，對黃化處理促進扦插生根的綜合評述較少?；诖?，本文就黃化處理的歷史、方法、促進生根的原理和效果及應用情況進行總結(jié)。

1 黃化處理的歷史

黃化處理是將整個植株或植株的一部分置于遮陰或完全黑暗的條件下，對生長發(fā)育期的母本進行扦插前預處理的過程。黃化處理在植物無性繁殖中歷史悠久。根據(jù)文獻記載，最早可以追溯到1537 年[1]。堆土壓條、空中壓條等都是黃化處理的具體操作。

1.1 國外

國外研究人員早在1537年就通過試驗表明：對母株進行黃化處理，有利于插穗生根[1]。20 世紀20 年代，黃化處理在眾多木本植物中得到了廣泛應用。1937 年，Gardner 在蘋果扦插過程中發(fā)現(xiàn)，黃化枝條更易生根[2]。試驗人員在1970 年通過黃化或弱光照處理，發(fā)現(xiàn)生長素和茶多酚具有協(xié)同作用[3]。1978 年，Nelson 報道黃化枝條中中柱鞘的形成減少[4]。1982 年，Herman 和Hess 報道，黃化枝條細胞分裂少，黃化作用可增加木槿和菜豆枝條中生長素協(xié)同物質(zhì)的含量[5]。近年來研究表明，黃化枝條生根率提高與形態(tài)學、生理學和分子的改變有關系。

1.2 國內(nèi)

在我國，黃化處理對扦插生根的影響研究相對起步較晚。最早有文獻記載的是，周漢忠等于1966年在茶樹扦插過程中，發(fā)現(xiàn)對母株黃化處理可以使插穗提前發(fā)根[6]。20 世紀90 年代后，馬鋒旺證明了對枝條進行黃化處理可以明顯提高生根率[7]。此后，科技工作者對黃化枝條生理特性進行了深入研究。盧楠等在對1 年生四倍體刺槐硬枝的黃化處理中，測定了扦插后不同時間插穗的3 種氧化酶活性和4 種內(nèi)源激素的質(zhì)量分數(shù)，試驗表明與未進行黃化處理的枝條相比，經(jīng)過黃化處理的枝條生根質(zhì)量明顯提高；進一步證明，通過生長素和黃化插穗的結(jié)合，確實可以促進插穗形成不定根[8]。解夢雨等對2個牡丹品種——洛陽紅和黃金翠的枝條進行黃化處理后，黃化部位皮層的薄壁細胞增多，木栓層發(fā)育延遲，插穗木質(zhì)化程度減輕，枝條黃化處理對牡丹的高效繁殖有積極的促進作用[9]。

2 黃化處理的方法

2.1 埋干

埋干處理即一般所說的埋干促萌。通過剪取苗圃地一年生苗的地上莖干，或者母株平茬后形成的新枝條，在修剪、消毒和激活處理后實施沙藏促萌，用萌發(fā)的嫩枝進行扦插繁殖。鄭先波等取新疆毛桃一年生苗，將苗平鋪于催芽池中，待苗干萌發(fā)出新芽，其基部自然黃化，研究發(fā)現(xiàn)埋干黃化處理能明顯提高新疆毛桃扦插生根率[10]。在核桃無性系繁殖中，裴東采用埋干黃化催芽，將黃化的芽作為插條進行扦插，明顯提高了扦插生根率[11]。孟丙南對四倍體刺槐進行了埋枝黃化催芽處理，扦插成活率達到了90.6%，并且縮短了扦插生根時間[12]。

2.2 綁縛

綁縛處理是黃化的一種輔助形式。對作為插穗的枝條基部進行遮光處理，然后進行扦插，可獲得高的生根率。英國東茂林實驗站用蘋果、椴樹等難生根的樹種作為扦插材料，試驗了綁縛處理的最佳時期與溫度和濕度條件要求。通過綁縛處理，蘋果砧木M9 生根率從14%提高到84%；試驗還發(fā)現(xiàn)綁縛物透光率20%不會影響插條的生根率[13]。1937年，Gardner對蘋果枝條靠近生長點的地方用黑膠布綁縛，將生根率提高了70%[2]。經(jīng)過綁縛處理后，綁縛處的組織得以幼化，細胞活性提高，分生能力增強，有利于生根。

2.3 遮陰

對母株進行遮陰處理，一般是用不透光或透光性弱的材料。在遮陰前對母株進行平茬，可以獲得更多的黃化枝條用于扦插繁殖。張杰等以栓皮櫟和蒙古櫟當年生實生苗作母本，通過對母本進行遮陰處理，獲得了黃化插穗。遮陰10 d 后，采集黃化特征明顯、無病蟲害且生長良好的插穗，進行扦插試驗。調(diào)查黃化嫩枝在生根數(shù)、生根率、根徑和根長方面的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)各項調(diào)查結(jié)果均高于對照。同時，通過不同質(zhì)量濃度植物生長調(diào)節(jié)劑對栓皮櫟、蒙古櫟黃化插穗的處理，兩個樹種的生根率、生根數(shù)、根徑和根長指標都高于對照[14]。周漢忠在茶叢上面搭拱架，拱架的高度比茶叢高30 cm，在拱架上蓋稻草，厚度以不透光為標準。遮陰黃化15 d 后，茶樹的嫩枝葉片由綠色變成黃綠色，并出現(xiàn)不規(guī)則的波紋。隨后去除遮蓋物，讓茶樹在正常條件下生長15 d，使葉片恢復到綠色。遮陰黃化后，綠化時間不宜超過20 d，過遲會影響黃化處理的效果[6]。

3 黃化處理促進生根的原理

3.1 形態(tài)學

黃化處理可以使得某些幼態(tài)特征重現(xiàn)，包括插穗中成熟態(tài)或近成熟態(tài)的細胞、組織或器官。插條經(jīng)黃化處理后，由于缺少光照，葉片相對變大變薄，莖節(jié)間明顯變長。所有這些變化，都是黃化處理使一些難生根的樹種能夠快速生根的形態(tài)學原因。

3.2 解剖學

黃化處理使插穗葉綠素含量減少，木質(zhì)化程度降低，薄壁細胞增多，厚壁組織稀疏且不連續(xù)，髓射線寬大，這些解剖學方面的變化，都有利于新根形成。解夢雨等對牡丹處理30 d 后發(fā)現(xiàn)，黃化枝條的皮層細胞核基本消失，厚角組織發(fā)育清晰可見，木栓層細胞2～3 層且發(fā)育良好，木質(zhì)部加厚且染色逐漸變深。此時與對照枝條相比，黃化枝條的韌皮部明顯增厚。處理50 d 后，黃化枝條和對照枝條在解剖學方面差異顯著。對照枝條木栓層外的皮層較厚，表皮細胞和皮層細胞呈現(xiàn)較完整的狀態(tài)，厚角組織細胞壁再次增厚，木栓層細胞5～6層且栓質(zhì)化嚴重，這些解剖學方面的變化，是抑制生根的主要因素[9]。枝條黃化處理后，黃化部位的皮層薄壁細胞增多、木栓層發(fā)育延遲、木栓層外組織松散且最先出現(xiàn)不定根。說明光照影響了嫩枝的木質(zhì)化程度，從而減少了影響根原基形成的障礙。

3.3 生理生化

從生理生化方面來看，黃化處理導致插穗內(nèi)源生長素吲哚乙酸（IAA）含量增加，生根阻礙物質(zhì)減少，植物激素的活性增強，從而延緩了插穗木質(zhì)化進程，保持插穗組織的幼嫩性。而且黃化處理使得插穗基部的生長素增多，這促使根原基分化和根的形成，從而提高扦插生根率。盧楠等研究了黃化處理在四倍體刺槐上的應用，黃化插穗與對照相比，生根率從76.2%增加到89.4%。生根前，二者氧化酶變化不大，但在生根關鍵期，黃化插穗的吲哚乙酸氧化酶則明顯增多。同時，黃化插穗含有更多的內(nèi)源激素，并且IAA/ABA（脫落酸）值較高，表明黃化處理促進插穗的氧化酶和內(nèi)源激素含量的變化，這些生理生化方面的變化，促進形成不定根[8]。黃化處理會對插穗根系的生長發(fā)育產(chǎn)生可持續(xù)影響，如黃化處理不僅提高了楸樹、血皮槭、桃、歐榛和平榛等木本植物的扦插生根率，還提高了蘋果和橄欖扦插繁殖中不定根數(shù)量、根長，并縮短了不定根發(fā)生時間。

與未黃化嫩枝比較，黃化插穗多酚氧化酶活性明顯提高，促進了木質(zhì)素的合成。酚類物質(zhì)在扦插不定根的形成和生長過程中效果顯著，多酚氧化酶催化酚類物質(zhì)和IAA 形成一種“IAA-酚酸復合物”，此復合物參與了愈傷組織和不定根的形成。

黃化處理會影響插穗糖含量。插穗扦插生根前期適當降低糖含量有利于形成根原基，而在后期，糖含量的增加則可以加速形成不定根。在測定黃化處理插穗與對照的基部淀粉含量時發(fā)現(xiàn)，二者差異顯著，在扦插生根后期，黃化處理插穗的可溶性糖含量高于對照。這是因為插穗剪離母體進行扦插后，在根原基誘導和愈傷組織的形成過程中，所消耗的大量營養(yǎng)物質(zhì)都是靠插穗自身提供，而黃化處理插穗通過提高自身淀粉含量并轉(zhuǎn)化為可溶性糖，促進了生根。

4 黃化處理促進生根的效果及其應用

4.1 黃化處理促進生根的效果

黃化處理可以明顯提高原來扦插生根困難樹種的生根指標，配合使用生長調(diào)節(jié)劑可起到事半功倍的效果。大量試驗表明：難生根樹種經(jīng)過黃化處理，生根數(shù)、生根率等指標都有了明顯的提高。如蘋果黃化處理后，扦插生根率達70%。

促進生根的原因是黃化處理改變了插條內(nèi)生長素、多胺的含量和分布及有關酶的活性。在嬰羅花枝條生長的初期進行黃化處理，60 d 后采集的插條生根率仍然明顯高于未黃化枝條，這是因為在枝條發(fā)育早期進行黃化處理，效果最好。周漢忠研究發(fā)現(xiàn)，黃化處理插穗氮素含量比對照高，去除遮陰物后，母株在光照下超過20 d，再剪插穗進行扦插，生根率和生長率均比20 d 以內(nèi)的效果差，主要原因是插穗內(nèi)的氮素含量發(fā)生了變化[6]。

4.2 黃化處理促進生根的應用

黃化處理促進生根，在很多植物上得到了驗證。如黃化處理可以有效提高核桃、榛和蘋果等木本植物的扦插生根率。田雪鄰等對平歐雜種榛進行黃化處理試驗，經(jīng)黃化處理后的插穗生根率、生根性狀都有顯著提高；張廣啟將黃化處理應用于元寶楓，對照生根率為43.1%，而黃化元寶楓插穗生根率提高到63.6%；鄧建軍研究發(fā)現(xiàn)白花泡桐半黃化嫩枝扦插效果好于正常綠枝[15-17]。

5 展望

為了給黃化處理更好地應用于扦插繁殖技術奠定理論基礎，今后需從生理、生化和分子方面更深入地研究黃化處理促進生根的機理。