陳琪玉，李宇飛,2，徐 航,2，劉賢青,2，羅 杰,2

（1. 海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院/海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?570228;2. 海南省三亞崖州灣種子實(shí)驗(yàn)室，三亞 572000）

葡萄（grape ）是葡萄科葡萄屬的藤本類植物，不僅具有悠久的種植歷史，也是目前全球種植面積最大以及產(chǎn)量最高的經(jīng)濟(jì)水果之一[1]。葡萄屬可分為真葡萄和麝香葡萄兩個(gè)亞屬共計(jì)70多個(gè)種，但具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的馴化栽培種僅有20多個(gè)種且均屬于真葡萄屬，主要包括4大種群：歐亞種、美洲種、東亞種以及三大種群雜交選育出來的雜交種（以下簡(jiǎn)稱種間雜交種）[2]。目前中國(guó)主要種植的類型為歐亞種與雜交種，其中雜交種的抗病性與環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)于歐亞品種[3]。葡萄作為人們喜愛的水果之一，除了果肉的鮮美以外，以葡萄為原料的副產(chǎn)品如葡萄酒、葡萄汁和葡萄干等也受人們的歡迎[4-5]。在當(dāng)今社會(huì)，消費(fèi)者對(duì)食物的追求除最基本的口感外，對(duì)食物中的營(yíng)養(yǎng)成分及含量水平也提出了更多的要求，因此探究葡萄中所含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布與含量成為研究熱點(diǎn)[6-7]。

氨基酸、維生素、脂質(zhì)以及類黃酮等物質(zhì)作為四類常見營(yíng)養(yǎng)元素，已有研究人員對(duì)其在葡萄中的分布情況開展研究。徐雯等[8]對(duì)中國(guó)河北省內(nèi)主要種植的6個(gè)葡萄品種進(jìn)行氨基酸的檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)葡萄中主要的氨基酸為谷氨酸、精氨酸、脯氨酸和天冬氨酸等。此外，Tassoni A等[9]通過研究抗病型和感病型葡萄品種的氨基酸水平差異，發(fā)現(xiàn)在抗病性強(qiáng)的葡萄品種中，谷氨酰胺、精氨酸、脯氨酸和蘇氨酸等氨基酸的含量均高于感病型的葡萄品種。維生素是生物體維持正常生命活動(dòng)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在生物體的生長(zhǎng)發(fā)育等代謝過程中發(fā)揮重要作用。金洪艷等[10]對(duì)葡萄中所含的維生素進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)在葡萄中的維生素主要包括維生素B族和C族。脂質(zhì)主要在葡萄籽中積累，Pérez-Navarro J等[11]對(duì)葡萄中所含的脂質(zhì)進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)在果肉中廣泛存在棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸和甘油磷脂等脂質(zhì)，還發(fā)現(xiàn)在葡萄籽中不飽和脂肪酸的比例相對(duì)較高。類黃酮是葡萄中種類最多且含量最高的營(yíng)養(yǎng)代謝物，其在葡萄中的分布與含量受到研究人員的廣泛關(guān)注，葡萄中主要的類黃酮化合物包括花青素、黃酮醇和黃烷醇等[12]。研究人員還發(fā)現(xiàn)類黃酮在葡萄品種間存在很大的積累差異[13]，例如，在大多數(shù)紅葡萄品種中，黃烷醇和花青素是類黃酮化合物的主要組成成分，而在白葡萄品種中，酚類物質(zhì)的含量相對(duì)較低，其中黃酮醇和黃烷醇占主導(dǎo)地位[14]。

代謝組學(xué)（metabonomics）是通過組群指標(biāo)分析，進(jìn)行高通量檢測(cè)和數(shù)據(jù)處理，研究生物體整體或組織細(xì)胞系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)代謝變化，特別是對(duì)內(nèi)源代謝、遺傳變異、環(huán)境變化乃至各種物質(zhì)進(jìn)入代謝系統(tǒng)的特征和影響的學(xué)科。代謝組與基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白組一起構(gòu)成了系統(tǒng)生物學(xué)，代謝物是基因轉(zhuǎn)錄與蛋白表達(dá)的終端產(chǎn)物，承載著生物體眾多的生命活動(dòng)并體現(xiàn)生物的生命狀態(tài)[15]。目前代謝領(lǐng)域常用的研究分析平臺(tái)分別是液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用系統(tǒng)（LC-MS）、氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用系統(tǒng)（GC-MS）以及核磁共振（NMR）等。因LC-MS具有高靈敏和高重現(xiàn)性的雙重優(yōu)勢(shì)，LC-MS是目前代謝組學(xué)研究中應(yīng)用最廣泛的檢測(cè)手段。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步與發(fā)展，液相色譜體系也從高效液相色譜體系（HPLC）發(fā)展到分離比更高的超高效液相色譜體系（UPLC），體系的升級(jí)使得物質(zhì)分離效果和檢測(cè)效率得到了大幅度的提升[16]。代謝組學(xué)常用物質(zhì)檢測(cè)方法有非靶向代謝檢測(cè)[17]、靶向代謝檢測(cè)[18]以及廣泛靶向代謝檢測(cè)方法[19]，非靶向代謝檢測(cè)和靶向代謝檢測(cè)的檢測(cè)方法各有優(yōu)劣，而廣泛靶向檢測(cè)方法綜合兩者優(yōu)勢(shì)在代謝領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用。代謝組學(xué)在植物相關(guān)研究中至關(guān)重要[20]，在植物的品種鑒定、中醫(yī)藥學(xué)以及園藝作物的品質(zhì)研究等領(lǐng)域均有廣泛應(yīng)用[21-23]。

葡萄作為高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的水果之一，培育味道鮮美和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高且具有廣泛環(huán)境適應(yīng)能力的葡萄品種是研究人員不斷努力的方向。本研究收集了起源于歐亞種群（V.vinifera）或種間雜交種群兩大種群共20份葡萄栽培品種，利用廣泛靶向代謝檢測(cè)方法對(duì)葡萄群體進(jìn)行高通量代謝檢測(cè)分析，建立了涵蓋多類代謝物質(zhì)葡萄代謝數(shù)據(jù)庫(kù)，比較了幾類營(yíng)養(yǎng)代謝物在葡萄歐亞種和種間雜交種之間的分布情況，意為葡萄高營(yíng)養(yǎng)品種的培育提供新的思路以及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料 本研究使用的20份葡萄種質(zhì)資源起源于葡萄歐亞種群（V.vinifera）或雜交種群兩大種群，主要從北京、山西和山東等地的種質(zhì)資源中心收集。在挑選材料時(shí)根據(jù)品種來源、果皮顏色以及品種用途等方面進(jìn)行考量，所有的材料都使用統(tǒng)一的管理方法，包括栽培、灌溉、施肥、修剪和疾病控制等方面。

1.2 代謝樣品提取 先利用真空低溫凍干機(jī)將葡萄鮮樣中的水分去除，將凍干后的樣品磨成粉末裝在2 mL離心管中。將凍干粉樣按每份50 mg進(jìn)行分裝，將分裝后的樣品置于冰上按照W凍干粉樣∶V提取液=1 mg∶8 mL加入由甲醇、乙腈和超純水按V甲醇∶V乙腈∶V超純水=2∶2∶1混合配制而成的提取液，再進(jìn)行10 s渦旋混勻，然后放入加了冰塊的超聲儀中超聲10 min，渦旋超聲步驟共重復(fù)3次。超聲結(jié)束后將樣品置于預(yù)凍好的4℃高速離心機(jī)中離心10 min，吸取上清液打入裝有0.22 μm尼龍濾膜的針筒進(jìn)行過濾，將濾液裝入含有內(nèi)插管的棕色代謝瓶中等待上機(jī)檢測(cè)，整個(gè)過程在冰上操作。代謝樣品提取全過程中，除磨樣和樣品分裝2個(gè)步驟外，其余操作均需在黑暗條件下進(jìn)行。

1.3 代謝樣品檢測(cè)

1.3.1 液相分離參數(shù) 分離使用的液相儀器分別為UltiMate 3 000 高效液相色譜儀（賽默飛世爾科技公司）和DGU-20A5R高效液相色譜儀（島津公司）。檢測(cè)用的色譜柱為Shim-pack GISS C18（1.9 μm, 2.1 × 100 mm）反向色譜柱（島津公司），柱溫設(shè)為40℃。流動(dòng)相體系為A相（含0.04 %乙酸水溶液）；B相（含0.04 %乙酸的甲醇溶液）。液相洗脫時(shí)間為20 min，梯度為：0～5 min，流動(dòng)相B相的比例由5 %逐漸增高至95 %，在B相占比達(dá)95 %時(shí)保持5 min，15.1 min時(shí)迅速降至B相比例5 %并保持至洗脫時(shí)間結(jié)束。在樣品正式檢測(cè)前必須使儀器達(dá)到平衡狀態(tài)，平衡時(shí)間大約為3 min。

1.3.2 高分辨質(zhì)譜檢測(cè)參數(shù) 使用Q Exactive Plus Orbitrap HRMS儀器進(jìn)行高分辨數(shù)據(jù)采集，掃描模式為Full MS/ddMS2，母離子掃描范圍100～1 000 Da,二級(jí)譜圖采集范圍50～1 000 Da， 正離子模式下噴霧電壓3.5 kV，毛細(xì)管溫度325℃，加熱器溫度350℃，鞘氣30 arb，輔助氣10 arb。

1.3.3 低分辨質(zhì)譜檢測(cè)參數(shù) Q-Trap 6500+MS用于進(jìn)行代謝物的定量檢測(cè)，檢測(cè)模式為sMRM。ESI源的參數(shù)設(shè)置：溫度500℃，噴霧氣（GS1）50，輔助加熱氣（GS2）60，氣簾氣（CUR）35 psi。正離子掃描模式：離子噴霧電壓（IS）5 000 V，去簇電壓（DP）50 V，碰撞電壓（CE）30 V。對(duì)代謝信號(hào)進(jìn)行掃描時(shí)，分成多個(gè)文件，每個(gè)文件內(nèi)放置1 000個(gè)離子對(duì)進(jìn)行掃描，掃描窗口設(shè)定為70，總的循環(huán)時(shí)間為0.8 s。數(shù)據(jù)采集完后由Analyst軟件導(dǎo)出然后導(dǎo)入MultiaQuant 軟件進(jìn)行后續(xù)的定量分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.4.1 代謝數(shù)據(jù)的定性和定量 非靶檢測(cè)所得的原始數(shù)據(jù)均由Compound Discoverer 3.1軟件進(jìn)行了峰對(duì)齊、反褶積和空白扣除等工作。代謝物定量數(shù)據(jù)使用 MultiQuant 3.0.3 軟件進(jìn)行處理。

1.4.2 代謝數(shù)據(jù)的處理由EXCEL完成 代謝物的聚類熱圖由R語言的pheatmap R包完成；主成分分析（PCA）使用線上網(wǎng)站HIPLOT （https://hiplot.com.cn/）完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)的建立 利用高分辨儀器UPLC-Q Exactive Plus Orbitrap對(duì)葡萄群體的代表性樣本進(jìn)行非靶向代謝組檢測(cè)，并基于以下兩個(gè)原則對(duì)代謝信號(hào)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步篩選：（1）是否擁有二級(jí)碎片；（2）前體離子（Q1）與產(chǎn)物離子（Q3）之差是否小于14，以此將質(zhì)量較差以及冗余的信號(hào)去除。最終，通過非靶檢測(cè)共計(jì)得到了2 353個(gè)代謝信號(hào)。為進(jìn)一步對(duì)篩選得到的信號(hào)進(jìn)行定量檢測(cè)以及二次篩選，利用Q-Trap 6500+ MS對(duì)葡萄群體的代謝信號(hào)進(jìn)行靶向檢測(cè)。利用MultiQuant軟件對(duì)靶向檢測(cè)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，去除峰型較差以及信噪比在10以下的代謝信號(hào)，最終得到了1 328個(gè)代謝信號(hào)，完成葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)的初步建立。

葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)初步建立后，利用多種方法對(duì)葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)中未知代謝信號(hào)進(jìn)行物質(zhì)注釋。運(yùn)用高分辨儀器配套的CD（Compound Discover）軟件對(duì)采集到的代謝物質(zhì)進(jìn)行一個(gè)初步匹配，但因軟件的局限性，匹配結(jié)果還需結(jié)合碎片信息以及出峰時(shí)間進(jìn)行人工核對(duì)，再通過由已知到未知的順序，結(jié)合實(shí)驗(yàn)室已有代謝數(shù)據(jù)庫(kù)，根據(jù)Q1、Q3、碎片信息和保留時(shí)間（樣品和檢測(cè)儀器的不同會(huì)影響RT值，但出峰時(shí)間的差異范圍大約在0.5～1 min）等信息注釋了373個(gè)代謝物。再利用標(biāo)準(zhǔn)品核驗(yàn)，將標(biāo)準(zhǔn)品采用樣品同樣的檢測(cè)方法進(jìn)行代謝檢測(cè)，根據(jù)所得的RT、Q1和Q3的值與已有數(shù)據(jù)進(jìn)行匹配，通過該方法注釋了247個(gè)物質(zhì)。

此外，還對(duì)部分未知代謝信號(hào)進(jìn)行了人工注釋，如代謝物GRP0421的保留時(shí)間是4.97 min（圖1-A），質(zhì)荷比（m/z）為627.156 2，根據(jù)其二級(jí)譜圖（圖1-B），發(fā)現(xiàn)其主要的碎片為303.049 6，除此之外還有1個(gè)小的碎片465.102 6。通過分析該物質(zhì)的質(zhì)譜信息，其碎裂模式與糖基化類黃酮類物質(zhì)的裂解方式非常相似，結(jié)合常見黃酮類物質(zhì)的出峰時(shí)間大約在4～8 min，因此筆者推測(cè)該物質(zhì)為類黃酮的糖基化修飾物。對(duì)該物質(zhì)的二級(jí)譜圖進(jìn)行分析，303.049 6為該類黃酮物質(zhì)母核的特征質(zhì)荷比，其特征碎片303與另一個(gè)主要碎片465以及465與母離子627的中性丟失特征值均為162，恰好符合六碳糖丟失1個(gè)水（MW-H2O，162）的質(zhì)荷比，因此推測(cè)在該物質(zhì)中存在2個(gè)六碳糖和1個(gè)羥基，再結(jié)合CD軟件的匹配結(jié)果人為核對(duì)后，將該物質(zhì)注釋為Quercetin 3-glucosylgalactoside，結(jié)構(gòu)式以及物質(zhì)斷裂模式如圖1-C所示。

圖1 代謝物的鑒定，代謝數(shù)據(jù)庫(kù)物質(zhì)分類

本研究通過一系列代謝物注釋方法后，在去除冗余值后，建立了1個(gè)包含768個(gè)已知代謝物的葡萄代謝數(shù)據(jù)庫(kù)，涵蓋了類黃酮、脂質(zhì)、氨基酸、維生素、有機(jī)酸、萜類、多酚及酚胺等九類代謝物（圖1-D），其中類黃酮和脂質(zhì)化合物的占比較高。

2.2 葡萄代謝譜分析 基于所得代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)葡萄群體進(jìn)行定量分析后，本研究展開了初步的代謝輪廓分析。根據(jù)所得768個(gè)已知代謝物對(duì)20份葡萄品種利用R語言進(jìn)行主成分分析（PCA）和聚類熱圖分析（圖2）。由圖2-A可知代謝物可以將葡萄歐亞種和雜交種區(qū)分開。為了探究是哪些化合物在葡萄不同種群之間存在差異，對(duì)80份栽培葡萄品種進(jìn)行聚類熱圖分析，由圖2-B可知類黃酮化合物、脂質(zhì)、萜類化合物以及多酚化合物是造成葡萄品種存在代謝差異的幾類主要化合物，其中萜類化合物在葡萄雜交種中的積累相對(duì)高于葡萄歐亞種而類黃酮物質(zhì)和脂質(zhì)在葡萄不同種群中的積累存在較大差異。此外，本研究統(tǒng)計(jì)了葡萄代謝庫(kù)中的768個(gè)代謝物的變異系數(shù)，發(fā)現(xiàn)有482個(gè)代謝物的變異系數(shù)超過了60%，這說明在本研究中測(cè)得的代謝物在葡萄歐亞種和雜交種之間存在較大的積累差異（圖2-C）。

圖2 葡萄群體代謝組分析

2.3 葡萄歐亞種和雜交種差異代謝物分析 為明確在葡萄歐亞種和雜交種之間的代謝物的差異，本研究結(jié)合變量權(quán)重值（VIP值>1）和差異倍數(shù)的計(jì)算（Fold Chang<0.8或Fold Chang>1.2）兩種分析代謝物的差異的方法，選取兩種方法的交集，最終共篩選到了185個(gè)在葡萄歐亞種和種間雜交種之間的差異代謝物，其中在葡萄種間雜交種中呈現(xiàn)上調(diào)的有90種代謝物，有95種代謝物是在葡萄雜交種中出現(xiàn)下調(diào)（圖3-A）。

圖3 葡萄不同種群間差異代謝物分析

對(duì)185個(gè)差異的代謝物的注釋信息進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，共有172個(gè)代謝物屬于常見代謝物注釋的類別，包含了14種氨基酸及其衍生物、85種類黃酮化合物、40種脂質(zhì)、4種有機(jī)酸、3種酚胺類化合物、3種植物激素、8種萜類化合物以及15種維生素（圖3-B）。這說明了在葡萄不同群體之間代謝物的差異主要由類黃酮、脂質(zhì)和氨基酸等化合物引起。

2.4 葡萄歐亞種和雜交種營(yíng)養(yǎng)代謝物的差異利用前述在葡萄中測(cè)得到的代謝數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)氨基酸、維生素、脂質(zhì)和多酚等4類常見營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在葡萄的歐亞種和雜交種之間的含量差異進(jìn)行分析。如圖4-A所示，與歐亞種相比雜交種的總氨基酸的相對(duì)含量更高，其中脯氨酸（Proline）和谷氨酰胺（Glutamine）的相對(duì)含量分別高于葡萄歐亞種1.5倍和2.6倍，而酪氨酸（Tyrosine）和L-異亮氨酸（L-Isoleucine）在葡萄歐亞種與雜交種的積累含量無顯著差異（圖4-B），說明與歐亞種相比雜交種中氨基酸類化合物的積累相對(duì)更多。

圖4 葡萄歐亞種和雜交種間營(yíng)養(yǎng)代謝物含量差異

本研究發(fā)現(xiàn)，在葡萄中維生素B族的代謝物積累存在差異，維生素B3物質(zhì)在葡萄雜交種中的積累極顯著地高于歐亞種，但維生素B6化合物則在歐亞種中的積累更高（圖4-C）。本研究還發(fā)現(xiàn)，維生素C化合物L(fēng)-抗壞血酸（L-Ascorbic acid）在屬于歐亞種的品種中的相對(duì)含量普遍高于屬于雜交種的葡萄品種（圖4-D）。甘油磷酯類化合物在葡萄不同種群中的積累也存在一定的差異，葡萄雜交種中總脂肪酸的相對(duì)含量顯著高于歐亞種（圖4-E），但亞麻酸（Linolenic acid）的相對(duì)含量在葡萄歐亞種中略高于雜交種（圖4-F）。

類黃酮是葡萄中非常重要的一類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，本研究通過靶向代謝檢測(cè)方法共檢測(cè)得到225個(gè)多酚類化合物，主要包含黃酮、黃酮醇、黃烷酮、黃烷醇、異黃酮、查爾酮、花青素和芪類化合物等九大類型。對(duì)檢測(cè)到的多酚類物質(zhì)進(jìn)行聚類分析，如圖5所示多酚類化合物在葡萄歐亞種和種間雜交種中存在較大的積累差異，其中黃酮醇類化合物在葡萄歐亞種和種間雜交種的積累模式與總的多酚類化合物在葡萄不同種群中的積累模式相似（圖5-A），說明黃烷醇是形成多酚化合物在葡萄中存在顯著積累差異的主要代謝物。與黃酮醇類物質(zhì)不同，黃烷醇類化合物在葡萄歐亞種中的總相對(duì)含量極顯著高于種間雜交種（圖5-B）。對(duì)4種檢測(cè)到的花青素在葡萄中的含量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)花青素類物質(zhì)在種間雜交種的品種中相對(duì)含量普遍高于葡萄歐亞種的品種（圖5C-F），說明葡萄不同種群之間的雜交可以增加葡萄花青素的積累。

圖5 葡萄歐亞種和雜交種多酚類物質(zhì)含量差異

3 討 論

本研究以葡萄果實(shí)群體為材料，基于代謝組學(xué)策略建立了1個(gè)包含多類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)。盡管該數(shù)據(jù)庫(kù)包含768個(gè)注釋代謝物，但依舊有許多能被檢測(cè)到的代謝信號(hào)仍未被注釋出來。目前領(lǐng)域內(nèi)常用的物質(zhì)注釋方式主要包括利用標(biāo)準(zhǔn)品比對(duì)，以及運(yùn)用數(shù)據(jù)庫(kù)匹配軟件例如CD、MSDIAL和Sirius等通過導(dǎo)入已測(cè)得的高分辨數(shù)據(jù)進(jìn)行匹配處理[24-25]，這些物質(zhì)注釋方式方法多少都存在假陽性率過高的局限性。人工解譜也是研究人員會(huì)運(yùn)用到的物質(zhì)注釋方法之一，但這一方法對(duì)相關(guān)專業(yè)知識(shí)要求較高因此使用范圍更加狹窄。本研究主要是運(yùn)用液相質(zhì)譜的靶向代謝檢測(cè)方式對(duì)葡萄群體進(jìn)行研究，以及主要運(yùn)用標(biāo)準(zhǔn)品匹配和軟件匹配對(duì)代謝物進(jìn)行注釋，所運(yùn)用的檢測(cè)方法手段還有很大的提升空間，想要構(gòu)建包含更多注釋代謝物的葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)，還需進(jìn)一步開發(fā)利用更多的方式策略加以完善。

本研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸、谷氨酰胺和維生素B3等代謝物在葡萄種間雜交種的相對(duì)含量顯著高于葡萄歐亞種，這些代謝物已被報(bào)道與植物抗性相關(guān)，而種間雜交種群的培育是研究人員為了提高葡萄的抗性以及對(duì)于不同環(huán)境的適應(yīng)性而產(chǎn)生的，本研究結(jié)果從代謝角度的方面驗(yàn)證了這一說法。本研究還發(fā)現(xiàn)幾種參與葡萄果皮顏色形成的花青素在葡萄種間雜交種的品種中的相對(duì)含量高于歐亞品種，已有研究[26]表明運(yùn)用嫁接砧木的育種方式培育出來的雜交葡萄品種，其果皮中花青素化合物的積累增加，促進(jìn)了果皮著色，而葡萄顏色是迎合消費(fèi)者審美的一種非常重要的農(nóng)藝性狀，這一結(jié)果為今后培育色澤鮮艷的葡萄品種提供了理論基礎(chǔ)。通過利用營(yíng)養(yǎng)成分不同的葡萄種群能為今后提高葡萄產(chǎn)業(yè)的價(jià)值品質(zhì)提供代謝方面的物質(zhì)基礎(chǔ)。

隨著代謝組學(xué)的高度發(fā)展，以代謝組學(xué)為基礎(chǔ)的多組學(xué)研究已成為作物育種研究領(lǐng)域常用的手段之一，在藍(lán)莓、咖啡和香菜等經(jīng)濟(jì)植物的研究上已被應(yīng)用[27-29]。本研究建立的葡萄代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)為后續(xù)基于代謝組結(jié)果進(jìn)一步開展葡萄基于代謝組的多組學(xué)分析奠定了代謝研究基礎(chǔ)，有助于有針對(duì)性地對(duì)葡萄代謝品質(zhì)等性質(zhì)進(jìn)行遺傳機(jī)制的解析，為今后葡萄品種選育提供新方向與代謝基礎(chǔ)。